在“双碳”战略驱动下，渔光互补模式因兼具土地集约利用与清洁能源生产的双重优势，已成为中国水产养殖产业绿色转型的重要方向[1-2]。然而，光伏组件覆盖导致的光照衰减和水温变化，可能干扰水体菌藻群落的动态平衡，进而诱发溶解氧波动、氮磷代谢异常等水质变化问题[3]。其中，浮游藻类作为初级生产者，其光合效能下降将直接削弱水体自净能力[4]，而共生菌群的功能紊乱则可能加剧有机物累积[5]，形成“遮光效应-菌藻失衡-水质恶化”的连锁反应，对环境敏感型水产物种的健康养殖构成严峻挑战。
中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)，又称“河蟹”，是中国特色淡水经济物种，因营养价值高、风味独特，其养殖规模及产量逐年递增，2023年突破88.68万t[6]。河蟹主推的池塘精养模式正面临气候变化的严峻挑战，夏季持续高温导致水温超过35 ℃，引起河蟹代谢紊乱、免疫力下降及蜕壳困难甚至死亡，严重制约产业可持续发展[7-8]。渔光互补系统能够遮挡一部分光照，可使养殖区水温较传统池塘降低0 ℃～3.44 ℃，未来可能成为河蟹养殖的新型模式[9-10]。但光伏遮光也会使藻类光合受限导致溶解有机质供给减少，从而抑制异养菌代谢活性，带来菌群功能弱化加剧，营养盐滞留。河蟹作为底栖甲壳类生物，其生长代谢、免疫防御等生理过程依赖水体稳定性[11]。已有研究表明，EM菌可分解残饵粪便、抑制病原菌(如弧菌)，并降低氨氮、亚硝酸盐毒性[12-13]；小球藻(Chlorella vulgaris)通过光合作用提升溶解氧，吸收营养盐[14]，被采食后因提供高蛋白、不饱和脂肪酸及免疫活性物质(如β-葡聚糖)，可提升水产动物免疫力[15]。EM菌和小球藻两者协同形成“菌藻共生”体系，菌藻共生系统通过三重机制影响甲壳动物健康：1)调控氮磷循环，降低氨氮、亚硝酸盐等毒性物质浓度[16]；2)维持溶解氧动态平衡，保障呼吸代谢需求[17]；3)分泌胞外活性物质(如维生素、酶类)，直接参与宿主的非特异性免疫调控[18]。目前，渔光环境下菌藻调控与甲壳动物健康的内在机制尚未明确，因此，本研究中对比了渔光组(FPI)、渔光+菌藻组(FP-BA)和传统组(TAC)河蟹的生长发育情况，旨在探究菌藻协同对氮磷迁移转化的驱动效应，以及水质参数动态与中华绒螯蟹抗氧化酶系、免疫指标及消化酶的响应规律，以期为解决渔光系统养殖效益协同难题提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 材料
试验所用的中华绒螯蟹均来自中国水产科学研究院淡水渔业研究中心联合江苏诺亚方舟农业科技有限公司和常州市武进区水产技术推广站共同培育出的“诺亚1号”。EM菌购自江苏恒泰环保科技发展有限公司，pH为3.0～4.0，乳酸菌为1.0×107～1.0×108 CFU/mL，酵母菌数为1.0×104～1.0×105 CFU/mL，光合菌数为1.0×103～2.0×103 CFU/mL，放线菌数为1.0×103～3.0×103 CFU/mL，菌种数>80种，代谢产物含量>10%。小球藻购自江苏恒泰环保科技发展有限公司，小球藻的含量为1.0×108 cells/mL。
1.2 方法
1.2.1 试验设计 养殖试验于2024年在华电江苏常州郑陆光伏一体115.5兆瓦光伏发电项目核心示范区(2024年建成)进行，本研究中使用9口规格一致的池塘(每口面积为10 666.72 m2，179 m × 60 m，平均水深1.5 m)，分为3个池塘处理组：渔光互补模式未施菌藻池塘(FPI)、渔光互补模式菌藻调控池塘(FP-BA)、传统非光伏养殖池塘(TAC)。每组再设置3口池塘作为生物学重复。按照传统池塘养殖条件，所有池塘均按当地河蟹生态养殖规范管理，塘内种植伊乐藻(Elodea canadensis Michx)，并配备水电设施及高50 cm防逃网。2月下旬投放规格整齐[(11.11±0.54)g/只]、体质健壮的“诺亚1号”蟹种，密度为800只/667 m2。每日8：00—9：00和17：00—18：00投喂两次(投喂量分别占日总量的30%和70%)，根据天气与摄食情况调整投饵量。渔光系统设置：FPI组与FP-BA组位于光伏板覆盖区，其系统关键参数为光伏板南北向净间距为8 m；光伏板最低点距水面高度为2.5 m；光伏板透光率约为5%。除上述光伏覆盖条件外，其池塘结构、水草种植、蟹种放养与投喂管理均与传统组(TAC)保持一致。菌藻调控处理：FP-BA组在常规管理基础上，自试验开始起，每10 d全池泼洒1次EM菌液与小球藻液，用量均为每666.67 m2水体各2 L。FPI组与TAC组不进行菌藻添加。
1.2.2 样品采集与处理 试验在0 d(8月1日)、30 d(9月1日)、60 d(10月1日)、90 d(11月1日)采集样品，使用地笼网在每个池塘随机捕获雄蟹和雌蟹各6只，测量生长参数。将全蟹冰运至实验室，使用电子天平(精确为0.1 g)称量体质量；使用游标卡尺(精确为0.01 mm)测量壳长、壳宽、壳高，使用一次性医用注射器(1 mL)于第三步足抽取血淋巴，解剖后迅速取肝胰腺、性腺，剔除表面脂肪、结缔组织，置于无菌离心管中，于-80 ℃冰箱中保存。
各个池塘采用“五点法”布设，设置5个采样点，分别为池塘的几何四角点和池塘的水面几何中心，避开进水口、排水口，采样前用待测水样润洗采样器2～3次，在水下0.5 m处用有机玻璃采水器采集样品置于25 L的聚乙烯塑料桶中混合均匀，之后取1 L的水灌入聚乙烯塑料瓶中收集，收集的水样尽快分析测定，测定之前先用0.22 μm的滤膜过滤掉悬浮物等，之后用分光光度法测定总氮(TN)、总磷(TP)、氨氮(NH3-N)、亚硝酸盐氮
硝酸盐氮
的指标变化。采用碱性过硫酸钾消解紫外分光光度法(GB 11894—89)、钼酸铵分光光度法(GB 11893—89)、纳氏试剂分光光度法(GB/T 7479—87)，紫外分光光度法(GB 7493—87)和锌还原-重氮化偶合分光光度法(GB/T 7480—87)分别测定总氮、总磷、氨氮、亚硝酸盐氮和硝酸盐氮；现场使用水中叶绿素/蓝绿藻二合一分析仪(山东霍尔德电子科技有限公司HD-YL301)分析池塘水中的蓝绿藻的细胞数量和叶绿素含量，使用手持式溶氧分析仪(山东霍尔德电子科技有限公司HD-RY30)测定水中溶解氧含量。
1.2.3 晴雨全天光照强度检测 本研究中使用HOBO无线蓝牙水下光照记录仪[MX2202，量程0～4 000 μmol/(m2·s)，分辨率±1 μmol/(m2·s)]对水下光照强度进行全天候监测。传感器经ISO 9022—9标准光源校准后，通过304不锈钢支架垂直固定于水下5 cm处(图1)，确保受光面与水面平行，并避开水草及漂浮物干扰区域。数据采集以1 h为间隔连续记录，同步获取气象站天气信息，原始数据经HOBOware Pro软件剔除异常值。
1#—在光伏板下沿正下方；2#—在两块光伏板中间下方；3#—在光伏板上沿正下方；4#—在光伏板正中间下方；5#—对照组(无光伏板)。
1#—directly below the lower edge of photovoltaic panel；2#—below the gap between two photovoltaic panels；3#—directly below the upper edge of photovoltaic panel；4#—directly below the center of photovoltaic panel；5#—control group (no photovoltaic panel).
图1 水下光照记录仪放置位置示意图
Fig.1 Schematic diagram of the placement of the underwater light logger
1.2.4 河蟹生化指标检测 称量肝胰腺约100 mg，加入9倍体积的生理盐水(0.86%)，匀浆、离心得到10%组织匀浆液备用。血淋巴在4 ℃下以12 000 r/min 离心 10 min，收集上清液(血清)备用。过氧化氢酶(CAT)、碱性磷酸酶(AKP)、酸性磷酸酶(ACP)、脂肪酶(LPS)、淀粉酶(AMS)活力和血清的超氧化物歧化酶(SOD)活力均采用南京建成生物工程研究所的试剂盒进行测定，货号依次为A007-1-1、A059-2-1、A060-2-2、A054-2-1、C016-1-2和A001-3-2。
1.3 数据处理
所有数据均进行正态性检验(Shapiro-Wilk检验)和方差齐性检验(Levene检验)。如果数据同时满足正态分布和方差齐性，则采用单因素方差分析比较同一时期不同组间差异，组间两两比较使用LSD法；如果不满足正态性或方差齐性，则采用非参数Kruskal-Wallis检验，组间两两比较使用Duncan法并校正P值。统计结果以平均值±标准差(mean±S.D.)表示，显著性差异设为0.05。
2 结果与分析
2.1 光照数据分析
从图2可见，光伏板下遮光明显，尤其是光伏板中央投影位置(4#采样点)，光伏板下平均光照强度是正常下的50.4%，其中雨天平均光照强度为正常下的55.7%，晴天为正常下的32.2%。
标有不同字母者表示组间有显著性差异(P<0.05)，标有相同字母者表示组间无显著性差异(P>0.05)，下同。
The means with different letters are significantly different in different groups at the 0.05 probability level，and the means with the same letter are not significantly different，et sequentia.
图2 不同采样点在晴天、雨天和全部的平均光照强度
Fig.2 Mean light intensity at different sampling points on sunny days，rainy days，and across all weather conditions
2.2 菌藻调控对光伏池塘水环境的影响
从图3可见，菌藻添加显著优化了渔光池塘的氮磷循环与藻相结构，在总氮(TN)方面，FPI与FP-BA组的TN在养殖期间呈波动上升趋势，而TAC组在监测后期呈下降趋势。在整个监测期内，FP-BA组的TN含量始终显著低于FPI组(P<0.05)。在氨氮(NH3-N)方面，各组NH3-N均在30 d达到峰值后下降。在养殖中后期(60、90 d)，FP-BA组的NH3-N含量显著低于FPI组(P<0.05)。在亚硝酸盐氮
方面，FPI组的
在60 d时达到峰值，而FP-BA组则呈现持续下降趋势，并在60、90 d时显著低于FPI组(P<0.05)。在硝酸盐氮方面，TAC组的
含量在全程显著高于两个渔光组(P<0.05)。在总磷(TP)方面，3组TP均呈先升后降趋势(峰值60 d)。在30 d时，FP-BA组的TP含量显著低于FPI组(P<0.05)。在溶解氧(DO)方面，FP-BA组在30、60 d时的DO值显著高于其他两组(P<0.05)，并在全程维持较高水平。在蓝绿藻数量方面，FPI与TAC组的蓝绿藻数量呈先增后减趋势，而FP-BA组则持续减少，且在60、90 d时显著低于FPI组(P<0.05)。在叶绿素a方面，FP-BA组叶绿素a含量持续下降，并在60 d时显著高于TAC组(P<0.05)。
图3 不同组间总氮、氨氮、亚硝酸盐氮、硝酸盐氮、总磷、溶解氧、蓝绿藻细胞量和叶绿素含量的变化
Fig.3 Temporal changes in total nitrogen (TN)，ammonia nitrogen (NH3-N)，nitrite nitrogen 
phosphorus (TP)，dissolved oxygen (DO)，cyanobacterial cell density，and chlorophyll a concentration among the different treatment groups
2.3 菌藻调控对光伏池塘中华绒螯蟹生长性能的影响
从图4、图5中可见，菌藻调控显著提升了中华绒螯蟹的生长性能。在养殖试验末期(90 d)，FP-BA组雄蟹和雌蟹的体质量、壳长、壳宽、壳高均优于FPI组和TAC组。FPI组的生长指标在末期亦优于TAC组，但仅在部分指标(如雌蟹壳宽)上存在显著性差异。在肝胰腺指数(HSI)和性腺指数(GSI)方面，FP-BA组雌蟹的性腺指数在90 d时高于FPI组(图5(f))。雄蟹的HSI与GSI在组间未呈现一致的显著性差异规律(图4(e)，(f))。
图4 不同组间雄蟹的体质量、壳长、壳宽、壳高、肝胰腺指数和性腺指数
Fig.4 Changes in body weight，carapace length，carapace width，carapace height，hepatopancreas index (HSI)，and gonadosomatic index (GSI) of male Eriocheir sinensis among the different treatment groups
图5 不同组间雌蟹的体质量、壳长、壳宽、壳高、肝胰腺指数和性腺指数
Fig.5 Changes in body weight，carapace length，carapace width，carapace height，hepatopancreas index (HSI)，and gonadosomatic index (GSI) of female Eriocheir sinensis among the different treatment groups
2.4 菌藻调控对光伏池塘中华绒螯蟹抗氧化能力的影响
从图6可见，菌藻调控对中华绒螯蟹抗氧化酶活性产生了显著影响。雄蟹中，FPI与FP-BA组SOD活性呈先下降后上升趋势，而TAC组持续下降；至90 d时，FPI与FP-BA组SOD活性显著高于TAC组(P<0.05)(图6(a))。3组雄蟹CAT活性无显著性差异(图6(b))。雌蟹中，FP-BA组SOD活性在30 d时显著高于FPI组(P<0.05)，且FPI与FP-BA组活性在60、90 d时均显著高于TAC组(P<0.05)(图7(a))。雌蟹CAT活性在30 d时，FPI组显著高于FP-BA组(P<0.05)，此后组间无显著性差异(图7(b))。
图6 不同组间雄蟹SOD、CAT的活性变化
Fig.6 Changes in superoxide dismutase (SOD) and catalase (CAT) activities in male Eriocheir sinensis among the different treatment groups
图7 不同组间雌蟹SOD、CAT的活性变化
Fig.7 Changes in superoxide dismutase (SOD) and catalase (CAT) activities in female Eriocheir sinensis among the different treatment groups
在雌蟹的超氧化物歧化酶(SOD)活性中(图7)，FPI和FP-BA均为先下降后上升，随着养殖周期的进行，FP-BA活性始终高于FPI且在30 d具有显著性差异(P<0.05)；在60、90 d时，TAC活性均显著低于FPI(P<0.05)。在雌蟹的过氧化氢酶(CAT)活性中，3个组均呈先下降后上升趋势。在30～90 d中，FPI活性均高于FP-BA且在30 d时FPI存在显著性差异(P<0.05)。在30～90 d中，FPI活性高于TAC，但无显著性差异。
2.5 菌藻调控对光伏池塘中华绒螯蟹非特异性免疫的影响
在雄蟹的碱性磷酸酶(AKP)活性中(图8)，FPI呈先上升后下降的趋势，FP-BA和TAC均呈先下降后上升的趋势。在30、60 d时，FPI活性均显著高于FP-BA和TAC(P<0.05)；在雄蟹的酸性磷酸酶(ACP)活性中，FPI和TAC均呈先下降后上升的趋势，FP-BA则持续上升。在30～90 d时，FPI活性均高于FP-BA和TAC。在30、60 d时，TAC和FP-BA与FPI存在显著性差异(P<0.05)。
图8 不同组间雄蟹AKP、ACP的活性变化
Fig.8 Changes in alkaline phosphatase (AKP) and acid phosphatase (ACP) activities in male Eriocheir sinensis among the different treatment groups
从图9可见，在雌蟹的碱性磷酸酶(AKP)活性中，60、90 d时，FPI活性高于FP-BA和TAC，在60 d时，FPI和FP-BA存在显著性差异(P<0.05)，在90 d时，FPI与TAC存在显著性差异(P<0.05)；在雌蟹的酸性磷酸酶(ACP)活性中，3组均呈先下降后上升的趋势，在30～90 d中，FPI活性均高于FP-BA和TAC，在90 d时，FPI和TAC存在显著性差异(P<0.05)。
图9 不同组别间雌蟹AKP、ACP的活性变化
Fig.9 Changes in alkaline phosphatase (AKP) and acid phosphatase (ACP) activities in female Eriocheir sinensis among the different treatment groups
2.6 菌藻调控对光伏池塘中华绒螯蟹消化酶的影响
从图10可见，在雄蟹的脂肪酶(LPS)活性中，30、60 d时，TAC脂肪酶活性高于FPI和FP-BA，FPI活性高于FP-BA；在雄蟹的淀粉酶(AMS)活性中，FPI活性呈下降趋势，FP-BA和TAC均呈先上升后下降的趋势，在30～90 d时，FPI活性高于FP-BA。
图10 不同组间雄蟹LPS、AMS的活性变化
Fig.10 Changes in lipase (LPS) and amylase (AMS) activities in male Eriocheir sinensis among the different treatment groups
从图11可见，在雌蟹的脂肪酶(LPS)活性中，FPI和FP-BA的活性均呈先上升后下降的趋势，TAC的活性则是持续下降的趋势。在30～90 d时，FP-BA的活性高于FPI，FPI的活性高于TAC，但无显著性差异；在雌蟹的淀粉酶(AMS)活性中，3个组均呈先上升后下降的趋势，随着养殖周期的进行，FP-BA的活性全程高于FPI且有显著性差异(P<0.05)。TAC的活性均高于FPI，在90 d时有显著性差异(P<0.05)。
图11 不同组间雌蟹LPS、AMS的活性变化
Fig.11 Changes in lipase (LPS) and amylase (AMS) activities in female Eriocheir sinensis among the different treatment groups
3 讨论
3.1 菌藻调控对光伏池塘水环境的影响
养殖过程中饵料输入可能通过残饵分解与代谢产物释放，对多形态氮素
及TP浓度产生系统性影响[19]。FPI和FP-BA的TN持续上升而TAC下降，推测渔光系统遮光效应抑制藻类氮吸收为主要驱动因素[20]。FP-BA通过菌藻协同作用可能强化了异养菌主导的氨化-硝化过程，导致氮素积累效率高于FPI[21]；而TAC因无遮光限制，藻类固氮能力增强可能加速了TN削减[22]。本研究中，TP在3组中均呈先升后降趋势(峰值60 d)，除养殖中期饵料残留输入外，后期微生物驱动的有机磷矿化作用可能是TP下降的关键途径[23]。其中，在30、60 d时，FP-BA的TP显著低于FPI，菌藻体系可能通过强化藻类吸收与微生物转化提升磷利用效率[24-25]。FP-BA的DO在30～60 d时显著高于其他组，其机制可能包含两方面：一方面为藻类光合产氧与益生菌减少有机物耗氧的协同效应[26]；另一方面，菌藻定向调控抑制蓝绿藻(如微囊藻)过度繁殖并促进绿藻、硅藻等有益藻类[27]，可能优化了产氧藻种结构[28]。这也解释了尽管渔光系统存在遮光限制，FP-BA仍能维持DO稳定。此外，FP-BA的叶绿素含量持续下降与蓝绿藻丰度受抑直接相关，而FPI的叶绿素含量的波动性可能反映遮光环境下藻类群落的演替紊乱。
在氮形态调控方面，FP-BA的NH3-N和
降幅显著优于FPI(P<0.05)，表明菌藻协同可能通过硝化菌(如Nitrosomonas)与反硝化菌的功能互补，以及微藻对铵盐的选择性吸收，实现毒性氮形态的高效转化[29]。相较之下，FPI和TAC的亚硝酸盐峰值滞后(60 d)提示未调控系统中硝化-反硝化进程存在速率失衡问题。菌藻协同调控通过优化微生物群落结构、强化藻相稳定性和促进多形态养分转化，显著缓解了渔光系统因遮光效应引发的藻类固氮受限、DO波动及毒性氮累积等水质风险，为渔光养殖系统的生态调控提供了可行性策略。
3.2 菌藻对光伏池塘中华绒螯蟹生长性能及生理的影响
FP-BA在体质量、壳长、壳宽及壳高上均优于FPI和TAC，这一结果与水质优化密切相关[30-31]。高溶解氧水平可促进蟹类代谢率[32]，而较低的氨氮和亚硝酸盐减少了环境胁迫，从而优化能量分配促进生长。此外，菌藻系统通过提供天然饵料(如益生菌、藻类碎屑)补充营养，进一步刺激生长[33-34]。TAC因缺乏菌藻调控，其生长表现基本和FPI持平，提示单纯环境模式难以替代生物调控的综合效应。冼才凝等[35]研究了渔光一体养殖模式对中华绒螯蟹肝胰腺和性腺气味品质的影响，发现渔光一体养殖模式可以提高雌蟹性腺指数，与本试验结果类似。菌藻调控显著提升了FP-BA组河蟹的免疫指标：1)抗氧化层面，SOD活性优势结合CAT活性动态提示菌藻体系有效缓解遮光引发的氧化应激，表明菌藻体系通过减少氧化应激源(如NH3-N)延缓了抗氧化酶消耗[36]；2)免疫层面，FPI的AKP和ACP持续高活性反映遮光环境下免疫系统过载，而FP-BA通过益生菌和病原菌竞争维持适度免疫响应，可以减少能量消耗[37-38]；3)代谢层面，FP-BA的LPS和AMS的持续优势证实菌藻调控延缓消化功能衰退[39]，可能通过促进饵料转化直接提升生长性能[40]。相较于TAC与FPI，菌藻协同策略实现了氧化防御、免疫稳态与代谢效率的协同提升，为优化渔光养殖环境胁迫下的中华绒螯蟹养殖提供了理论参考和技术路线。
4 结论
1)本研究结果表明，在渔光一体养殖模式中引入EM菌与小球藻进行协同调控，有助于优化养殖水体的氮磷循环，提升溶解氧水平，并抑制蓝绿藻过度增殖。
2)这些水环境的改善，可能与菌藻体系促进氮形态转化、稳定藻相结构等作用有关。
3)在此基础上，菌藻调控表现出提升中华绒螯蟹生长性能的潜力，并在一定程度上增强了其抗氧化酶活性与消化代谢功能。
4)研究表明，菌藻协同调控可作为一种潜在的有效策略，用于缓解渔光系统因光伏板遮光带来的部分生态限制，可为发展环境友好型的渔光互补养殖模式提供参考依据。
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