条纹光唇鱼(Acrossocheilus fasciatus)属于鲤科(Cyprinidae)鲃亚科(Barbinae)光唇鱼属(Acrossocheilus)，是淡水河流生态系统中极具代表性的土著鱼类，主要栖息于山区溪流、江河上游及清澈砾石底质的浅水区。它是优质的“生态指示生物”，存活于高溶解氧、低污染的水体，其生境遭受污染或破坏时，该种群会快速衰退，可直观反映生态健康状态。条纹光唇鱼为杂食性小型鱼类，幼鱼摄食浮游生物，成鱼以附着藻类、水生昆虫幼虫和有机碎屑等为食[1]，兼具初级消费者和次级消费者双重生态角色，可对水体中附着性的藻类种群数量及部分水生昆虫幼虫等底栖生物的种群密度产生调控效应，进而对维持水域生态系统的结构稳定性与物质循环平衡发挥关键作用。近年来，条纹光唇鱼因肉质细嫩，富含多种必需氨基酸[2]，逐渐成为优质的食用性经济鱼类，其规模化养殖生产不断扩大[3-5]。
近年来，受持续人类活动影响，溪流生境遭受多维度破坏，叠加市场需求驱动下的过度捕捞，条纹光唇鱼自然群体可能呈现衰退趋势。目前，条纹光唇鱼人工繁育与养殖技术的不断成熟[6-8]，为保护和恢复其野生种群数量提供了技术支撑。姜建湖等[9]显微观察了条纹光唇鱼胚胎发育和仔稚鱼发育特征，但在水温、水流等对胚后发育的影响方面未做研究。本研究中以条纹光唇鱼为对象开展人工繁育试验，观察了其胚胎、仔稚鱼发育各阶段的生理特征，探究了水温、水流对仔稚鱼生长的影响，旨在为条纹光唇鱼人工驯养繁殖、资源保护提供科学依据和参考资料。
1 材料与方法
1.1 材料
试验亲本来源于安徽省歙县昌源河昌中村支流，在黄山船形湾生态农业有限公司基地驯养；选取2～3冬龄，体质量为75～150 g的个体用于繁育，雌鱼筛选生殖孔红润突出、腹部柔软膨大的个体，雄鱼选择体色鲜艳、活力良好的个体，雌雄比约3∶1。
1.2 方法
1.2.1 人工催产和人工孵化 对亲本注射催产剂，剂量为绒毛膜促性腺激素2 000 IU/kg，促黄体素释放激素类似物(A3)14 μg/kg及地欧酮7 mg/kg。雌鱼注射量为0.3～0.35 mL/尾，共注射70尾雌鱼，雄鱼注射量为0.15～0.2 mL/尾，共注射24尾雄鱼。催产24 h后，轻轻挤压雌鱼腹部，卵粒流出并颗粒分明，可进行人工授精，具体步骤为擦干雌鱼体表水分，将卵子挤入干净的塑料盆中，再挤入雄性精液，立即转动盆使得精液与卵子充分混匀后加入清水搅动，将水缓缓倒出再次加入清水，洗去多余精液，最后将受精卵倒入孵化桶中孵化。通过管道引山间溪水进入孵化桶，水温为23.3 ℃±0.7 ℃(变幅为22.2 ℃～25.5 ℃)，持续增氧，遮光。
1.2.2 胚胎发育观察 随机吸取10～15粒受精卵，利用Olympus SZ51解剖镜和Nikon SMZ745T显微镜与电脑联机进行观察，利用配套软件进行拍照记录。若吸取的受精卵中超过半数出现形态改变，且同步展现出对应阶段的发育特征，即可认定其已进入下一发育时期。观察的受精卵出现死亡时，及时取出并补充新鲜受精卵继续观察，玻璃皿每隔30 min换水一次，使用Hobo温度自动记录仪记录孵化期间温度变化。
1.2.3 仔稚鱼发育及生长测量 孵化出膜后仔鱼转移到3个水箱(50 cm×40 cm×18 cm)饲养，密度为500尾/箱，持续增氧，每次使用溪水换水1/3，1次/日，待仔鱼出现鳔后，开始投入购买的健马牌配合饲料，营养成分见表1。仔鱼出膜后，每隔12 h随机取10～15尾/次，使用Nikon SMZ745T显微镜活体观察发育特征并拍照，利用显微镜内置标尺测量各发育阶段鱼苗的卵黄囊长(Gl)和卵黄囊高(Gd)、全长(L)、眼径(E)、体高(H)(含卵黄囊高)、头长(A)、肛前距(D)、鳔长(B)。
表1 配合粉末饲料营养成分表
Tab.1 Nutritional components of compound powder feed %
水分 wet粗蛋白质 crude protein粗脂肪 crude fat粗纤维 crude fibre粗灰分 crude ash总磷 total phosphorus氨基酸 amino acid<10.0>47.0>4.0<3.0<17.01.0>2.5
1.2.4 不同试验条件下稚鱼生长 当出膜仔鱼鳍褶消失后，将其分3个试验组，各组稚鱼转移到较大的水箱(70 cm×40 cm×40 cm)中，150尾/组。第一组置于室内水温25.0 ℃±1.4 ℃(变幅22.0 ℃～27.0 ℃)持续增氧条件饲养，记为A组；第二组置于室外避光环境，水温为27.0 ℃±1.2 ℃(变幅24.3 ℃～29.2 ℃)，持续增氧条件饲养，记为B组；另外一组与B组置于同一环境，增加流水条件，单向流速0.1 m/s，记为C组。3组稚鱼饲养至全部样本被鳞为止，每日早晚各投喂一次粉料，具体步骤为将粉料淋湿搓成直径为0.4～0.6 cm的小球投喂，当样本不再进食后，用塑料滴管吸出残余粉料。每天随机取30尾，即15尾设置为一个平行，使用Nikon显微镜活体观察生长情况，测量记录全长、体高、头长、肛前距及眼径。
1.3 数据处理
催产率=产卵鱼个数/催产雌鱼个数×100%，受精率=受精卵数/产卵总数×100%，孵化率=出膜仔鱼个数/受精卵数×100%，其中受精卵计数取发育至原肠中期。胚胎发育有效积温为
K=NiTi。
(1)
式中：K为有效积温(℃·h)；Ni为各发育时期所需时间(h)；Ti为各发育时期水温平均值(℃)。
仔、稚鱼全长绝对生长率及特殊生长率为
LAGR=(L2-L1)/(t2-t1)，
(2)
LSGR=[(lnL2-lnL1)/(t2-t1)]×100%。
(3)
体高绝对生长率及特殊生长率为
HAGR=(H2-H1)/(t2-t1)，
(4)
HSGR=[(lnH2-lnH1)/(t2-t1)]×100%。
(5)
式中：L2、L1、H2、H1分别为发育到时间t2和t1时的长度[10]。
仔稚鱼生长测量及温度数据采用Office Excel 2019软件处理，以平均值±标准差(mean±S.D.)表示，生长曲线采用Origin 2024软件通过非线性曲线拟合，进行残差分析及绘图；采用SPSS 20.0软件进行协方差分析，显著性水平设为0.05。
2 结果与分析
2.1 催产、受精及孵化
试验中共计53尾雌鱼成功催产并挤出卵粒，催产率为75.7%，产卵量约5万粒；共17尾雄鱼用于授精。受精卵在孵化桶中吸水膨胀，呈圆球形，明黄色，为沉性卵、微黏。受精卵数量为4.36万粒，受精率为87.2%，卵径为(2.36±0.04)mm(图1)。共孵化出膜2.58万尾仔鱼，孵化率为59.2%。
1—受精卵；2—胚盘期；3—2细胞期，侧面观；4—2细胞期，顶面观；5—4细胞期，顶面观；6—8细胞期，侧面观；7—8细胞期，顶面观；8—16细胞期，侧面观；9—16细胞期，顶面观；10—32细胞期，侧面观；11—32细胞期，顶面观；12—64细胞期；13—多细胞期；14—囊胚早期；15—囊胚中期；16—囊胚晚期；17—原肠早期；18—原肠中期；19—原肠晚期；20—神经胚期；21—胚孔封闭期；22—肌节出现期；23—图22肌节放大；24—眼基期，箭头示眼原基；25—眼囊期，箭头示眼囊；26—尾芽期，箭头示尾芽；27—尾鳍褶出现期与眼晶体出现期，下方箭头示尾鳍褶，上方箭头示眼晶体；28—肌肉效应期；29—耳石出现期，箭头示耳石；30—心跳期，箭头示心脏。
1—fertilized egg；2—blastodisc stage；3—2-cell stage，side view；4—2-cell stage，top view；5—4-cell stage，top view；6—8-cell stage，side view；7—8-cell stage，top view；8—16-cell stage，side view；9—16-cell stage，top view；10—32-cell stage，side view；11—32-cell stage，top view；12—64-cell stage；13—multicellular stage；14—early blastula stage；15—middle blastula stage；16—late blastula stage；17—early gastrula stage；18—middle gastrula stage；19—late gastrula stage；20—neurula stage；21—blastopore closed stage；22—appearance of myomere；23—muscle segment enlargement of figure 22；24—ophthalmic basal phase，with arrows indicats the ophthalmic primordia；25—ocular sac stage，the arrow indicates the ocular sac；26—tail bud separation period，the arrow indicates the tail bud；27—the period when the dorsal fin fold appears and the period when the lens of the eye appears—the arrow below indicates the caudal fin fold；28—muscular effect stage；29—otolith formation stage；with arrows indicating otolith；30—heart pulsation stage；the arrow indicates the herart.
图1 条纹光唇鱼胚胎发育各时期
Fig.1 Embryonic development of Acrossocheilus fasciatus
2.2 胚胎发育
胚胎发育历经胚盘形成期、分裂期、囊胚期、原肠胚期、神经胚期、器官形成期、孵化期等阶段，历时50 h 7 min±72 min(孵化周期变幅44 h 31 min～54 h 35 min)孵出仔鱼，胚胎发育过程有效积温为1 243.02 ℃·h(表2)。
表2 条纹光唇鱼胚胎发育时序(22.2 ℃～25.5 ℃)
Tab.2 Timeline of embryonic development of Acrossocheilus fasciatus (22.2 ℃～25.5 ℃)
发育时期growth stage发育阶段developmental stage首次出现时间the first occurrence time50%以上出现时间over 50% of the occurrence time50%以上出现持续时间over 50% of them have a duration有效积温/(℃·h)accumulative temperature图1Fig.1受精卵 fertilized egg0045 min01胚盘形成期blastodisc stage胚盘形成期blastodisc stage39 min45 min25 min18.9822细胞期 2-cell stage60 min1 h 10 min20 min10.453、44细胞期 4-cell stage1h 10 min1 h 30 min20 min8.275分裂期cleavage stage8细胞期 8-cell stage1h 30 min1 h 50 min25 min8.176、716细胞期 16-cell stage1h 50 min2 h 15 min25 min10.118、932细胞期 32-cell stage2h 10 min2 h 40 min20 min10.0010、1164细胞期 64-cell stage2 h 25 min3 h30 min7.7512多细胞期 multicellular stage2 h 50 min3 h 30 min1 h 50 min11.3213囊胚早期 early blastula stage4 h 20 min5 h 20 min40 min41.3114囊胚期blastocyst stage囊胚中期 middle blastula stage4 h 55 min6 h1 h 5 min15.0215囊胚晚期 late blastula stage5 h 45 min7 h 5 min1 h 30 min24.9316原肠早期 early gastrula stage7 h 5 min8 h 35 min2 h 40 min35.4317原肠胚期gastrula stage原肠中期 middle gastrula stage8 h 50 min11 h 15 min4 h 35 min63.5518原肠晚期 late gastrula stage11 h 30 min16 h1 h 30 min110.0619神经胚期neurula stage神经胚期 neurula stage12 h 45 min17 h 30 min1 h 20 min36.0420胚孔封闭期 blastopore closed stage14 h 5 min18 h 50 min1 h 15 min31.8221肌节出现期 blastopore closed stage15 h 20 min20 h 5 min1 h 35 min36.5922、23眼基期 ophthalmic basal phase16 h 55 min21 h 40 min1 h 40 min37.1424眼囊期 ocular sac stage18 h 30 min23 h 20 min5 h 20 min119.2825尾芽期 tail bud stage21 h 30 min28 h 40 min1 h 20 min7.5526器官形成期organ formation stage尾鳍褶与眼晶体出现期the period when the dorsal fin fold appears and the period when the lens of the eye appears22 h 45 min30 h2 h 20 min54.5127肌肉效应期 muscular effect stage23 h 15 min32 h 20 min1 h 30 min35.5228耳石出现期 otolith formation stage24 h 40 min33 h 50 min9 h 25 min220.0029心跳期 heart pulsation stage33 h 35 min43 h 15 min6 h165.7730孵化期hatching stage孵化期 hatching period39 h 20 min49 h 15 min5 h 20 min123.45初孵仔鱼 the newly hatched fry44 h 31 min54 h 35 min
2.2.1 胚盘形成期 受精约45 min后，细胞质分布不均匀，流向动物极一端隆起形成胚盘。隆起高度最大约为受精卵直径的1/4(图1-2)。
2.2.2 卵裂 受精约1 h 10 min后，胚盘表面形成分裂沟，胚盘被分裂为相似大小的2个细胞(图1-3)；约20 min后，2个细胞，每个细胞又分裂一次，形成4个细胞(图1-5)；受精1 h 50 min后，每个细胞再次分裂，胚盘形成两行细胞，每行4个细胞的8细胞期(图1-6、7)；受精约2 h 15 min后，经第四次卵裂，形成4行，每行4个细胞的16细胞阶段(图1-8、9)；约25 min后，分裂进入32细胞期(图1-10、11)，排列为4行，每行8个细胞；再经约20 min，进入64细胞期，细胞分裂大小不均匀(图1-12)；受精约3 h 30 min后，分裂的细胞明显变小，且界限不清晰，细胞出现堆叠进入多细胞期(图1-13)。
2.2.3 囊胚期 分裂继续进行，多细胞期经过约1 h 50 min后，形成细胞团，聚集于卵黄囊上方。细胞团的高度约为卵黄囊高度的1/3，此阶段为囊胚早期(图1-14)；受精约6 h后，细胞层向下扩散，囊胚往下包，胚层边缘平缓(图1-15)；囊胚继续下包，再经约1 h 5 min后，囊胚与卵黄囊成近似球形，此时为囊胚晚期(图1-16)。
2.2.4 原肠期 囊胚层细胞逐渐下包卵黄囊，受精约8 h 35 min后，囊胚层细胞下包约1/3卵黄囊，胚环形成，进入原肠早期(图1-17)；约2 h 40 min后，囊胚层下包至卵黄囊约2/3，在胚环一端形成胚盾，此时称为原肠中期(图1-18)；受精约16 h，囊胚层下包约3/4，逐渐形成胚孔，进入原肠晚期(图1-19)。
2.2.5 神经胚 受精约17 h 30 min后，囊胚层完全包裹卵黄囊，露出凸起卵黄栓(图1-20)；约1 h 20 min后，胚体可见，附于卵黄囊之上，该阶段为胚孔封闭期(图1-21)。
2.2.6 器官形成 受精约20 h 5 min后，神经板头端隆起，胚体中间出现肌节(图1-22、23)；约1 h 35 min后，头部前端明显出现眼原基，为眼基期(图1-24)。经约1 h 40 min后，眼基中部凹陷形成眼囊，为眼囊期(图1-25)。受精28 h 40 min后，尾端略突出，尾芽出现，尾芽处卵黄囊轻微凹陷，此阶段为尾芽期(图1-26)。随着不断发育，又经约1 h 20 min，尾芽开始出现褶皱，尾部的卵黄囊逐渐向内凹陷，为尾鳍褶出现时期，同期眼晶体出现(图1-27)；受精约32 h 20 min，胚体开始小幅度扭动收缩，不规律，尾部呈锚钩状，体节明显，此阶段为肌肉效应期(图1-28)。约1 h 30 min后，眼部眼晶体清晰明显，耳囊里可见2颗耳石(图1-29)。受精约43 h 15 min后，心脏开始有节律地搏动，胚体包围卵黄囊，尾部明显摆动，运动幅度加大(图1-30)。
2.2.7 孵出期 受精约49 h 15 min后，进入孵化期，胚胎运动加剧，身体频繁扭动，经历约5 h 20 min后，突破卵膜，胚胎尾巴先伸出膜外。
2.3 仔稚鱼发育
在水温为25.0 ℃±1.4 ℃(变幅为22.0 ℃～27.0 ℃)下，条纹光唇鱼仔稚鱼发育平均历时36 dph(仔稚鱼发育周期33～38 dph)。刚出膜仔鱼发育至卵黄囊完全吸收为早期仔鱼阶段，该阶段历时7 dph；从卵黄囊完全吸收至各鳍条基本形成为晚期仔鱼阶段，历时7 dph；稚鱼期发育期为从开始出现鳞片至全身被鳞，历时22 dph(表3，表4)。
表3 条纹光唇鱼仔稚鱼发育各阶段的基本生长指标
Tab.3 Basic growth indicators of each developmental stage of the larvae and juveniles of Acrossocheilus fasciatus
发育时间developmental stage孵出时间hatching time全长/mmtotal length肛前距/mmpreanal length体高/mmheight卵黄囊长/mmlength of yolk sac0 h6.745±0.0344.914±0.0331.973±0.0264.989±0.03512 h7.415±0.0785.338±0.0561.883±0.0284.964±0.05224 h8.113±0.0595.797±0.0341.862±0.0604.959±0.04436 h8.460±0.0575.962±0.0441.847±0.0284.929±0.04248 h8.888±0.0536.199±0.0371.830±0.0214.915±0.034早期仔鱼early-stage larva60 h9.034±0.0346.287±0.0331.829±0.0224.848±0.04084h9.427±0.0466.603±0.0351.807±0.0264.838±0.03396 h9.592±0.0476.645±0.0411.801±0.0244.817±0.034120 h9.712±0.0506.361±0.0291.778±0.0274.390±0.029132 h9.817±0.0456.433±0.0371.657±0.0314.064±0.060156 h10.017±0.0436.651±0.0311.577±0.193.844±0.0777 dph10.434±0.0576.755±0.0401.642±0.017—晚期仔鱼late-stage larva12 dph11.963±0.0597.630±0.0382.024±0.019—13 dph12.095±0.0657.694±0.0272.031±0.024—14 dph12.350±0.0837.824±0.0402.114±0.023—稚鱼advanced fry20 dph13.209±0.0638.119±0.7502.449±0.034—32 dph15.260±0.1809.255±0.9393.028±0.051—36 dph16.460±0.1159.923±0.0683.389±0.034—
表4 条纹光唇鱼仔稚鱼发育各阶段的其他基本生长指标测量
Tab.4 Measurement of other basic growth indicators of the various developmental stages of the larvae and juveniles of Acrossocheilus fasciatus
发育阶段developmental stage孵出时间hatching time卵黄囊高/mmheight of yolk sac头长/mmhead length眼径/mmeye diameter鳔长/mmlength of swim bladder0 h1.755±0.0240.835±0.0150.344±0.007—12 h1.572±0.0220.848±0.0140.389±0.007—24 h1.533±0.0270.897±0.0150.458±0.008—36 h1.465±0.0310.982±0.0120.512±0.006—早期仔鱼early-stage larva48 h1.390±0.0241.120±0.0090.571±0.005—60 h1.337±0.0231.161±0.0120.599±0.005—84 h1.220±0.0171.291±0.0140.654±0.006—96 h1.231±0.0201.382±0.0210.656±0.004—120 h0.964±0.0191.579±0.0180.668±0.0070.670±0.095132 h0.656±0.0221.789±0.0130.701±0.0081.786±0.054156 h0.470±0.0231.893±0.0140.709±0.0052.097±0.0397d ph—2.257±0.0150.738±0.0032.154±0.020晚期仔鱼late-stage larva12 dph—2.654±0.0150.868±0.0062.314±0.02613 dph—2.689±0.0170.882±0.0062.347±0.02214 dph—2.748±0.0170.914±0.0062.381±0.023稚鱼juveniles20 dph—2.973±0.0160.973±0.0072.443±0.03032 dph—3.409±0.0411.127±0.0112.604±0.01636 dph—3.634±0.0281.202±0.008—
2.3.1 早期仔鱼 初孵仔鱼全长为(6.745±0.034) mm，卵黄囊长为(4.989±0.035) mm，卵黄囊高为(1.755±0.024) mm，卵黄囊前部呈椭球形，后部呈棒状式，胸鳍原基出现，呈半圆形，尾椎骨末端向上翘起，肛门原基形成(图2-1、1a、1b)。孵化后12 h仔鱼全长为(7.415±0.078) mm，卵黄囊逐渐被吸收，卵黄囊长和高分别为(4.964±0.052) mm、(1.572±0.022) mm；耳囊中耳石出现透明圆环；心脏血液流动明显；头部出现鳃弧(图2-2、2a、2b)。孵化24 h仔鱼全长为(8.113±0.059) mm，卵黄囊长为(4.959±0.044) mm，卵黄囊高为(1.533±0.027) mm；眼睛颜色明显变深，耳囊中出现半规管，心脏血液流动加快，吻部位置出现口裂(图2-3、3a、3b)。孵化36 h仔鱼全长为(8.460±0.057) mm，卵黄囊前后部均变小，长度为(4.929±0.042) mm，卵黄囊高度为(1.465±0.031) mm；胸鳍呈扇形，身体出现枝状黑色素，分布于卵黄囊与躯体交界处(图2-4、4a、4b)。孵出48 h仔鱼全长为(8.888±0.053) mm，卵黄囊前后粗细趋近。躯体黑色素增多，头部与尾部出现少量黑色素；耳囊中出现一大一小两粒耳石；腹部肠道开始形成(图2-5、5a、5b)。孵出60 h仔鱼全长为(9.034±0.034)mm，卵黄囊变小；出现背鳍原基，头部鳃盖外缘、肛门与尾鳍前端枝状黑色素增多，成为进一步形成第1、2、6、8横纹的雏形；尾鳍分化出放射状鳍条(图2-6、6a、6b)。孵出84 h仔鱼背鳍鳍条开始出现，但不明显；尾鳍放射状鳍条增多；鳃盖后缘、尾椎骨出黑色素进一步增多(图2-7、7a、7b)。孵出96 h仔鱼，背鳍与尾鳍鳍条明显变粗(图2-8、8a、8b)。孵出120 h仔鱼，全长为(9.712±0.050) mm，出现一个鳔，背鳍鳍条增多，躯体黑色素增多(图2-9、9a、9b)。孵出132 h仔鱼，鳔逐渐变大，多数仔鱼能平游；肠道与肛门连通，开始摄食；尾鳍鳍条黑色素明显，躯体的第3、4横纹雏形出现(图3-10、10a、10b)。孵出156 h仔鱼全长为(10.017±0.043) mm，卵黄囊长为(3.844±0.077) mm，卵黄囊高为(0.470±0.023) mm，鳔分离成前后两个，一大一小；体侧的第5、7横纹雏形出现；背鳍呈扇形，背鳍鳍条为6根；臀鳍原基形成(图3-11、11a、11b)。
1—初孵仔鱼；1a—箭头示胸鳍原基；1b—肛门原基与尾椎骨；2—孵出12 h仔鱼；2a—耳囊；2b—鳃弧；3—孵出24 h仔鱼；3a—半规管；3b—箭头示口裂；4—孵出36 h仔鱼；4a—箭头示胸鳍；4b—支状黑色素；5—孵出48 h仔鱼；5a—箭头示耳石；5b—肠道；6—孵出60 h仔鱼；6a—背鳍原基；6b—尾鳍；7—孵出84 h仔鱼；7a—背鳍鳍条，鳍条初现；7b—尾鳍鳍条，鳍条初现；8—孵出96 h仔鱼；8a—背鳍鳍条；8b—尾鳍鳍条；9—孵出120 h仔鱼；9a—背鳍鳍条；9b—鳔1室。
1—newly hatched fry；1a—arrow indicates the embryonic base of the pectoral fin；1b—anal primordium and the coccyx；2—12 hours post hatching；2a—ear sacs；2b—gill arcs；3—24 hours post hatching；3a—semicircular canals；3b—split mouth；4—36 hours post hatching；4a—arrow indicates the pectoral fins；4b—indicates the branched melanin；5—48 hours post hatching；5a—the arrow indicates otoliths；5b—indicates the intestine；6—60 hours post hatching；6a—dorsal fin primordium；6b—caudal fin；7—84 hours post hatching；7a—dorsal fin rays are shown，with the fin rays initially appearing；7b—caudal fin rays，which are beginning to appear；8—96 hours post hatching；8a—shows dorsal fin rays；8b—shows caudal fin rays；9—120 hourshours post hatching；9a—shows dorsal fin rays；9b—shows bladder chamber 1.
图2 条纹光唇鱼仔稚鱼发育
Fig.2 Larval development of Acrossocheilus fasciatus
10—孵出132 h仔鱼；10a—尾鳍鳍条；10b—鳔1室；11—孵出156 h仔鱼；11a—背鳍；11b—臀鳍原基；12—孵出7 dph仔鱼；12a—尾鳍鳍条；12b—臀鳍原基；13—孵出12 dph仔鱼；13a—背鳍鳍条；13b—臀鳍鳍条；鳍条初现；14—孵出13 dph仔鱼；14a—腹鳍原基；14b—肛门；15—孵出14 dph仔鱼；15a—背鳍；15b—腹鳍与臀鳍；16—孵出20 dph仔鱼；16a—臀鳍鳍条；16b—颌须；17—孵出32 dph仔鱼；17a—腹鳍鳍条；17b—颌须与吻须；18—36 dph稚鱼；18a—鳃盖；18b—鳞片。
10—132 hours post hatching；10a—tail fin rays；10b—first chamber of the swim bladder；11—156 hours posthatching；11a—dorsal fin；11b—base of the pelvic fin；12—8 day post hatching；12a—tail fin rays；12b—base of the pelvic fin；13—12 day post hatching；13a—dorsal fin rays；13b—pelvic fin rays；with the rays beginning to appear；14—13 day post hatching；14a—base of the ventral fin；14b—anus；15—15 day post hatching；15a—dorsal fin；15b—ventral fin and pelvic fin；16—20 day post hatching；16a—pelvic fin rays；16b—mandibular tentacles；17—32 day post hatching；17a—dorsal fin rays；17b—mandibular tentacles and snout tentacles；18—36 day post hatching；18a—operculum；18b—scales.
图3 条纹光唇鱼仔稚鱼发育
Fig.3 Larval and juvenile development of Acrossocheilus fasciatus
2.3.2 晚期仔鱼 孵出7 dph仔鱼全长为(10.434±0.057) mm，卵黄囊几乎全部吸收，肠道内充满食物，8条横纹基本形成；臀鳍鳍条尚不明显；尾鳍鳍条分节(图3-12、12a、12b)。12 dph仔鱼全长为(11.963±0.059) mm；背鳍鳍条增至9条，明显分节；臀鳍出现鳍条(图3-13、13a、13b)。13 dph仔鱼，腹鳍出现，半圆形，肛门处枝状黑色素增多(图3-14、14a、14b)。
2.3.3 稚鱼 14 dph仔鱼全长为(12.350±0.083) mm，腹鳍鳍条出现，至此，各鳍发育基本完成(图3-15、15-a、15-b)。20 dph稚鱼全长为(13.209±0.063) mm，鱼体不透明，所有鳍褶全部消失，臀鳍鳍条分明；1对颌须形成(图3-16、16-a、16-b)。32 dph稚鱼全长为(15.260±0.180) mm，8条黑色横纹已完全形成，腹鳍鳍条分节，体中线下方腹部几乎布满鳞片，呈银白色；腹鳍鳍条为6根；1对吻须出现(图3-17、17-a、17-b)。36 dph稚鱼全长达(16.460±0.115) mm (图3-18、18a、18b)，全身已完全被鳞，至此，仔稚鱼阶段完成。
2.4 仔稚鱼生长
条纹光唇鱼仔稚鱼发育各阶段的基本生长指标结果见表3和表4。其中，全长和日龄呈对数相关，拟合方程为L=7.158ln(t+16.296)-12.217(R2=0.988 5)(图4)。眼径与日龄为对数关系，方程分别为E=0.289ln(t+2.451)+0.103(R2=0.988 3)(图5)。卵黄囊长占全长百分比与日龄呈线性相关，其方程为Gl=-3.82t+64.033(R2=0.992 4)(图6(a))，卵黄囊高占体高百分比与日龄呈指数函数递减，拟合方程为Gd=exp(4.481-0.026t-0.019t2)(R2=0.983 1) (图6(b))。鳔长与全长呈对数相关，方程为B=2.243+0.159ln(L-9.712)(R2=0.982 4) (图7)。
图4 条纹光唇鱼仔稚鱼的生长
Fig.4 Growth of the larvae and juveniles of Acrossocheilus fasciatus
图5 条纹光唇鱼仔稚鱼眼径与日龄相关性
Fig.5 Correlation between eye diameter and age of the larvae and juveniles of Acrossocheilus fasciatus
图6 条纹光唇鱼仔鱼卵黄囊与日龄相关性
Fig.6 Correlation between yolk sac of the larvae and juveniles of Acrossocheilus fasciatus and age
图7 条纹光唇鱼仔稚鱼鳔长与全长相关性
Fig.7 Correlation between swim bladder length and total length of the larvae and juveniles of Acrossocheilus fasciatus
仔稚鱼发育各阶段的生长指标增长率见表5，其中，全长的绝对增长率和特殊增长率均在早期仔鱼阶段最高，晚期仔鱼阶段最低；体高绝对增长率和特殊增长率则在稚鱼阶段最高。
表5 条纹光唇鱼仔、稚鱼各阶段发育增长率
Tab.5 Development growth rates of juvenile and larval stages of the larvae and juveniles of Acrossocheilus fasciatus
发育阶段developmental stage经历天数/dnumber of days experienced全长绝对增长率/(mm·d-1)full-length absolute growth rate LAGR全长特殊增长率/(%·d-1)full-length special growth rate LSGR体高绝对增长率/(mm·d-1)absolute growth rate of height HAGR体高特殊增长率/(%·d-1)special growth rate of height HAGR早期仔鱼early-stage larva70.465.45——晚期仔鱼late-stage larva70.272.410.073.61稚鱼advanced fry220.372.610.124.29仔稚鱼larval and juvenile360.272.480.041.50
2.5 不同水温和流速下稚鱼生长
仔鱼鳍褶全部消失后，即出膜20 dph后，将其分别置于不同试验条件下饲养。在水温25.0 ℃±1.4 ℃(变幅为22.0 ℃～27.0 ℃)，持续增氧条件下饲养13 dph，A组10%稚鱼个体全身被鳞；饲养16 dph，半数以上稚鱼个体全身被鳞；饲养18 dph，全部稚鱼全身被鳞。在水温为27.0 ℃±1.2 ℃(变幅为24.3 ℃～29.2 ℃)持续增氧条件下饲养12 dph，B组10%个体全身被鳞；至14 dph，50%个体全身被鳞；16 dph后全部被鳞。水温为27.0 ℃±1.2 ℃(变幅为24.3 ℃～29.2 ℃)，水流速度0.1 m/s条件下，饲养7 dph时C组出现全身被鳞个体；8 dph时50%个体全身被鳞；10 dph后全部被鳞(表6)。A、B、C组10%、50%、100%稚鱼被鳞的生长指标测量数据见表6。在100%稚鱼被鳞时，以全长为协变量，C组体高和眼径与A、B组间均有显著性差异；而不同组间肛前距和头长无显著性差异(表6)。
表6 不同试验条件下仔稚鱼生长指标
Tab.6 Growth Indicators of the larvae and juveniles of Acrossocheilus fasciatus under different experimental conditions n=15
注：同列中标有不同字母者表示组间有显著性差异(P<0.05)，标有相同字母者表示组间无显著性差异(P>0.05)。
Note：The means with different letters within the same column are significantly different in the groups at the 0.05 probability level，and the means with the same letter within the same column are not significant differences.
分组group饲养时间(全鳞个体占比)rearing time (proportion of all individuals with scales covering their entire body)全长/mmtotal length肛前距/mmlength from head to anus体高/mmheight头长/mmhead length眼径/mmeye diameterA13 dph(10%)15.353±0.1259.258±0.0693.057±0.0523.443±0.0311.126±0.012B12 dph(10%)15.755±0.2879.953±0.0913.377±0.0713.709±0.0581.183±0.020C7 dph(10%)15.258±0.3109.410±0.1403.464±0.0643.387±0.0551.145±0.022A16 dph(50%)15.641±0.1739.469±0.0993.139±0.0463.534±0.0411.159±0.012B14 dph(50%)16.927±0.10410.212±0.0573.417±0.0293.780±0.0241.220±0.006C8 dph(50%)16.675±0.33510.143±0.0193.735±0.0943.687±0.0811.237±0.027A18 dph(100%)16.778±0.17510.104±0.107a3.437±0.056a3.659±0.047a1.217±0.011aB16 dph(100%)17.493±0.19710.557±0.105a3.561±0.058a3.834±0.049a1.241±0.010aC10 dph(100%)17.865±0.26710.950±0.166a4.057±0.072b3.995±0.057a1.344±0.019b
3 讨论
3.1 胚胎发育特点
本研究中条纹光唇鱼在水温为23.3 ℃±0.7 ℃(变幅为22.2 ℃～25.5 ℃)下，胚胎发育历时54 h 35 min，姜建湖等[9]发现，光唇鱼在水温为23 ℃～25 ℃时，胚胎发育历时46 h 45 min，张玉明等[11]的研究中，水温为25 ℃±1 ℃条件下，光唇鱼受精卵孵化时间为42 h 50 min，舒敏等[12]的半刺光唇鱼(Acrossocheilius hemispinus)胚胎发育水温为25.0 ℃±0.17 ℃，其历时58.62 h开始出膜，严太明等[13]的宽口光唇鱼(Acrossocheilus monticola)胚胎发育水温为19.5 ℃～21.2 ℃，需要56.5 h出膜。研究表明，在适温范围内，水温升高对鱼卵受精卵的生长发育具有正向效应，胚胎发育周期缩短[14]。石叶忠等[15]对宽鳍鱲(Zacco platypus)胚胎发育的研究发现，在24 ℃～27 ℃时，随着水温升高宽鳍鱲胚胎发育时间明显减少。邓维德等[16]的研究中，水温17 ℃时光倒刺鲃(Spinibarbus hollandi)胚胎发育停滞，无法完成发育周期；在23 ℃～27 ℃时，随温度升高，胚胎发育历时缩短。
在鱼类胚胎发育过程中，肌肉效应期是一个具有关键划分作用的发育阶段，它以胚胎首次出现肌肉收缩反应为核心特征。进入肌肉效应期后，体节两侧的肌节开始具备收缩功能，对外界刺激能产生微弱的扭动反应。而结合鱼类眼晶体出现时间的差异，肌肉效应期的划分价值更为凸显。本研究中对条纹光唇鱼胚胎发育的观察发现，其眼晶体出现在肌肉效应期之前，同时尾鳍褶形成，这与张玉明等[11]的光唇鱼(A. fasciatus)，同属的长鳍光唇鱼(Acrossocheilus longipinnis)[17]、宽口光唇鱼[13]、半刺光唇鱼[12]，以及宽鳍鱲(Z.platypus)[5]、大鳞高须鱼(Hypsibarbus vernayi)[18]、鳊(Parabramis pekinensis)[19]、麦瑞加拉鲮(Cirrhinus mrigala)[20]、多线盘鮈(Discogobio multilineatus)[21]、华鳈(Sarcocheilichthys sinensis)[22]、黑鲫(Carassius carassius)[23]、双须叶须鱼(Ptychobarbus dipogon)[24]等部分鲤科鱼类的研究结果一致，眼晶体在肌肉效应期前便已完成原始形态构建，即在胚胎尚未出现肌肉收缩时，眼部已具备初步的感光结构基础，但姜建湖等[9]研究的光唇鱼(A. fasciatus)、瓯江光唇鱼[25]，以及光倒刺鲃[26]、麦穗鱼(Pseudorasbora parva)[27]、马口鱼(Opsariichthys bidens)[28]等鲤科鱼类的眼晶体出现期相对较晚，于肌肉效应期之后，这些鱼类的胚胎发育通过先建立肌肉收缩能力，为感官器官发育提供更稳定的自身活动基础。因此，肌肉效应期不仅标志着胚胎运动系统的初步形成，更因眼晶体出现时间的差异，可能成为区分不同鲤科鱼类胚胎发育时序特征的重要时间节点。
3.2 仔稚鱼发育及生长特征
条纹光唇鱼仔稚鱼发育的重要特征为体表两侧生长出8条黑色素横纹，本研究中发现，仔稚鱼发育过程中先形成第1、2、6、8黑色素横纹，再出现第3、4横纹，最后形成第5、7横纹。这与姜建湖等[9]和裘丽君[29]的研究中观察到的结果稍有不同，但规律始终以第1、2、8条纹最先出现，第5、7条纹最后形成。条纹光唇鱼仔稚鱼黑色素横纹的“分段式出现”可能与其早期生存需求适配。第1、2条横纹最早出现在头部后方，可与溪流中岩石的阴影轮廓融合，以掩盖仔稚鱼脆弱的头部，如鳃部、脑部等；第8条横纹提前形成于尾柄处，则在游动时可能干扰天敌的视觉判断，以保护自己；而第5、7条横纹最晚出现，可能是由于这两条横纹所处的体侧中部区域，在发育后期才完成肌肉组织和鳞片原基的分化，色素细胞需依托成熟的组织结构才能稳定沉积。然而，这种“关键部位优先着色”的条纹发育机制还有待进一步研究。
卵黄囊是仔鱼生长所需能量与结构物质的供给核心，卵黄的吸收与转化对仔鱼的生长发育至关重要。本研究中，卵黄囊长占全长比例、卵黄囊高占体高比例均呈现持续减少的趋势。本研究中观察到仔鱼鳔从出现到充气胀大经历约12 h(即出膜后132 h)，卵黄囊未被完全吸收，此时仔鱼同时利用卵黄囊的内源性营养和外源性营养来支持其生长发育，进入混合营养模式[30]，8 dph(即出膜192 h)时卵黄囊才被完全吸收，历时60 h。该观察过程与姜建湖等[9]的研究结果及历时相同。本研究中，仔稚鱼全长和日龄呈对数关系，而非完全线性相关，在早期仔鱼阶段生长最快，而姜建湖等[9]研究的光唇鱼仔稚鱼生长全长和日龄呈线性关系，晚期仔鱼生长速度较快。仔稚鱼全长与日龄的生长关系及各阶段生长速率出现差异，可能与试验水温及其波动相关，水温作为影响鱼类生理代谢与生长模式的关键环境因子，通过调控代谢速率、能量分配等，改变生长关系及速率峰值出现的时期。
3.3 水温和水流对仔稚鱼生长的影响
作为典型的溪流性鱼类，条纹光唇鱼受精卵表现为沉性、微黏的基础属性，以及吸水后卵周隙扩大、密度降低的动态变化，这些特征使得卵粒在溪流环境中稳定着床，减少卵粒因水流冲击导致的损伤。然而胚胎发育完成后，水环境中的多种因子直接干预，对鱼类的生长状况产生影响。水温和流速作为其中关键的水环境因子，在适宜温度范围内水温升高，鱼的生长率、代谢效率会相应提升[31]；缓流则通过水体的轻微流动，使得空气中的氧气更均匀地融入水体，且水流刺激引导鱼类主动活动，提升其主动摄食的能力和效率，促进其肌肉发育[32-34]。仔稚鱼鳍褶由柔软的结缔组织构成，无明显骨骼支撑，仅能满足早期浮游阶段的基础游动需求。随着发育推进，鳍褶逐渐分解，出现背鳍、臀鳍、胸鳍、腹鳍和尾鳍等鳍条，此后，仔稚鱼不仅能承受水流冲击，还为后续更复杂的运动如快速穿梭、快速转向提供结构基础。本研究中，将鳍褶消失后的仔稚鱼置于不同水温和水流条件下饲养，水温为27.0 ℃±1.2 ℃(变幅为24.3 ℃～29.2 ℃)、水流速0.1 m/s组比其他两组稚鱼生长显著加快。在该饲养组中，全部稚鱼被鳞周期比水温为25.0 ℃±1.4 ℃(变幅为22.0 ℃～27.0 ℃)持续增氧组缩减8 dph，比水温为27.0 ℃±1.2 ℃(变幅为24.3 ℃～29.2 ℃)持续增氧组的时间缩短6 dph。薛敬阳等[32]研究表明，在合适水温范围内，前臀鮡(Pareuchiloglanis anteanalis)幼鱼的增长率和体质量随温度的升高而升高，高于适温范围时鱼类生长指标随水温升高而下降。Wang等[35]的研究表明，水流养殖有助于改善鲤(Cyprinus carpio)的肌肉质量和营养价值。Zhu等[36]的研究提出，水流对鱼类生长、摄食有积极的促进作用，并可增加肠道微生物的丰度与多样性，但当流速超过鱼类耐受值时，会使其长期处于高强度运动应激状态，导致其免疫力下降，对病原体抵抗力显著减弱，进而增加肠道疾病和死亡风险。综上所述，水温与定向缓流生境可以形成协同效应，合适的水温升高对鱼类生长发挥积极作用，缓流又能及时带走仔鱼体表分泌的黏液、粪便等代谢废物，避免这些物质在仔鱼周围蓄积。清洁的流水环境可减轻鱼体组织渗透压调节负担，使生理资源更多分配到生长发育，从而缩短生长周期。
4 结论
1)条纹光唇鱼在养殖条件下可实现人工繁育，受精率达87.2%，本研究结果为条纹光唇鱼人工繁育和苗种培育提供了有益参考。
2)条纹光唇鱼稚鱼在较高水温(27.0 ℃±1.2 ℃)且有水流刺激(流速0.1 m/s)的养殖环境下，生长速度显著加快，表明较高水温和一定的水流刺激有助于条纹光唇鱼稚鱼发育，但其具体最适水温和水流条件还有待进一步研究。
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