草鱼(Ctenopharyngodon idella)是中国特有鱼种，又称“鲩”“油鲩”“草鲩”和“草混”等，属四大家鱼之一，也是全球产量最高的养殖鱼类之一[1]。草鱼主产于中国的江、河、湖泊中。草鱼属食草性鱼类，其养殖简单、生长迅速且肉质细嫩，深受消费者喜欢，因此成为全国各地主要养殖鱼类[2]。

碳水化合物作为饲料能量来源的重要组成部分，其含量调控一直是水产动物营养研究的重点。已有研究证实，鱼类的耐糖机能普遍低下，属于先天的“糖尿病体质”，因此，饲料中淀粉含量过高，不仅不能起到促进生长作用，反而会扰乱鱼类机体代谢，最终导致鱼类死亡[2]。但这并不意味着碳水化合物在鱼类饲料中无足轻重，相关研究表明，饲料中添加适量的碳水化合物可发挥节约蛋白质的作用，而蛋白质作为饲料中成本最高的成分，其利用效率的提升对降低养殖成本具有重要意义。如在相同养殖条件下，使用不含可消化碳水化合物的饲料和使用含有23%糊化淀粉的饲料饲喂虹鳟(Oncorhynchus mykiss)时发现，含碳水化合物组的虹鳟日增重率、饲料效率和蛋白质效率均得到了改善[3]。

现有研究中，碳水化合物对草鱼的影响研究较为薄弱，尤其缺乏聚焦草鱼鱼种期的研究，因此精准确定草鱼鱼种期饲料中碳水化合物的适宜水平，不仅能减少饲料蛋白质被当作能量消耗的浪费，还能通过“蛋白质节约效应”优化饲料配方。

小麦淀粉中直链淀粉含量为25%～28%，支链淀粉含量为72%～75%，此比例使其在水产饲料中具有独特优势。直链淀粉因其线性结构，糊化温度为60 ℃～70 ℃，在制粒过程中能提供良好的黏结性能；而支链淀粉由于其高度分支的结构，更易被鱼类消化酶系统降解[4]。相比之下，玉米淀粉直链淀粉含量较高，木薯淀粉则支链淀粉含量过高，前者糊化难度大且消化速率慢，后者虽易消化但成型效果差、易引起血糖剧烈波动[5]。研究表明，适中的直链/支链淀粉比例可兼顾水产饲料的成型稳定性与淀粉消化效率，并为鱼类提供持续稳定的能量供应，减少鱼体血糖剧烈波动对代谢产生的不良影响[6]。因此，本试验中选取小麦淀粉作为草鱼鱼种期饲料的理想碳水化合物来源，通过对草鱼鱼种期生产性能、营养成分、肠道消化酶和血清生化等多个指标的考察，探究饲料中不同小麦淀粉含量对草鱼鱼种期生长的影响、并深入了解其作用机制，从而确定草鱼鱼种期饲料中小麦淀粉的适宜含量，以期为草鱼鱼种期饲料的科学配制提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

本试验挑选一定数量体表无伤且活力正常的鱼种期草鱼个体，置于江西农业大学水产基地的池塘网箱中暂养。暂养结束后，取450尾无病无伤、体质量为(12.00±0.30)g的鱼种期草鱼用于试验。

1.2 方法

1.2.1 试验饲料 从表1可见，试验饲料蛋白源主要包括豆粕、菜籽粕和猪肉粉，脂肪源主要为大豆油，试验选取小麦淀粉为主要碳水化合物来源且设定不同的含量梯度，配制5组分别为SC1(小麦淀粉含量为11.6%)、SC2(小麦淀粉含量为14.6%)、SC3(小麦淀粉含量为17.6%)、SC4(小麦淀粉含量为20.6%)、SC5(小麦淀粉含量为23.6%)的等氮等脂、不同碳水化合物水平饲料。

1.2.2 试验用鱼及饲养管理 将450尾草鱼随机分为5组，每组设定3个重复，每个重复放置30尾鱼，随机分配到事先准备的1.0 m×1.0 m×1.5 m的网箱内，进行为期56 d的养殖试验。分鱼后暂时不投喂饲料，待鱼情况稳定后，每日8：00和17：00采取人工手撒的投饵方式对草鱼进行饱食投喂，以鱼群停止抢食、出现少量残饵为饱食依据，根据摄食情况及时调整投喂量，且将每次投喂后的残饵捞出，烘干后称重。水温为26 ℃～30 ℃，溶解氧含量>5 mg/L，pH为7.2～7.4，环境符合草鱼生存环境。试验期间对死亡的草鱼进行称重测量，并统计死亡率。

1.2.3 样品采集与处理

1)生长性能与饲料效率。试验记录天气情况、水温、水质、投喂量及发病死亡情况，试验结束后，饥饿24 h再进行称重，根据鱼的总数量、初质量(IBW，g)、末质量(FBW，g)和鱼体长计算存活率(SR，%)、特定生长率(SGR，%/d)、增重率(WGR，%)、肥满度(CF，g/cm3)、肝体比(HSI，%)和脏体比(VSI，%)。每个网箱随机取出5尾鱼，直接全鱼冷冻，冷冻温度为-20 ℃，用于对鱼体水分、粗脂肪和粗蛋白质的测定。另外随机取5尾鱼进行采血，然后立即解剖，称量其内脏质量和肝脏质量，计算VSI和HSI。

WFBW=终末总质量/尾数，

(1)

(2)

(3)

RSR=终末鱼尾数/初始鱼尾数×100%，

(4)

FCF=每尾鱼个体质量/鱼体体长3，

(5)

IHSI=肝脏质量/每尾鱼个体质量×100%，

(6)

IVSI=内脏质量/每尾鱼个体质量×100%。

(7)

2)饲料、全鱼常规营养成分含量。根据GB/T 6435—2014采用105 ℃烘干法测定粗水分含量；根据GB/T 6432—2018采用凯氏定氮法测定粗蛋白质含量；根据GB/T 6433—2006采用索氏抽提法测定粗脂肪含量。根据GB/T 6438—2007采用高温灰化法测定粗灰分含量。

3)血清生化指标。试验过程中，将采出的草鱼静脉血混合后在4 ℃的条件下静置过夜，以4 000 r/min离心10 min后，取上层血清后置于-80 ℃超低温冰箱中保存备用。总蛋白(TP)、白蛋白(ALB)、球蛋白(GLO)、谷丙转氨酶(ALT)、谷草转氨酶(AST)、碱性磷酸酶(ALP)、血糖(GLU)、甘油三酯(TG)、总胆固醇(T-CHO)和血尿素氮(BUN)均采用南京建成生物工程研究所的试剂盒测定。

4)肠道消化酶活性。取草鱼前肠并清理其内容物及附着物，用冰生理盐水清洗、滤纸吸干后称重，剪碎后按质量体积比1∶9(器官∶冰生理盐水)置于电动匀浆器中冰水浴匀浆，选用冷冻离心机，4 ℃下以6 000 r/min离心10 min，取上清液，测定时按需稀释，于24 h内完成测定。肠道胰蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶均采用南京建成生物工程研究所的试剂盒测定。

5)组织形态学分析。肠道组织经乙醇脱水，二甲苯透明，石蜡包埋，切片，再经苏木精-伊红(HE)染色，封片，切片。每组挑选4张切片在倒置荧光显微镜下观察肠组织的形态并拍照，测量肠道绒毛长度(villus height，VH)和肌层厚度(muscular thickness，MT)。

1.3 数据处理

试验数据均以平均值±标准误(mean ± S.E.)表示，采用SPSS软件进行统计与单因素分析，采用邓肯法进行多重比较，显著性差异水平设为0.05。

2 结果与分析

2.1 不同小麦淀粉含量对鱼种期草鱼生长性能的影响

从表2和表3可见，在相同条件下，随着饲料中小麦淀粉含量的升高，草鱼WGR和SGR呈现先升高后降低趋势，均在SC2组达到最大值，且显著高于其他各组(P<0.05)。SC4组和SC5组VSI显著大于SC1组(P<0.05)，但与另外两组无显著性差异(P>0.05)。各组鱼种期草鱼的SR、CF和HSI组间无显著性差异(P>0.05)。

通过对鱼种期草鱼特定生长率进行二次回归模型拟合分析(图1)，拟合方程为Y=-0.007 1x2+0.227 6x-0.088 6，决定系数R2=0.931 2，由此得出当小麦淀粉含量为16.02%时，鱼种期草鱼的生长性能最佳。

2.2 不同小麦淀粉含量对鱼种期草鱼全鱼营养成分的影响

从表4可见，饲料中不同小麦淀粉含量显著影响了草鱼鱼种期的水分、粗脂肪和粗蛋白质，其中，SC1组与SC2组草鱼鱼种期水分无显著性差异(P>0.05)，但是SC1组显著大于SC3、SC4和SC5组(P<0.05)。SC2组和SC3组的粗脂肪含量无显著性差异(P>0.05)，但显著大于SC4、SC5组(P<0.05)。SC1组的粗蛋白质含量显著大于SC4组(P<0.05)。

2.3 不同小麦淀粉含量对鱼种期草鱼血清生化成分的影响

从表5可见，本试验中鱼种期草鱼血清中的总蛋白、白蛋白和球蛋白各组间均无显著性差异(P>0.05)。SC4组的谷丙转氨酶活性最高(P<0.05)。SC3组的谷草转氨酶活性显著小于SC5组(P<0.05)。SC3组的碱性磷酸酶活性显著小于其他组(P<0.05)。

2.4 不同小麦淀粉含量对鱼种期草鱼血清代谢指标的影响

从表6可见，随着饲料中小麦淀粉含量的升高，鱼种期草鱼血清中的总胆固醇和甘油三酯含量均无显著性差异(P>0.05)。鱼种期草鱼血清中的尿素氮含量呈现出先增高后降低的趋势，并在SC3组达到最大值(P<0.05)。GLU含量在SC4组和SC5组显著升高，且显著大于其他组(P<0.05)。

2.5 不同小麦淀粉含量对鱼种期草鱼肠道消化酶活力的影响

在本试验中，鱼种期草鱼肠道胰蛋白酶活性SC3组显著大于SC1、SC4和SC5组(P<0.05)(表7)。淀粉酶活性在SC5组达到了最大值，且显著大于其他组(P<0.05)。SC2、SC4和SC5组的肠道脂肪酶活性显著大于其他两组(P<0.05)。

2.6 不同小麦淀粉含量对鱼种期草鱼肠道健康的影响

处理后的各组草鱼肠道组织切片如图2所示，从图2和表8可见，SC1组与SC2组的肠道绒毛长度无显著性差异，但显著大于其他3组(P<0.05)。SC4组的肌层厚度显著大于SC5组(P<0.05)，但与其他组间无显著性差异(P>0.05)。

3 讨论

3.1 饲料中不同小麦淀粉含量对鱼种期草鱼生长性能和饲料效率的影响

碳水化合物作为鱼类的供能物质，影响着鱼类的生长[7]。本试验中，鱼种期草鱼的增重率和特定生长率均在SC2组达到最大值，表明适宜碳水化合物水平对促进鱼类生长具有普遍性，这与周华等[8]在鳡上的研究发现趋势一致，但有研究表明，小麦淀粉含量/碳水化合物水平过高可能对鱼的生长无显著作用，甚至会存在一定的抑制作用[9]。另有研究发现，饲料中碳水化合物水平过高会显著降低斜带石斑鱼(Epinephelus coioides)[10]和异育银鲫(Carassius auratus)[11]的生长性能，而对大黄鱼(Larimichthys crocea)[12]和鲤(Cyprinus carpio)[13]生长性能无显著性影响。这与不同鱼类的食性、消化能力和糖代谢能力均有一定关系。

本研究中以鱼种期草鱼的特定生长率为模型，进行二次回归曲线拟合，结果表明，鱼种期草鱼特定生长率的最适小麦淀粉含量为16.02%(碳水化合物含量为33.4%)。其他鱼类也有相似的研究结果，如鲤的饲料最适碳水化合物水平为30%～40%[13]，团头鲂的饲料最适碳水化合物水平为34%[14]。另有研究发现，肉食性和杂食性鱼类对碳水化合物水平的利用率要远小于草食性鱼类。如翘嘴鲌的饲料最适碳水化合物水平为19%～25%[15]、大菱鲆的饲料最适碳水化合物水平为≤15%[16]和南方鲇的饲料最适碳水化合物水平为12%[17]。适宜的小麦淀粉可以提高鱼种期草鱼的生长性能，其核心机制是淀粉作为高效能量来源，可替代部分蛋白质供能，减少蛋白质分解，并使更多蛋白质用于鱼体生长[18]，这也是SC2组增重率、特定生长率达最大值的关键原因。但当小麦淀粉含量过量时，鱼种期草鱼糖代谢系统难以高效调控，导致血清GLU含量升高，持续高血糖会引发糖代谢障碍症，导致鱼体生长下降，这与草鱼研究中“过量碳水化合物会显著降低生长性能，引发代谢异常”的结论一致[19]。刘康[20]研究发现，肉食性鱼类的代谢路径更偏向于蛋白和脂肪供能，而草食性鱼类通过高活性的淀粉酶、更长的肠道和优化的糖代谢机制，从而实现了对碳水的高效利用。

3.2 饲料中不同小麦淀粉含量对鱼种期草鱼营养成分的影响

全鱼的营养成分主要包括粗蛋白质、粗脂肪和水分，其含量是影响鱼类营养价值的重要因素。本试验中，鱼种期草鱼的全鱼水分在前两组达到最大值。此现象可能是因为饲料中淀粉含量过低导致鱼体蛋白质代谢增强。研究表明，低淀粉饲料可能会增加蛋白质的分解代谢，从而提高鱼种期草鱼肌肉的系水力[21]。因此，SC1组和SC2组的水分含量较高可能反映了草鱼对低水平小麦淀粉的代谢适应。

本试验中，SC2组和SC3组的全鱼粗脂肪含量显著大于其他组，这与已有研究一致，即适量提高饲料淀粉水平可促进鱼类脂肪沉积[22]。淀粉作为碳水化合物来源，在消化后转化为葡萄糖，过量时可能通过糖酵解途径生成乙酰辅酶A，进而促进脂肪合成[23]。故SC4组和SC5组的脂肪含量降低可能是因为过高的淀粉水平导致草鱼的代谢负担，这与饲料中碳水化合物过高可能降低脂肪利用率的研究结果相符[24]。因此，适宜水平的小麦淀粉含量能够提高鱼种期草鱼全鱼的粗脂肪含量。

SC1组的粗蛋白质含量显著高于SC4组和SC5组，表明低淀粉饲料可能促进了鱼种期草鱼蛋白质的保留。研究发现，随着饲料中小麦淀粉含量的升高，过多的碳水化合物在体内通过糖酵解等途径转化为脂肪后在肝脏和肌肉中沉积，导致鱼类肝脏和肌肉脂肪含量增加[25-26]，从而降低了机体的蛋白质比例，导致鱼种期草鱼对蛋白质的吸收效率呈下降趋势。

3.3 饲料中不同小麦淀粉含量对鱼种期草鱼血清生化的影响

鱼类血清生化指标能够反映鱼类机体的代谢、营养和生理状况，并与疾病有着密切关系，血清生化指标还能够适当反映动物对饲料蛋白质的利用情况。鱼种期草鱼的谷丙转氨酶、谷草转氨酶和碱性磷酸酶主要存在于肝脏中，但是，当肝脏受损时其会释放进血液中。在本试验中，随着饲料中小麦淀粉含量的升高，鱼种期草鱼血清中SC5组的谷丙转氨酶、谷草转氨酶和碱性磷酸酶含量均显著大于SC3组。这表明过高的淀粉摄入可能导致鱼种期草鱼肝脏代谢压力增大。相关研究表明，鱼类对碳水化合物的利用能力较弱，主要是因为消化酶活性低和血糖转运载体较少且敏感性低[27]。因此，过多摄入碳水化合物会导致鱼类出现氧化应激，从而影响鱼类的先天免疫[28]。

3.4 饲料中不同小麦淀粉含量对鱼种期草鱼脂代谢指标的影响

尿素氮是机体血清中非蛋白质类含氮物，其含量高低可以反映体内蛋白质分解代谢和肾功能情况[29]，本试验中，鱼种期草鱼血清中的尿素氮含量呈现出先升高后降低的趋势，并在SC3组达到峰值，这表明，在适宜的淀粉水平下，草鱼可能通过增强蛋白质周转代谢，致使尿素氮暂时性升高，因此，血液代谢指标会随鱼的营养状况不同而发生变化[30]。本试验中，SC4组和SC5组的鱼种期草鱼血糖含量无显著性差异，但显著高于其他组。此现象与谷丙转氨酶、谷草转氨酶和碱性磷酸酶的升高结果高度一致，说明鱼种期草鱼对高淀粉饲料的糖代谢能力有限，当淀粉摄入量超过17.6%时可能会使鱼体的肝脏糖原沉积显著增加，导致其血糖升高[31]。有研究显示，鱼类摄入过高的碳水化合物会导致鱼体持续的高血糖，最终导致鱼类氧化应激，进而损伤肝细胞[18]。这与SC5组肝功能指标的显著升高相吻合，且长期的高血糖又有损鱼体的健康[32]。因此，饲料中适宜的小麦淀粉含量是非常有必要的，它不仅能够促进鱼体蛋白质的合成[33]、提高机体的代谢水平和增加氮沉积，还能调节鱼体的生长代谢，从而促进其生长。

3.5 饲料中不同小麦淀粉含量对鱼种期草鱼消化能力的影响

肠道消化酶活力能够反映肠道消化吸收能力[34]。本研究中发现，SC5组鱼的肠道淀粉酶活性显著高于其他组，有研究显示，鲟鱼的肠道淀粉酶活性随α-淀粉含量增加而升高，但过量的α-淀粉可能会导致肠道淀粉酶活性下降[35]。类似地，在草鱼幼苗上的相关研究也表明，鱼类对碳水化合物的利用存在最适范围，超过阈值后消化效率反而降低[36]。因此鱼种期草鱼对碳水化合物的摄取有一个适宜的范围，而非越多越好。

胰蛋白酶是蛋白质消化的关键酶，本试验中SC3组的胰蛋白酶活性显著大于SC1组、SC4组和SC5组。此结果与唐娜娜[21]的研究相吻合，其发现适度提高饲料碳水化合物水平可以促进鱼种期草鱼蛋白质的消化吸收，原因是碳水化合物提供了充足的能量，减少了蛋白质作为能量源的消耗。然而，当饲料中小麦淀粉水平升高至一定程度时(SC4、SC5组)，胰蛋白酶的活性并未继续增加，反而呈下降趋势。此结果与杨兰等[37]在洛氏鱥上的研究结果一致，表明过高的碳水化合物摄入可能会对消化系统造成负面影响，进而干扰机体对蛋白质的正常代谢。

肠道脂肪酶是草鱼鱼种消化吸收脂类、维持机体能量代谢的关键酶，其活性直接反映肠道的消化功能[26]。本试验结果显示，不同小麦淀粉添加水平显著影响草鱼鱼种肠道的脂肪酶活性，SC2、SC4和SC5组活性显著高于其余两组，其中SC4组的脂肪酶活性最高，这说明适宜的小麦淀粉水平可优化肠道内环境、平衡能量代谢，进而促进脂肪酶合成分泌，小麦淀粉添加量过高或过低，会使肠道内环境紊乱、能量供应失衡，抑制脂肪酶活性[38]，而SC2、SC4和SC5组适宜的淀粉水平可提升脂肪消化利用效率，顺应其更优的生长性能，为草鱼鱼种期饲料科学配制提供了消化生理依据。

以上现象可能与鱼种期草鱼对不同碳水化合物水平的适应性调控有关，同时也反映了其消化系统对饲料组成的响应机制。因此，饲料中适宜水平小麦淀粉含量能够提高鱼种期草鱼的消化能力，但如果小麦淀粉含量在饲料中占比过高可能会减弱鱼种期草鱼的消化能力。

3.6 饲料中不同小麦淀粉含量对鱼种期草鱼肠道组织学的影响

肠道是吸收营养物质并抵御病原体、微生物和细菌毒素进入内部环境的关键屏障[39]，肠道的绒毛高度和肌层厚度对营养物质的吸收具有重要意义。一般认为，肠绒毛长度和隐窝深度的增加有利于增大肠黏膜与食糜接触面积，有助于营养物质的吸收，而肌层厚度则影响着营养物质的转运速度[30]。在本试验中，SC1组和SC2组草鱼肠道的绒毛长度显著大于其他组。这可能是因为适度提高饲料碳水化合物水平可以促进肠道绒毛发育，但过量会导致绒毛萎缩。其中，SC5组肠道绒毛长度较SC2组显著降低，表明高淀粉摄入会导致草鱼鱼种肠道结构损伤，这种损伤核心与长期高糖负荷引发的肠道炎症反应、肠道屏障功能破坏密切相关。长期高糖负荷会打破草鱼肠道微生态平衡，诱导促炎细胞因子表达，抑制抗炎细胞因子分泌，引发肠道黏膜慢性炎症，同时降低肠道紧密连接蛋白表达，破坏肠道屏障完整性[40]，进而导致肠道黏膜上皮细胞凋亡、绒毛萎缩脱落，这与已有草鱼研究中“长期高淀粉饲料会引发肠道炎症、导致绒毛长度显著缩短”的结论一致[41]。

SC4组的肌层厚度与SC1组无显著性差异，但显著大于其他组。此变化说明适宜的碳水化合物可提高鱼种期草鱼肠道的肌层厚度。李晋南等[42]研究发现，适宜水平的碳水化合物可显著提升松浦镜鲤肠道肌层发育、维持肠道组织结构。这种变化机制可能是适宜的碳水化合物水平增强了鱼的肠道蠕动负荷，从而促进了肠道平滑肌的增厚及肠道的消化能力。然而，当淀粉水平超过20.6%时，代谢压力会导致鱼种期草鱼肠道的平滑肌细胞凋亡率升高，并导致肠道的肌层厚度下降[43]。

以上结果表明，饲料中适宜的小麦淀粉含量能够增加鱼种期草鱼肠道的绒毛长度和肌层厚度，从而促进肠道的消化与吸收作用。

4 结论

1)饲料中添加14.6%小麦淀粉时，草鱼鱼种期的增重率和特定生长率最高，且粗脂肪含量达到最大值。经二次回归分析，实现草鱼鱼种期最优生长性能的小麦淀粉适宜含量为16.02%。

2)当小麦淀粉含量为17.6%时，草鱼鱼种期血清的谷丙转氨酶、谷草转氨酶和碱性磷酸酶活性最低，肝脏健康状况最佳，若含量过高(≥20.6%)，则会导致血糖显著升高，增加肝脏代谢负担。

3)适量小麦淀粉能优化肠道结构，14.6%添加量下肠道绒毛最长，17.6%添加量下肠道胰蛋白酶活性及血清尿素氮达到峰值，消化吸收能力最强。但过量添加会导致肠道绒毛萎缩及结构损伤。

4)综合各项指标，草鱼鱼种期饲料中小麦淀粉的适宜添加量范围为14.6%～17.6%。在实际应用中，若侧重于最优生长性能，建议添加量为16.02%，若侧重于肝脏功能与肠道健康，建议添加量为17.6%。

参考文献：

[1] WANG Y P,LU Y,ZHANG Y,et al.The draft genome of the grass carp (Ctenopharyngodon idellus) provides insights into its evolution and vegetarian adaptation[J].Nature Genetics,2015,47(6):625-631.

[2] LIU M M,GUO W,WU F,et al.Dietary supplementation of sodium butyrate may benefit growth performance and intestinal function in juvenile grass carp (Ctenopharyngodon idellus)[J].Aquaculture Research,2017,48(8):4102-4111.

[3] 刘含亮,孙敏敏,王红卫,等.壳寡糖对虹鳟生长性能、血清生化指标及非特异性免疫功能的影响[J].动物营养学报,2012,24(3):479-486.LIU H L,SUN M M,WANG H W,et al.Effects of chito-oligosaccharides on growth performance,serum biochemical indices and non-specific immunity function of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss)[J].Acta Zoonutrimenta Sinica,2012,24(3):479-486.(in Chinese)

[4] 车明晓,姚春凤,陆梓晔,等.不同直链淀粉/支链淀粉对大口黑鲈饲料加工特性、营养物质表观消化率和肠道消化酶活性的影响[J].动物营养学报,2022,34(5):3220-3232.CHE M X,YAO C F,LU Z Y,et al.Effects of different amylose/amylopectin on diet processing characteristics,nutrient apparent digestibility and digestive enzyme activities of largemouth bass (Micropterus salmoides)[J].Chinese Journal of Animal Nutrition,2022,34(5):3220-3232.(in Chinese)

[5] 刘浩,杨俊江,董晓慧,等.饲料碳水化合物水平对斜带石斑鱼生长性能、体成分、血浆生化指标及肠道和肝脏酶活性的影响[J].动物营养学报,2020,32(1):357-371.LIU H,YANG J J,DONG X H,et al.Effects of dietary carbohydrate level on growth performance,body composition,plasma biochemical parameters and intestinal and liver enzyme activities of orange-spotted grouper (Epinephelus coioides)[J].Chinese Journal of Animal Nutrition,2020,32(1):357-371.(in Chinese)

[6] LI S L,SANG C Y,TURCHINI G M,et al.Starch in aquafeeds:the benefits of a high amylose to amylopectin ratio and resistant starch content in diets for the carnivorous fish,largemouth bass (Micropterus salmoides)[J].British Journal of Nutrition,2020,124(11):1145-1155.

[7] 蒋阳阳,何吉祥,李海洋,等.不同饵料蛋糖比对草鱼幼鱼生长性能、体组成和消化酶活性的影响[J].南方农业学报,2016,47(5):753-758.JIANG Y Y,HE J X,LI H Y,et al.Effect of protein to carbohydrate ratios on growth performance,body composition and digestive enzymes activities of juvenile grass carp(Ctenopharyngodon idella)[J].Journal of Southern Agriculture,2016,47(5):753-758.(in Chinese)

[8] 周华,樊启学,宗克金,等.饲料碳水化合物水平对鳡幼鱼生长和体成分的影响[J].水生态学杂志,2011,32(3):108-113.ZHOU H,FAN Q X,ZONG K J,et al.Effects of dietary carbohydrate levels on the growth performance and body compositions of juvenile Elopichthys bambusa[J].Journal of Hydroecology,2011,32(3):108-113.(in Chinese)

[9] 李涛,管宇婧,宋梦娇,等.两种糖蛋比饲料对中华鳖幼鳖生长、血浆生理生化指标及体成分的影响[J].饲料工业,2025,46(7):118-123.LI T,GUAN Y J,SONG M J,et al.Effects of two carbohydrate to protein ratio diets on growth,plasma physiological and biochemical indexes and body composition of juvenile Chinese soft-shelled turtles(Pelodiscus sinensis)[J].Feed Industry,2025,46(7):118-123.(in Chinese)

[10] 党江雨,蔡友旺,张春燕,等.虹鳟幼鱼对不同淀粉的利用[J].水生生物学报,2022,46(8):1197-1204.DANG J Y,CAI Y W,ZHANG C Y,et al.Different effects of various dietary starches on the growth and metabolism of rainbow trout juveniles[J].Acta Hydrobiologica Sinica,2022,46(8):1197-1204.(in Chinese)

[11] 缪凌鸿,刘波,戈贤平,等.高碳水化合物水平日粮对异育银鲫生长、生理、免疫和肝脏超微结构的影响[J].水产学报,2011,35(2):221-230.MIAO L H,LIU B,GE X P,et al.Effcet of high carbohydrate levels in the dietary on growth performance,immunity and transmission electron microscopy(TEM) on hepatic cell of allogynogenetic crucian carp (Carassius auratus Gibelio)[J].Journal of Fisheries of China,2011,35(2):221-230.(in Chinese)

[12] 王猛强,黄文文,周飘苹,等.不同蛋白质和小麦淀粉水平对大黄鱼生长性能、糖酵解和糖异生关键酶活性的影响[J].水产学报,2015,39(11):1690-1701.WANG M Q,HUANG W W,ZHOU P P,et al.Effects of dietary protein and wheat starch levels on growth performance,hepatic glycolysis and gluconeogenic key enzymes activities in large yellow croaker (Larimichthys crocea Richardson)[J].Journal of Fisheries of China,2015,39(11):1690-1701.(in Chinese)

[13] CHENG Z Y,LI J H,ZHANG B L,et al.Verification of protein sparing by feeding carbohydrate to common carp Cyprinus carpio[J].Chinese Journal of Oceanology and Limnology,2017,35(2):251-257.

[14] 任鸣春,周群兰,缪凌鸿,等.团头鲂营养需求与健康研究进展[J].水产学报,2015,39(5):761-768.REN M C,ZHOU Q L,MIAO L H,et al.Advances on the nutrition requirements and effects of dietary nutrition on immunity for blunt snout bream,Megalobrama amblyocephala Yin[J].Journal of Fisheries of China,2015,39(5):761-768.(in Chinese)

[15] 王广宇.日粮碳水化合物水平对翘嘴红鲌生长、血液指标及GK、G6Pase、HSC70基因表达的影响[D].南京:南京农业大学,2009.WANG G Y.Effect of carbohydrate levels in diets on growth,serum parameters and GK G6Pase,HSC70 gene expression in topmouth Culter (erythroculter ilishaeformis bleeker)[D].Nanjing:Nanjing Agricultural University,2009.(in Chinese)

[16] 苗淑彦,苗惠君,聂琴,等.饲料中不同种类的碳水化合物对大菱鲆生长性能和代谢反应的影响[J].水产学报,2013,37(6):910-919.MIAO S Y,MIAO H J,NIE Q,et al.Effects of different dietary carbohydrates on growth performance and metabolism response of juvenile turbot(Scophthalmus maximus)[J].Journal of Fisheries of China,2013,37(6):910-919.(in Chinese)

[17] 成成,谢小军,罗毅平,等.饲料碳水化合物水平对南方鲇(Silurus meridionalis)幼鱼肝脏、胰脏和肾脏的组织学影响[J].西南大学学报(自然科学版),2007,29(6):103-108.CHENG C,XIE X J,LUO Y P,et al.Effect of dietary carbohydrate level on histology of liver,pancreas and kidney in the southern catfish (Silurus meridionalis) juveniles[J].Journal of Southwest University (Natural Science Edition),2007,29(6):103-108.(in Chinese)

[18] 刘兴旺,徐田田,黄燕华,等.鱼碳水化合物营养研究进展(上)[J].科学养鱼,2021(4):71-72.LIU X W,XU T T,HUANG Y H,et al.Research progress for carbohydrate nutrition in fishes(Continued)[J].Scientific Fish Farming,2021(4):71-72.(in Chinese)

[19] 董小林,钱雪桥,刘家寿,等.饲料蛋白质和小麦淀粉水平对中大规格草鱼生长性能及 肝脏组织结构的影响[J].水生生物学报,2019,43(5):983-991.DONG X L,QIAN X Q,LIU J S,et al.Effects of dietary protein and wheat starch on growth and liver structure of grass carp,Ctenopharyngodon idella[J].Acta Hydrobiologica Sinica,2019,43(5):983-991.(in Chinese)

[20] 刘康.卵形鲳鲹(Trachinotus ovatus)幼鱼和大口黑鲈(Micropterus salmoides)幼鱼糖脂代谢比较研究[D].湛江:广东海洋大学,2017.LIU K.Comparative study of carbohydrate and lipid metabolism of juvenile golden pompano (Trachinotus ovatus) and juvenile largemouth bass (Micropterus salmoides)[D].Zhanjiang:Guangdong Ocean University,2017.(in Chinese)

[21] 唐娜娜.饲粮不同碳水化合物/蛋白质比例对生长后期草鱼生产性能、肌肉品质的作用及其机制[D].雅安:四川农业大学,2021.TANG N N.Effects of different levels of dietary carbohydrate/protein ratio on growth performance,muscle quality of sub-adult grass carp(Ctenopharyngodon idella)[D].Yaan:Sichuan Agricultural University,2021.(in Chinese)

[22] LIU Z X,LI W K,XIE J Y,et al.Xylose and Arabinose as potential feed additives to mitigate growth retardation and excess lipid deposition in rabbitfish (Siganus canaliculatus) fed a high-starch diet[J].Aquaculture Reports,2024,36:102143.

[23] LIU Q Q,XIA R,DENG X,et al.Effects of dietary starch and metformin levels on the growth performance,body composition,hepatic glycolipid metabolism,and liver histology of juvenile largemouth bass Micropterus salmoides[J].Aquaculture,2023,573:739582.

[24] 王凯,梁化亮,黄东宇,等.大口黑鲈饲料营养需求及鱼粉替代研究进展[J].饲料工业,2024,45(6):62-71.WANG K,LIANG H L,HUANG D Y,et al.Research progress of diet nutrition requirement and fish meal replacement for largemouth bass(Micropterus salmoides)[J].Feed Industry,2024,45(6):62-71.(in Chinese)

[25] 蒋湘辉,刘刚,金广海,等.饲料蛋白质和能量水平对草鱼生长和鱼体组成的影响[J].水产学杂志,2010,23(1):24-27.JIANG X H,LIU G,JIN G H,et al.Effect of dietary protein and lipid levels on growth and body composition of Ctenopharyngodon idellus[J].Chinese Journal of Fisheries,2010,23(1):24-27.(in Chinese)

[26] 胡毅,陈云飞,张德洪,等.不同碳水化合物和蛋白质水平膨化饲料对大规格草鱼生长、肠道消化酶及血清指标的影响[J].水产学报,2018,42(5):777-786.HU Y,CHEN Y F,ZHANG D H,et al.Effects of different dietary carbohydrate and protein levels on growth,intestinal digestive enzymes and serum indexes in large-size grass carp(Ctenopharyngodon idella)[J].Journal of Fisheries of China,2018,42(5):777-786.(in Chinese)

[27] ZHOU C P,GE X P,LIN H Z,et al.Effect of dietary carbohydrate on non-specific immune response,hepatic antioxidative abilities and disease resistance of juvenile golden pompano (Trachinotus ovatus)[J].Fish &Shellfish Immunology,2014,41(2):183-190.

[28] WU C L,YE J Y,GAO J E,et al.The effects of dietary carbohydrate on the growth,antioxidant capacities,innate immune responses and pathogen resistance of juvenile Black carp Mylopharyngodon piceus[J].Fish &Shellfish Immunology,2016,49:132-142.

[29] 李忠荣,陈婉如,叶鼎承,等.低蛋白质补充氨基酸饲粮对北京鸭生长性能、血清生化指标及粪氮含量的影响[J].动物营养学报,2013,25(2):319-325.LI Z R,CHEN W R,YE D C,et al.Effects of low-protein amino acid-supplemented diets on growth performance,serum biochemical indices and fecal nitrogen content of Beijing ducks[J].Chinese Journal of Animal Nutrition,2013,25(2):319-325.(in Chinese)

[30] ABDEL-TAWWAB M,AHMAD M H,KHATTAB Y A E,et al.Effect of dietary protein level,initial body weight,and their interaction on the growth,feed utilization,and physiological alterations of Nile tilapia,Oreochromis niloticus (L.)[J].Aquaculture,2010,298(3/4):267-274.

[31] ZHANG Y M,XIE S W,WEI H L,et al.High dietary starch impaired growth performance,liver histology and hepatic glucose metabolism of juvenile largemouth bass,Micropterus salmoides[J].Aquaculture Nutrition,2020,26(4):1083-1095.

[32] CHEN N S,XIAO W W,LIANG Q L,et al.Effects of dietary lipid to protein ratios on growth performance,body composition and non-specific immunity of largemouth bass (Micropterus salmoides)[J].Journal of Fisheries of China,2012,36(8):1270.

[33] TIAN L X,LIU Y J,YANG H J,et al.Effects of different dietary wheat starch levels on growth,feed efficiency and digestibility in grass carp (Ctenopharyngodon idella)[J].Aquaculture International,2012,20(2):283-293.

[34] GILLOTEAUX J,KASHOUTY R,YONO N.The perinuclear space of pancreatic acinar cells and the synthetic pathway of zymogen in Scorpaena scrofa L.:Ultrastructural aspects[J].Tissue and Cell,2008,40(1):7-20.

[35] 郭文英.a-淀粉水平及不同淀粉类型对西伯利亚鲟幼鱼摄食生长和能量收支的影响[D].石家庄:河北师范大学,2010.GUO W Y.Effects of α-starch and starch types on the growth performance and energy budget in juvenile Acipenser baeri[D].Shijiazhuang:Hebei Normal University,2010.(in Chinese)

[36] 陈圆华.纳豆芽孢杆菌和低聚乳果糖对草鱼幼鱼生长及其相关基因表达的影响研究[D].长沙:湖南农业大学,2015.CHEN Y H.Effects of Bacillus natto and lactosucrose on growth and relative gene expression of juvenile grass carp (Ctenopharyngodon idella)[D].Changsha:Hunan Agricultural University,2015.(in Chinese)

[37] 杨兰,吴莉芳,瞿子惠,等.饲料蛋白质水平对洛氏鱥生长、非特异性免疫及蛋白质合成的影响[J].水生生物学报,2018,42(4):709-718.YANG L,WU L F,QU Z H,et al.Effects of dietary protein levels on the growth performance,activity of non-specific immunity and protein synthesis capacity of Rhynchocypris lagowskii dybowski[J].Acta Hydrobiologica Sinica,2018,42(4):709-718.(in Chinese)

[38] QU H T,KE W,WEN Z H,et al.Effects of dietary carbohydrate on growth,feed utilization,hepatic glucose and lipid metabolism in endangered Yangtze sturgeon (Acipenser dabryanus)[J].Aquaculture Reports,2022,26:101334.

[39] 张碧云,杨红玲,汪攀,等.鱼类肠道微生物与宿主免疫系统相互作用研究进展[J].微生物学报,2021,61(10):3046-3058.ZHANG B Y,YANG H L,WANG P,et al.Advances in the interactions between intestinal microorganisms and host immune system in fish[J].Acta Microbiologica Sinica,2021,61(10):3046-3058.(in Chinese)

[40] ZHANG Y P,LIU Y C,MA H,et al.Insufficient or excessive dietary carbohydrates affect gut health through change in gut microbiota and regulation of gene expression of gut epithelial cells in grass carp (Ctenopharyngodon idella)[J].Fish &Shellfish Immunology,2023,132:108442.

[41] 陈志钊,朱涛,雷彩霞,等.高糖饲料对草鱼生长及肝脏糖代谢的影响[J].南方水产科学,2023,19(5):75-85.CHEN Z Z,ZHU T,LEI C X,et al.Effects on growth and hepatic glucose metabolism of grass carp fed with high dietary carbohydrates[J].South China Fisheries Science,2023,19(5):75-85.(in Chinese)

[42] 李晋南,王常安,王连生,等.不同糖种类及糖水平对松浦镜鲤肠道消化酶活性及肠道和肝脏组织结构的影响[J].动物营养学报,2016,28(10):3217-3224.LI J N,WANG C A,WANG L S,et al.Effects of different carbohydrate types and carbohydrate levels on intestinal digestive enzyme activities,intestinal and liver histological structure of songpu mirror carp (Cyprinus carpio Specularis)[J].Chinese Journal of Animal Nutrition,2016,28(10):3217-3224.(in Chinese)

[43] ZHAO L L,LIANG J,CHEN F K,et al.High carbohydrate diet induced endoplasmic reticulum stress and oxidative stress,promoted inflammation and apoptosis,impaired intestinal barrier of juvenile largemouth bass (Micropterus salmoides)[J].Fish &Shellfish Immunology,2021,119:308-317.

Effect of different dietary wheat starch contents on the growth,intestinal health and serum biochemistry of juvenile grass carp (Ctenopharyngodon idella)

LIU Wenshuo1，2，LIAO Yuhong1，2，ZHANG Yazhou1，2，LI Shuyao1，2，ZHANG Chongqiu1，2，CHEN Shukai1，2，WANG Zirui1，2*

(1. College of Animal Science and Technology，Jiangxi Agricultural University，Nanchang 330045，China；2. Nanchang Key Laboratory of Nutritional Physiology and Healthy Aquaculture of Special Aquatic Organisms，Nanchang 330045，China)

Abstract：We used a single-factor gradient experimental design to investigate the effects of different dietary wheat starch levels on the growth performance, intestinal health, and serum biochemical indices of juvenile grass carp (Ctenopharyngodon idella). A total of 450 juvenile grass carp with an initial average weight of 12.00 g±0.30 g were randomly divided into five groups, with three replicates per group containing 30 fish each. Five isonitrogenous and isolipidic diets were formulated with varying wheat starch levels: SC1 (11.6%), SC2 (14.6%), SC3 (17.6%), SC4 (20.6%), and SC5 (23.6%). The feeding experiment lasted for 56 days. The results showed that moderate levels of dietary wheat starch significantly improved growth performance. The fish weight gain rate and specific growth rate peaked were highest in the SC2 group (P<0.05). The SC1 group had the highest moisture and crude protein contents in the fish body, but the crude lipid content was highest in the SC2 group (P<0.05). With increasing starch levels, the activities of serum alanine aminotransferase, aspartate aminotransferase, and alkaline phosphatase followed a “decrease then increase” trend, and the SC3 group had the lowest values (P<0.05). High starch levels in the SC4 and SC5 groups led to a significant increase in blood glucose levels in the fish in these groups compared with the fish in the control group (P<0.05). Appropriate starch levels also improved intestinal morphology and digestive capacity. The intestinal villus heigth was greatest in the SC2 group (P<0.05), and intestinal trypsin activity and serum urea nitrogen level were highest in the SC3 group (P<0.05). Based on a comprehensive analysis of growth performance, intestinal health, and serum biochemical indices, the optimal dietary wheat starch level for juvenile grass carp was 14.6%-17.6%. Based on quadratic regression analysis of specific growth rate, the growth performance was optimized at a 16.02% dietary wheat starch, while liver function and intestinal digestive enzyme activities were best at 17.6%. The finding of the study provided scientific reference to scientifically formulated diet for juvenile grass carp.

Key words： juvenile grass carp; wheat starch; growth performance; digestive enzymes; serum indices

中图分类号：S 965.1

文献标志码：A

DOI：10.16535/j.cnki.dlhyxb.2026-018

文章编号：2095-1388(2026)03-0394-10

收稿日期：2026-01-22

基金项目：江西省名特优产业技术体系(JXARS-15)

作者简介：刘文硕(2001—)，男，硕士研究生。E-mail：16655707438@163.com

通信作者：王自蕊(1980—)，女，博士，教授。E-mail：wangzirui0406@163.com