在全球水资源短缺与农业面源污染日益严峻的背景下，鱼菜共生系统作为一种将水产养殖与水耕栽培有机结合的生态农业模式，具有资源循环利用效率高和环境污染小等优势，现已成为农业可持续发展和研究的重要方向[1-3]。鱼类养殖密度是鱼菜共生系统的核心调控参数之一，它直接影响系统内养分供给强度、水体环境稳定性及生物间协同效率，决定了蔬菜生长质量与尾水净化效果[4]。目前，已有研究围绕鲈、鲶、罗非鱼等品种探索了养殖密度的影响，Gao等[5]评估了鱼菜共生系统初期不同鲈(Scortum barcoo)放养密度(20、10、5 kg/m3)的影响，结果表明，20 kg/m3的养殖密度系统后期水质更佳，鱼菜生产力、氮磷利用效率更高。Harika等[6]在鱼菜共生系统中鲶(Pangasianodon hypophthalmus)与罗勒(Ocimum basilicum)的密度优化试验中，采用3 kg/m3的鲶密度与24 株/m2的罗勒密度条件，发现此种养密度下系统水质指标与综合产出效益最优。Sabwa等[7]为了明确鱼类养殖密度对耦合鱼菜共生系统中叶用莴苣(Lactuca sativa)和尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)生长状况的影响，试验设置3、5.5、8 kg/m3 3种罗非鱼密度，莴苣种植密度均为16 株/m2；结果表明，罗非鱼终末体质量随养殖密度降低而升高，而莴苣生物量随养殖密度升高而增加。Al Tawaha等[8]探究了鱼类养殖密度对鱼菜共生系统水质、罗非鱼生长及奶油雍菜产量的影响，将罗非鱼密度设为8、10、12 kg/m3，但未明确得出适用于该组合的最佳密度推荐值。Maucieri等[9]比较了两种鲤养殖密度(2.5、4.6 kg/m3)与多种蔬菜种植密度(莴苣9株/m2、生菜12株/m2、甜菜10株/m2)的组合效果，发现较低养殖密度能在更好保持水质同时提高鲤与生菜的产量。上述研究证实，鱼类初始养殖密度是维持鱼菜共生系统平衡的关键因子，直接影响系统稳定性与产出效率。鱼类放养密度过高，会导致食物和空间的竞争加剧，使代谢产物积累，增加鱼类患病风险[10]；若菌剂投入量过多，还可能降低水体溶解氧，使水质酸化，从而影响鱼类的生长与系统的稳定运行[11]，只有在适宜的养殖密度下，鱼类排泄的氨氮等废弃物才能与微生物的转化能力、植物的养分需求精准匹配。目前，针对鲤这一中国广泛养殖的淡水鱼类，其养殖密度与系统水质以及蔬菜产出的关联性研究仍较少，不同养殖密度下“养分供给-蔬菜吸收-尾水净化”的动态平衡机制尚未明确。雍菜作为常见的水生蔬菜，具有生长速度快、根系发达、耐肥性强等特点，对水体中氮素的吸收能力突出，是鱼菜共生系统中理想的栽培品种，但其生长响应与尾水净化能力如何随鲤养殖密度变化仍需进一步分析验证。
本研究中以鲤-雍菜共生系统为研究对象，设置3种不同鲤养殖密度梯度，通过监测66 d试验周期内雍菜株高、叶绿素、生物积累量等生长指标，以及水体中氨氮、硝酸盐氮、亚硝酸盐氮的质量浓度变化，探究了鲤养殖密度对雍菜生长及尾水净化能力的影响规律，以期为鱼菜共生系统养殖密度设置与优化提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 材料
试验装置由养殖槽、种植槽、储水桶、增氧泵、自吸泵、潜水泵组成。储水桶为体积70 L的牛筋桶，养殖槽为50 cm×40 cm×30 cm的PE箱，雍菜种植在PE种植槽(50 cm×25 cm×30 cm)中；种植槽内土壤为黏壤土，pH值为5.8，全氮含量为1.45 kg/kg，总磷含量为19.8 mg/kg；养殖用水为自来水，其氨氮浓度为0.1 mg/L，硝酸盐氮浓度为0.26 mg/L，亚硝酸盐氮浓度为0.004 6 mg/L。种植槽底部5 cm处铺设土工布，让液体通过的同时，能有效阻止土壤颗粒过量流失。增氧泵、自吸泵功率均为10 w，潜水泵功率为50 w。种植槽土工布5 cm以下为架空层，两侧有排水口，养殖尾水经过种植槽过滤到架空层，通过排水口回到储水桶，水库中水体再补充到养殖槽，形成一个闭循环系统。
1.2 方法
试验在江西水利电力大学灌溉排水试验中心进行，试验时间为2025年5月14日—7月18日，共进行66 d，试验期间不进行设施环境控制，自然光照射、自然通风。试验设3个养殖密度处理组，即高(12 kg/m3)、中(10 kg/m3)、低(8 kg/m3)养殖密度，1个无鲤养殖的雍菜对照组，总计4组，每组设置3个重复。试验鲤初始质量均在10～15 g/条，随机分配到各养殖槽内，试验充分考虑到实际生产应用以及国内外主流密度设计方案，2 kg/m3的密度梯度差值可使鲤代谢负荷呈非线性增长，确保水质、蔬菜生长及品质指标出现显著组间差异，以满足统计学检验要求。养殖槽中鲤总质量均为120 g，分组命名为YC1(12 kg/m3)、YC2(10 kg/m3)、YC3(8 kg/m3)，每个养殖槽对应的储水桶为SC1(12 kg/m3)、SC2(10 kg/m3)、SC3(8 kg/m3)，试验开始时均装有自来水70 L，鱼箱上配置塑料网和木制盖板，塑料网格直径为1 cm，投喂饲料时无需揭开网格即可投喂，防止鱼类因抢食而跳出鱼箱；塑料网格上加盖木制盖板，不仅起到双重保护的作用，还可以遮阴避光，抑制有害藻类生长，保护水体健康。
图1 鱼菜共生系示意图
Fig.1 Schematic diagram of the aquaponics system
试验开始前驯化鲤两周，养殖槽内溶解氧浓度始终维持在6 mg/L以上，并选取植株健康、株高12～15 cm的雍菜幼苗移栽到种植槽。种植槽中均填充土壤，填充厚度为25 cm，雍菜种植密度均为26 株/m2。试验鱼饵料为市售蛋白含量32%、含水率10%的漂浮型饲料。每次喂食量为养殖槽内鲤总质量的2%，每日9：00喂1次，为防止残余饲料污染水质，投食15 min后将未食用饲料捞出。鱼菜共生系统各组成主体间均用水泵连接，养殖尾水由养殖底部经自吸泵抽送至种植槽，水体中营养物质被种植槽中蔬菜根部吸收后聚集在种植槽底部，由潜水泵抽送至储水桶，储水桶中水体由潜水泵抽送至养殖槽，形成一个封闭循环系统。自吸泵设定瞬时流量为1.2 L/min，每隔7 d运行1次，每次运行3 min，储水桶向养殖箱的每周输送水量为4 L，储水箱通过浮球式自动补水阀维持水位稳定。试验过程中除补充因蒸发、蒸腾作用散失的水分以外，鱼菜共生系统不再另外添加或者排出水体。试验开始前，用15 mg/L的高锰酸钾溶液对装置进行彻底消毒，晒干后往已消毒的养殖槽中加水，通电让装置运行，曝气3 d后，再定植雍菜苗。
试验过程中水样分别采集自养殖槽、储水桶及种植槽的水，试验开始后第7天检测养殖槽、储水桶水质参数，第8天检测种植槽中的水质参数，之后均隔7 d取一次水样，水样置于带标签的100 mL聚乙烯瓶中，保存于4 ℃恒温箱内，并在24 h内完成指标测定(表1)。
表1 测定指标与方法
Tab.1 Test indicators and determination methods
检测类型test type检测指标test parameter 检测时间test frequency 检测方法test method 仪器型号instrument model 水质water quality pH7 d/次手持pH计PHBJ-266水质water quality电导率7 d/次手持电导率仪DDBJ-350水质water quality氨氮7 d/次纳氏试剂分光光度法Lambda265水质water quality硝酸盐氮7 d/次紫外分光光度法Lambda265水质water quality亚硝酸盐氮7 d/次分光光度法Lambda265水质water quality总氮7 d/次碱性过硫酸钾消解紫外分光光度法Lambda265水质water quality总磷7 d/次钼酸铵分光光度法Lambda265雍菜ipomoea aquatica株高7 d/次用直尺从茎基部到植株顶部测量垂直高度普通精度直尺雍菜ipomoea aquatica鲜质量试验开始前与结束后将植株洗净后擦干表面水分,用电子天平称重PL2002雍菜ipomoea aquatica干质量试验开始前与结束后将植株在105 ℃下杀青30 min,然后在80 ℃下烘干至恒重,用电子天平称重PL2002雍菜ipomoea aquatica茎粗7 d/次用游标卡尺在主茎中部测量直径SYNTEK-IP67雍菜ipomoea aquatica叶绿素试验结束后分光光度法Lambda265雍菜ipomoea aquatica粗蛋白含量试验结束后凯氏定氮法KDN-103C雍菜ipomoea aquatica总磷含量试验结束后钼锑抗比色法Lambda265
1.3 数据处理
试验数据经Microsoft Excel初步整理后，导入SPSS 2025软件进行统计分析。水质指标与雍菜生长数据均以平均值±标准误(mean±S.E.)表示，定量描述数据的集中趋势和变异程度。采用单因素方差分析，在P<0.05的显著性水平下，比较不同处理组间雍菜生长指标及水质指标的差异是否具有统计学意义，以评估不同处理条件的实际影响效果。采用斯皮尔曼等级相关分析法探究水质变化与雍菜生长间的关系，对水质指标去除率、pH、EC与雍菜株高增量进行相关性检验，相关性结果通过Origin 2021软件绘制热图，直观展示各指标与雍菜生长之间的关联程度及方向。
种植槽内3种氮化合物去除效果计算公式为
μ=(α-β)/α×100%。
(1)
式中：μ为氨氮/亚硝酸盐氮/硝酸盐氮相对去除率；α为进入种植槽前养殖尾水中氨氮/亚硝酸盐氮/硝酸盐氮质量浓度(mg/L)；β为经过种植槽过滤36 h后尾水中氨氮/亚硝酸盐氮/硝酸盐氮质量浓度(mg/L)。
2 结果与分析
2.1 养殖槽与储水桶内水体pH与电导率的变化特征分析
从图2可见，试验期间养殖水体与储水桶内水体的pH呈波动式下降，后期SC1、SC2、SC3组呈相对稳定的变化趋势。第1～4周YC1、YC2、YC3组的pH快速下降，第4周降为6.5、6.61、6.79。之后，pH降低速率减小，至第6周3组的pH逐渐稳定在6.3、6.45、6.65，养殖密度最高的YC1组，pH降幅最大。试验期间SC1、SC2、SC3组的pH整体维持在相对稳定且较高的区间，pH分别下降了0.59、0.41、0.42，下降幅度小于YC1、YC2、YC3组。
图2 pH值参数变化曲线
Fig.2 The pH curve
从图3可见，各组的电导率(electrical conductivity，EC)随养殖试验周推进呈上升趋势，且养殖密度越高电导率上升速率越快，第1～4周电导率上升较缓慢，第4周时YC组分别上升了173、153、136，之后电导率上升速率增大，至6周时YC组分别上升了263、249、205，6～9周增幅减小，试验结束时YC组分别上升了210、178、167。SC1、SC2、SC3组的电导率整体维持在相对稳定且较低区间，随试验周数有一定波动但变化幅度不超过40。
图3 EC值参数变化曲线
Fig.3 The curve of the EC value
2.2 养殖水体氮化合物变化分析
从图4可见，氨氮质量浓度呈现先升高后降低的变化特征。前3周氨氮质量浓度快速上升，在第3周达到峰值，YC1、YC2、YC3组氨氮浓度分别为19.16、17.25、15.28 mg/L，第3～7周，YC1、YC2、YC3组氨氮浓度逐渐下降，第7周分别下降至1.49、0.84、0.51 mg/L，降幅依次为92.25%、95.10%、96.63%。第7周后，YC1、YC2、YC3组氨氮质量浓度变化较小，试验结束时浓度依次为1.86、1.27、1.02 mg/L。
标有不同小写字母者表示组间有显著性差异(P<0.05)，标有相同字母者表示组间无显著性差异(P>0.05)，下同。
The means with different lowercase letters are significantly different among the groups at the 0.05 probability level，and the means with the same letter are not significant different，et sequentia.
图4 氨氮质量浓度随养殖试验周变化
Fig.4 Change in concentrations of ammonia nitrogen with experimental weeks
从图5可见，亚硝酸盐氮质量浓度呈现先升高后降低的趋势。试验前3周，亚硝酸盐氮增速缓慢，第4周各组浓度迅速升高至峰值，YC1、YC2、YC3组分别为2.50、1.63、1.03 mg/L，养殖密度最高的YC1组上升幅度最大。第4～9周各处理组亚硝酸盐氮浓度逐渐下降，第9周时YC1、YC2、YC3组分别为0.20、0.12、0.06 mg/L，降幅依次为91.98%、92.44%、94.38%。
图5 亚硝酸盐氮质量浓度随时间变化
Fig.5 Change in concentrations of nitrite nitrogen with experimental weeks
从图6可见，硝酸盐氮质量浓度随养殖周次的推进呈上升趋势。试验前3周硝酸盐氮质量浓度各处理组处于较低水平且上升相对平缓，第4～5周YC1、YC2、YC3组增长率分别为126%、129%、124%，随后各组浓度稳定增加。养殖密度最高的YC1组，硝酸盐氮浓度始终高于YC2组与YC3组，且上升幅度最大，第9周时硝酸盐氮浓度依次为55.96、47.48、36.53 mg/L。
图6 硝酸盐氮质量浓度随时间的变化
Fig.6 Change in concentrations of nitrate nitrogen with experimental weeks
2.3 雍菜生长分析
从表2可见，各处理组在株高、茎粗、鲜质量、干质量、粗蛋白质含量、含磷量等生长性状指标上与对照组存在显著差异，且不同处理组间也呈现一定差异性，随养殖密度增加，雍菜的生长状况趋好。YC1组雍菜株高、茎粗、鲜质量、干质量、粗蛋白质含量及总磷含量最大，分别为65.90 cm、9.75 mm、82.74 g、7.45 mg/g、295.49 mg/g、7.48 mg/g，YC2组叶绿素含量最大，为2.03 mg/g。
表2 收获时不同试验组雍菜的生长性状指标
Tab.2 Growth trait indicators of water spinach in the different experimental groups at harvest time
注：同列中标有不同字母者表示组间有显著性差异(P<0.05)，标有相同字母者表示组间无显著性差异(P>0.05)。
Note：The means with different letters within the same column are significantly different in the groups at the 0.05 probability level，and the means with the same letter within the same column are not significantly different.
组别group株高/cmheight茎粗/mmstem circumference鲜质量/gfresh weight干质量/gdry weight粗蛋白质含量/(mg·g-1)crude protein含磷量/(mg·g-1)phosphorus content叶绿素/(mg·g-1)chlorophyllYC165.90±1.51a9.75±0.41a82.74±0.90a7.45±0.42a295.49±2.26a7.48±0.20a1.85±0.14aYC265.58±1.33a9.31±0.41ab81.56±0.14ab7.13±0.26ab289.59±2.61a6.88±0.28ab2.03±0.08aYC365.80±1.55a9.14±0.27ab80.11±0.88b6.81±0.18ab272.42±2.29b6.23±0.10bc1.83±0.15aCK62.97±1.35b8.44±0.10c71.76±0.49c6.30±0.31c260.43±3.44c5.08±0.20c1.59±0.08a
2.4 养殖水体氮化合物去除率分析
从图7和图8可见，在整个养殖周期内，各处理组对氮化合物的去除率与雍菜株高增量变化趋势基本一致。试验前期(1～4周)持续上升，中期(第5周)略有回落，后期(6～9周)小幅波动，总体呈上升趋势。第4周收获雍菜后，短期内氮吸收速率有所下降，随后逐渐恢复到较高水平。试验在第4周后收获了一批雍菜，整体对氮化合物的吸收速率在短期内下降。试验期间，各处理组氨氮去除率范围为46.95%～80.27%，硝酸盐氮去除率为51.45%～70.92%，亚硝酸盐氮去除率为70.71%～85.37%。整体来看，YC3组对各形态氮的平均去除率均最高，且在第9周获得氨氮(80.27%)和亚硝酸盐氮(85.37%)的最大去除率。
图7 雍菜株高增量随试验周变化
Fig.7 Height increment of water spinach with experimental weeks
图8 氨氮、硝酸盐氮及亚硝酸盐氮去除率
Fig.8 Removal rates of Ammonia Nitrogen，Nitrate Nitrogen and Nitrite Nitrogen
从图9可见，雍菜株高增量与养殖尾水中氨氮、亚硝酸盐氮、硝酸盐氮去除率均呈极显著正相关(R2=0.651～0.719)，表明雍菜生长与水体氮素净化效果密切相关。各形态氮去除率间亦呈极显著正相关(R2=0.744～0.950)，表明氨氮、亚硝酸盐氮、硝酸盐氮的去除具有协同效应。pH与氨氮、硝酸盐氮去除率呈显著负相关，EC与氨氮、硝酸盐氮去除率呈显著正相关，水体酸碱度和离子浓度对脱氮过程存在重要影响。
*表示显著相关(P<0.05)，**表示极显著相关(P<0.01)。
* means significant correlation(P<0.05)，**means very significant correlation(P<0.01).
图9 相关性热图
Fig.9 Correlation heatmap
3 讨论
3.1 不同养殖密度对pH、EC的影响
试验结果表明，养殖密度越高，pH值越低，EC值越高。养殖密度作为人为可控的关键变量，其变化会通过生物代谢、残饵分解等过程改变水体化学平衡，进而影响pH和EC[12]。水体pH值与EC是反映水质稳定性的核心指标，其对系统内生物组分(鱼类、微生物和植物)的生长与功能发挥具有显著影响[13]。养殖密度升高增加了单位体积内鱼类呼吸作用强度，导致单位时间内CO2释放量显著增加；同时鱼类代谢废物及残饵输入增多，为微生物硝化作用与有机分解提供了充足底物，导致水中溶解氧消耗加剧，并可能引起氨氮和亚硝酸盐等有害含氮化合物的积累，进而对养殖水环境造成影响。已有研究证实，细菌硝化作用、含氮废物的微生物同化过程，以及生物呼吸释放的CO2均会降低水体pH[14]。本试验中，高密度组鲤呼吸释放的CO2及残饵、排泄物分解产生的有机酸大量积累，且超过了水体碳酸盐缓冲系统的调节能力，从而导致pH值下降幅度更大。此外，随着养殖密度增加，鱼类代谢活动增强，其排泄的离子型代谢废物(如氨氮、磷酸盐等)显著增加，加重了系统的转化负担，若超过系统的自净能力，将引发氨氮或亚硝酸盐的累积。为满足鱼类生长需求而提高的饲料输入量，也进一步增强了残饵因分解而向水体释放无机离子与溶解固体的过程。这些溶解性离子的不断积累，直接推动了水体EC值的持续攀升[14-15]。低养殖密度组鲤代谢活动弱，饲料投入量低，水体自净能力能够有效维持化学平衡，代谢产物与离子输入处于系统缓冲容量范围之内，其pH和EC均表现出更高的稳定性。
3.2 不同养殖密度对养殖尾水氮化合物及去除率的影响
研究表明，过高的养殖密度会加剧尾水氮污染，并降低系统的净化效率。如图4～图6所示，在系统运行前期，由于雍菜刚定植，根系尚未充分发育，水体中氨氮质量浓度迅速升高，亚硝酸盐氮浓度也上升较快，硝酸盐氮质量浓度上升相对缓慢。运行中期，随着雍菜根系发育趋于成熟，水体中氨氮与亚硝酸盐氮质量浓度开始降低，硝酸盐氮质量浓度则持续增加。到了运行后期，氨氮与亚硝酸盐氮浓度逐渐趋于稳定，并维持在较低水平，而硝酸盐氮浓度仍保持上升态势。上述水质变化规律与经典氮循环理论[15-16]高度相符。氨氮、亚硝酸盐氮、硝酸盐氮浓度的阶段性演替，反映了系统内部氮转化过程的动态平衡：运行初期氨氮与亚硝酸盐氮的积累，可能是植物根系及基质表面硝化功能微生物群落尚未完全建立，导致氨氮向硝酸盐的转化速率低于氨氮的产生速率；运行中期氨氮与亚硝酸盐氮浓度下降、硝酸盐氮持续上升，表明硝化过程逐渐成为主导；运行后期各形态氮趋于稳定，表明系统已建立起动态平衡的氮转化网络，能够同步处理持续输入的含氮废物。
本研究中，含氮化合物的去除效率较李天沛等[17]的试验结果有显著提高，这一差异可能归因于系统构建方式的优化。本试验在鱼菜共生系统中引入了土壤作为微生物载体，相较于传统水培或砾培系统，土壤基质具有更大的比表面积和更复杂的微环境，能为微生物提供更丰富的栖息空间与营养条件。丰富的土壤微生物群落可能更高效地参与了含氮化合物的转化过程，加速了氨氮的硝化及后续利用，从而显著提高了系统的整体脱氮效率[18-19]。
3.3 不同养殖密度对雍菜生长的影响
氮磷含量作为鱼菜共生系统中雍菜生长和新陈代谢的重要物质，其含量与利用效率直接决定植物生长状况[20]。在本试验中，随着养殖密度的降低，雍菜茎粗、干质量及植株氮磷含量呈现下降趋势，该结果与翁艺华等[21]关于氮肥与养殖密度协同调控对稻虾共作模式水稻生长的影响，以及陆喜瞻等[22]关于鱼菜共生系统下种养密度对泥鳅生长、生菜产量影响的研究结果基本一致。养殖密度并非直接作用于雍菜生长的调控因子，而是通过影响水体中氮、磷等营养盐的累积浓度，间接对雍菜生长产生促进或抑制作用。在中等养殖密度条件下，鱼类代谢与残饵分解所释放的营养盐输入量，与雍菜吸收量及微生物转化量之间形成了相对平衡状态。这种平衡状态既能避免低密度养殖时因营养盐供应不足导致的植物生长受限，又可防止高密度养殖条件下因养分过量积累可能引发的根系环境胁迫或硝化抑制[23]。
4 结论
1)鱼菜共生系统中各养殖密度组雍菜的株高和鲜质量均显著增长，表明养殖尾水的养分供给可以维系蔬菜的健康生长。在全试验期内，高密度养殖组(12 kg/m3)雍菜有最大株高为65.90 cm、最大茎粗为9.75 mm、最大鲜质量为82.74 g、最大干质量为7.45 g、最大粗蛋白质含量为295.49 mg/g和最大干质量总磷含量为7.48 mg/g，其试验条件更利于雍菜氮、磷养分的吸收和生物量的累积，综合生长表现最优。
2)养殖尾水经过雍菜种植槽净化后，各项氮化合物浓度均显著下降，雍菜对养殖尾水中的氮污染具有良好的净化能力。低密度养殖组(8 kg/m3)氨氮、硝酸盐氮、亚硝酸盐氮去除率分别达80.27%、70.92%、85.37%，显著高于其他试验组，其试验条件更有利于养殖尾水中氮化合物的去除。
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