青铜峡水库鱼类群落结构特征及其与环境因子的关系

青铜峡水库位于宁夏回族自治区青铜峡市内，为峡谷河道型水库，水库全长45 km，面积113 km2[1]。该区域为典型的峡谷地貌，其独特的地理位置和自然环境是多种珍稀和特有鱼类的栖息地[2]。然而，随着水利工程的建设，河流连通性遭到破坏，阻断了洄游性鱼类[如北方铜鱼(Coreius septentrionalis)和大鼻吻鮈(Rhinogobio nasutus)等]的溯河产卵通道[3]，导致其种群数量锐减。同时，水库的形成使原本的河流水文特征(如水温、水深、流速等)由“河流型”转变为“水库型”[4]，从而使鱼类生境发生根本改变，导致鱼类群落结构和多样性发生显著变化。

鱼类作为水生动物食物网中的高级消费者，是水生生态系统的重要组成部分，其群落特征对环境变化具有重要的指示作用[5]。了解鱼类群落多样性与环境因子的关系，对维护水生态环境、制定相关保护措施具有重要意义[6]。目前，关于青铜峡水库鱼类群落结构和生物多样性的系统性研究较为匮乏，对青铜峡水域鱼类资源本底状况缺乏了解，这一现状严重制约了水生生物养护和生态系统的保护工作。本研究中通过对青铜峡水库鱼类的调查与分析，探究其群落结构特性与环境要素之间的关系，以期为青铜峡水库渔业资源恢复及鱼类多样性保护提供基础性资料。

1 材料和方法

1.1 采样站位

青铜峡水库位于黄河干流宁夏段，是一座具有调节功能的大型综合水利枢纽。在该水库设置鸣沙、白马乡、牛首山、金沙湾、库首5个站点，于2023年2月(冬季)、9月(秋季)、2024年5月(春季)、7月(夏季)开展鱼类资源调查(图1)。

1.2 调查方法

鱼类资源调查通过雇佣渔民使用不同类型网具进行捕捞，在各调查站点统一布设标准化网具，具体包括地笼(长为20 m、宽为0.4 m、高为0.3 m，网目为0.5 cm)、定置刺网(网高为2 m、长为20 m，网目规格为2、4、6 cm)及流刺网(网高为2 m、长为30 m，网目规格为2.5、5 cm)。地笼与定置刺网均于每日17：00—18：30投放，次日8：00—9：00起网；流刺网单次漂流作业距离控制在2 km。若因水库水位回落等因素导致部分采样点捕捞效果不佳，则在该批次采样结束后对相应站点进行补充采样。鱼类物种鉴定参照《黄河鱼类志》[7]与《黄河流域鱼类图志》[8]的分类标准执行。针对无法在现场完成鉴别的样本，需采用浓度为5%～10%的福尔马林溶液进行固定处理，同时清晰标注捕获时间与具体地点，待样本运到实验室后开展物种鉴定。采用游标卡尺及电子天平对全部样本实施生物学参数测定(包含体长、体质量等指标)，体长测量精度为1 mm，体质量测量精度则需控制在0.01 g。

在渔获物采样的同时，使用多参数水质分析仪(YSI)，于各个采样站点对水温(WT)、溶解氧(DO)及pH值进行现场测定。将采集水样带回实验室，对氨氮(NH4+-N)、叶绿素a(Chl-a)、总磷(TP)、总氮(TN)及总悬浮物(TPM)等指标进行检测，各项指标的测定均参照《水与废水监测分析方法》[9]中的方法进行。

1.3 数据分析

1.3.1 鱼类群落多样性分析采用Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Margalef种类丰富度指数(Dm)、Pielou均匀度指数(J′)、Simpson指数(Ds)[10-13]，各指数计算公式为

式中：S为鱼类的种类数量；N为鱼的总尾数；Pi为第i种鱼类在整体中所占的比例。

1.3.2 优势种分析本研究中采用Pinkas相对重要性指数(IRI)研究鱼类群落优势种，其计算公式[14]为

式中：N%为某一鱼种个体数量在总个体数中所占的比例；W%为某一鱼种生物量在总生物量中的占比；F%为某一鱼种出现过的站点数在总站点数中的百分比。本研究中将IRI指数达到或超过1 000的鱼类定为研究区域内的优势物种。

1.3.3 ABC曲线分析丰度/生物量比较曲线(abundance-biomass comparison curve，ABC曲线)最早以底栖生物群落结构为切入点，实现对海洋环境污染程度的监测[15]，目前已被广泛应用于各类水体生态系统的生境质量评价工作[16]。ABC曲线的统计量用W表示，其计算公式为

式中：Bi与Ai各自代表ABC曲线中，按种类序号排列所对应的生物量累积百分比及数量累积百分比；S则表示出现的物种数量。在未遭受干扰的群落环境里，W呈现正值，此时生物量优势度曲线处于数量优势度曲线的上方；当群落受到中等程度干扰时，W值接近0，两条曲线会相互交叉；若数量优势度曲线位于生物量优势度曲线之上，W为负值，这表明群落遭受严重干扰。ABC曲线的绘制借助Primer 6.0软件来实现。

1.3.4 冗余分析试验运用R 4.4.1软件中“vegan”与“ggplot 2”包进行去趋势对应分析(detrended correspondence analysis，DCA)，并依据梯度排序轴的数值特征，选定典型关联分析(CCA)或冗余分析(RDA)[17]来探究青铜峡水库主要鱼类优势种与环境因子间的关系。当排序轴数值超过4时，采用CCA进行分析；若排序轴数值低于3时，则使用RDA进行分析；若数值为3～4时，两种分析方法均适用。

2 结果与分析

2.1 鱼类种类组成

调查期间，共监测到青铜峡水库鱼类31种，隶属于5目9科27属(表1)。其中鲤形目种类数量最多，有21种，占青铜峡水库总鱼类种类数的67.74%；其次为鲈形目6种，占比19.35%；鲇形目2种，占比6.45%；鲑形目、鳉形目分别为1种，各占比3.23%。从科级水平来看，鲤科种类最多，为16种；鳅科5种；鰕虎鱼科3种；鲶科2种；胡瓜鱼科、鳢科、鲈科、青鳉科、塘鳢科各1种。该水库鱼类以鲤形目鲤科鱼类为优势类群。根据鱼类的生态类型按食性进行划分[18]，杂食性鱼类最多，为20种，占总鱼类种类数的64.52%；其次为肉食性鱼类10种，占32.26%；植食性鱼类1种，占3.23%。按其栖息水层划分[19]，底层栖息鱼类最多，为20种，占总鱼类种类数的64.52%；其次中上层鱼类6种，占19.35%，中下层栖息鱼类5种，占16.13%。

2.2 鱼类优势种组成

根据调查结果，青铜峡水库优势种鱼类有6种，分别为黄河雅罗鱼(Leuciscus chuanchicus)、黄河鮈(Gobio huanghensis)、鲤(Cyprinus carpio)、鲫(Carassius auratus)、麦穗鱼(Pseudorasbora parva)和兴凯鱊(Acanthorhodeus chankaensis)。其相对重要指数(IRI)分别为1 544、2 239、5 164、1 554、2 464、1 387，占渔获物总数量的百分比分别为3.57%、21.95%、2.96%、7.96%、23.69%、13.35%，占渔获物总质量的百分比分别为11.87%、0.44%、48.68%、7.59%、1.95%、0.53%(表2)。

2.3 鱼类多样性指数

青铜峡水库Shannon-wiener多样性指数介于0.996～2.338；Pielou均匀度指数介于0.389～0.756；Margalef丰富度指数介于1.98～3.516；Simpson优势度指数介于0.405～0.855；调查区域中，鸣沙站点的鱼类物种多样性水平最高，白马乡站点鱼类物种多样性最低，这一分布格局表明鱼类物种多样性与局域生境条件存在紧密关联。从季节上，Shannon-Wiener多样性指数介于1.938～1.983，Pielou均匀度指数介于0.595～0.702，Margalef丰富度指数介于2.738～3.412，Simpson优势度指数介于0.763～0.808。多样性指数的季节波动呈现一致规律，夏秋季数值整体偏高，春冬季则相对偏低，由此可见，季节更替对鱼类群落多样性具有一定的调控效应(图2)。

2.4 鱼类群落特征

ABC曲线分析结果显示(图3)，在鸣沙、牛首山、金沙湾和库首4个调查站点的鱼类群落，丰度优势度曲线整体位于生物量优势度曲线之上，且起始点较生物量优势度曲线的起始点更高，统计值W显示为负值，表明水库各点位的鱼类群落均已受不同程度的扰动。相较之下，白马乡站点的生物量优势度曲线起始点高于丰度优势度曲线起始点，且统计值W为正值，反映出该区域鱼类群落结构相对稳定。

2.5 鱼类群落结构与环境因子的关系

物种DCA 结果显示，4 个排序轴的梯度，最长的为1.71，小于 3，为线性模型，故选择冗余分析。本研究中对青铜峡水库8个环境因子(水温、溶解氧、pH、叶绿素a、氨氮、总磷、总氮、总悬浮物)和6个鱼类优势种进行RDA分析(图4)，从图4可见，第一轴解释了45.76%，第二轴解释了28.23%。随机置换检验发现，溶解氧、水温、悬浮物和总磷是导致青铜峡水库鱼类群落结构差异的主要环境因子 (P<0.05)。水温与鲫、麦穗鱼、兴凯鱊呈正相关；溶解氧与黄河鮈、鲤、黄河雅罗鱼呈正相关；悬浮物与麦穗鱼、鲫、黄河鮈呈正相关；总磷与鲫、黄河鮈、黄河雅罗鱼、鲤呈正相关。

3 讨论

3.1 青铜峡水库鱼类组成

本次调查结果显示，青铜峡水库的鱼类区系组成中，鲤形目鲤科鱼类占据优势地位，与以往青铜峡鱼类资源的调查结果相吻合[20]，同时，这也是中国整体淡水鱼类区系组成的共同特点。在此次调查中，共采集到31种鱼类，与历史资料相比有所增加，鱼类种类组成发生了明显的变化，人为引种导致一些外来鱼类出现在水域中，如大鳞鲃(Luciobarbus capito)、河鲈(Perca fluviatilis)等。而历史文献上分布于此的铜鱼(Coreius heterodon)、北方铜鱼、圆筒吻鮈(Rhinogobio cylindricusGunther)等洄游性鱼类在本次调查中未采集到，究其原因可能是青铜峡水库的建设阻碍了鱼类洄游通道，导致其种群数量大幅下降甚至绝迹。有研究表明，大坝完成蓄水后，水体流速和状况及生态环境的变化，均不利于库区内喜流水鱼类生存，而喜静水(或缓流水)的杂食性底层鱼类逐渐在生态系统中占据优势，成为新的优势种群[21]，而本次调查结果也印证了这一观点。目前，青铜峡水库鱼类主要以杂食性鱼类为主，与其他食性鱼类相比，杂食性鱼类耐受性强，可以根据环境条件调整自身生活史。从栖息地来看，主要以底层鱼类为主，这一特征可能与水文环境密切相关。库区内逐渐形成大面积静水环境，使鱼类生境发生改变，而青铜峡水库整体上水深也不深，这样的环境使得底层鱼类种类增加。此外，本次渔业资源调查以被动式网具(地笼)为主要采样工具，此类网具多布设于水库周边水生植物富集区域，易吸引底层鱼类聚集，也可能对调查结果产生一定影响[22]。

3.2 青铜峡水库鱼类多样性

鱼类群落的多样性、均匀度及丰富度指数是衡量其群落结构稳定程度的关键指标。其中，Shannon-Wiener多样性指数越高，表明其群落结构越复杂，稳定性越好[23]。本研究中，青铜峡水库鱼类多样性指数低于Magurran[24]提出的参考评价范围，说明该库区鱼类群落多样性处于中等水平。5个采样区域中，鸣沙站点鱼类多样性最高，推测与该区域的库尾区位特征有关，当水流经过库尾区域时流速减缓，泥沙淤积抬高河床，迫使水流受阻甚至反向流动形成回水区，而回水区较缓的水流有利于有机物质的沉积，进而使浮游生物和栖底动物资源丰富，从而为不同鱼类提供了充足的食物来源[25]。鱼类种群时空分布通常受栖息地环境和鱼类自身活动习性的影响[26]，而季节差异的形成主要受鱼类生活史变化及繁殖活动所带来的大量群体补充。夏秋季多样性指数高于春冬季，可能是因为夏秋季水温适宜，库区饵料生物资源丰富，鱼类索饵活动增强且正值绝大多数鱼类的繁殖期；而春冬季鱼类受低温环境的制约，气温和水温较低，鱼类活动频率降低，部分鱼类还会迁徙至深水区越冬[27]。由此可见，青铜峡水库的生态系统在夏秋季更为稳定。

3.3 青铜峡水库优势种及其环境影响因素

本调查结果显示，青铜峡水库优势种以小型鱼类为主，草鱼、鲤、鲢、鳙等中大型经济鱼类的种群占比相对偏低，麦穗鱼、兴凯鱊、黄河鮈等小型鱼类则在群落中占据较高比例，群落组成直观地反映出该水库鱼类群落结构呈现小型化演变趋势。通过ABC曲线分析结果发现，研究区域内仅白马乡站点W>0，这一结果表明，各区域的鱼类群落结构均受到了不同程度的外界环境扰动。如水体污染、栖息地破坏及过度捕捞等因素，会直接导致大型鱼类数量锐减，进而为小型鱼类的生存与繁衍腾出生存空间，使其逐步成为群落中的主导类群[28-29]。

水环境因子与鱼类的生存繁衍存在紧密关联，其不仅可以直观表征水体环境的质量状况，还是调控鱼类种群结构动态变化的重要因素[30]。RDA分析结果显示，青铜峡水库优势鱼类的空间分布特征，主要受溶解氧、水温、悬浮物和总磷这4类水环境因子的调控。其中，水温作为关键环境因子，对鱼类的地理分布、生长发育、繁殖行为及洄游活动具有显著影响，在适宜的水温区间内，鱼类的新陈代谢效率会显著提升，摄食频率与繁殖活动也随之增强，进而推动种群数量的增长[31]。溶解氧含量与黄河鮈、鲤、黄河雅罗鱼的种群数量呈正相关，较高的溶解氧浓度能够提升鱼类的代谢活性，增强其摄食强度，加快其生长速率。水体中悬浮颗粒浓度的上升会导致水体浊度增加[32]，而高浊度的水环境能够为鱼类提供躲避天敌捕食的隐蔽条件，从而对鱼类种群密度的维持具有重要作用。此外，总磷是水生植物生长必需的营养元素，其浓度变化会直接影响水生生产者的丰度与生物量[33]。总磷浓度适度升高能够促进沉水植物与藻类的增殖，为鲫、鲤等杂食性鱼类提供充足的饵料资源，促进鱼类种群的增长。

4 结论

1)本次调查共采集到31种鱼类，其中杂食性鱼类占比最高，且鱼类群落结构趋于小型化，这一特征反映出水利工程建设对青铜峡水库鱼类群落结构产生了显著影响。

2)RDA结果分析显示，溶解氧、水温、悬浮物和总磷为青铜峡水库鱼类优势种分布与种群数量的主要环境因子，由此可知，水质变化会显著调控鱼类群落的结构组成。

3)目前青铜峡水库鱼类本底资料相对缺乏，建议开展长期监测与后续补充调查，从而为该水库生态环境修复及生物多样性保护提供更准确的科学依据。

[1] 孙赞盈,王育杰,郑艳爽,等.青铜峡水库排沙对下游河道冲淤的影响[J].人民黄河,2014,36(10):9-11.SUN Z Y,WANG Y J,ZHENG Y S,et al.Influence of desilting of Qingtongxia Reservoir to the channel scour and fill of the lower reaches[J].Yellow River,2014,36(10):9-11.(in Chinese)

[2] 牛天祥,黄玉胜,王欣.黄河上游龙羊峡-青铜峡水电站建设对鱼类资源的影响预测及保护对策[J].陕西师范大学学报(自然科学版),2007,35(sup 1):56-61.NIU T X,HUANG Y S,WANG X.Effective calculation and protected countermeasures of hydropower stations construction to the fish resources from Longyang gorge to Qingtong gorge in Huanghe upper reaches[J].Journal of Shanxi Normal University (Natural Science Edition),2007,35(sup 1):56-61.(in Chinese)

[3] 贺汝良.刘家峡至石嘴山段黄河天然鱼类及渔业资源的研究[J].宁夏农业科技,1982,23(1):35-37,52.HE R L.Study on natural fish and fishery resources of the Yellow River from Liujiaxia to Shizuishan[J].Ningxia Journal of Agriculture and Forestry Science and Technology,1982,23(1):35-37,52.(in Chinese)

[4] 邓磊,罗琦,段茜,等.都柳江鱼类多样性研究与保护措施建议[J].水生态学杂志,2025,46(3):144-156.DENG L,LUO Q,DUAN Q,et al.Fish diversity and conservation in the duliu river[J].Journal of Hydroecology,2025,46(3):144-156.(in Chinese)

[5] 高孜娟,于洪贤,马成学,等.西泉眼水库鱼类多样性与群落结构初步研究[J].水产学杂志,2012,25(1):19-24.GAO Z J,YU H X,MA C X,et al.The preliminary study on the diversity and community structure of the fish in Xiquanyan Reservoir[J].Chinese Journal of Fisheries,2012,25(1):19-24.(in Chinese)

[6] OLIVEIRA E F,GOULART E,MINTE-VERA C V.Fish diversity along spatial gradients in the Itaipu Reservoir,Paran width=5,height=11,dpi=110

,Brazil[J].Brazilian Journal of Biology,2004,64(3A):447-458.

[7] 李思忠.黄河鱼类志[M].青岛:中国海洋大学出版社,2017.LI S Z.Fishes of the yellow river[M].Qingdao:China Ocean University Press,2017.(in Chinese)

[8] 蔡文仙.黄河流域鱼类图志[M].咸阳:西北农林科技大学出版社,2013.CAI W X.Fishes of the yellow river valley[M].Xianyang:Northwest A&F University Press,2013.(in Chinese)

[9] 国家环境保护总局,水和废水监测分析方法编委会.水和废水监测分析方法[M].第4版.北京:中国环境科学出版社,2002.The State Environmental Protection Administration,The Water and Wastewater Monitoring Analysis Method Editorial Board.Water and Wastewater monitoring analysis method[M].4th Edition.Beijing:China Environmental Science Press,2002.(in Chinese)

[10] ULANOWICZ R E.Information theory in ecology[J].Computers &Chemistry,2001,25(4):393-399.

[11] SHANNON C E,WEAVER W.Themathematical theory of communication[M].Urbana:University of Illinois Press,1949.

[12] PIELOU E C.The measurement of diversity in different types of biological collections[J].Journal of Theoretical Biology,1966,13:131-144.

[13] LUDWIG J A,REYNOLDS J F.Statistical ecology:a primer on method and computing[M].New York:John Wiley and Sons,1988.

[14] 刘燕山,唐晟凯,李大命,等.淮河江苏段鱼类群落结构特征[J].中国水产科学,2020,27(2):224-235.LIU Y S,TANG S K,LI D M,et al.Characteristics of the fish community structure in Jiangsu reach of the Huaihe River[J].Journal of Fishery Sciences of China,2020,27(2):224-235.(in Chinese)

[15] 曲方圆,于子山,隋吉星,等.丰度生物量比较法应用局限性[J].海洋科学,2009,33(6):118-121.QU F Y,YU Z S,SUI J X,et al.The limitations of abundance biomass comparison method[J].Marine Sciences,2009,33(6):118-121.(in Chinese)

[16] HU M L,WANG C Y,LIU Y Z,et al.Fish species composition,distribution and community structure in the lower reaches of Ganjiang River,Jiangxi,China[J].Scientific Reports,2019,9:10100.

[17] BEYENE A,ADDIS T,KIFLE D,et al.Comparative study of diatoms and macroinvertebrates as indicators of severe water pollution:Case study of the Kebena and Akaki rivers in Addis Ababa,Ethiopia[J].Ecological Indicators,2009,9(2):381-392.

[18] 刘良国,杨品红,杨春英,等.湖南境内澧水鱼类资源现状与多样性研究[J].长江流域资源与环境,2013,22(9):1165-1171.LIU L G,YANG P H,YANG C Y,et al.Status and diversity of fish resources of the Lishui river in Hunan Province[J].Resources and Environment in the Yangtze Basin,2013,22(9):1165-1171.(in Chinese)

[19] 唐成,邓华堂,田辉伍,等.长江上游珍稀特有鱼类国家级自然保护区干流段鱼类群落结构特征分析[J].水产学报,2023,47(2):79-98.TANG C,DENG H T,TIAN H W,et al.Analysis on the characteristics of fish community structure in the main stream section of the National Nature Reserve for Rare and Endemic Fish in the upper reaches of the Yangtze River[J].Journal of Fisheries of China,2023,47(2):79-98.(in Chinese)

[20] 王香亭.宁夏脊椎动物志[M].银川:宁夏人民出版社,1990.WANG X T.Ningxia vertebrate zoology[M].Yinchuan:Ningxia People’s Publishing House,1990.(in Chinese)

[21] 邵晓阳,黎道丰,蔡庆华.香溪河鱼类群落组成及资源评价[J].水生生物学报,2006,30(1):70-74.SHAO X Y,LI D F,CAI Q H.The composition of the fish community in Xiangxi bay and resources evaluation[J].Acta Hydrobiologica Sinica,2006,30(1):70-74.(in Chinese)

[22] 胡忠军,吴昊,陈立侨,等.长江口青草沙水库正式供水前的鱼类群落结构特征[J].水产学报,2012,36(8):1234-1241.HU Z J,WU H,CHEN L Q,et al.Structure of fish assemblages before drinking-water supplies in Qingcaosha Reservoir of Yangtze River Estuary[J].Journal of Fisheries of China,2012,36(8):1234-1241.(in Chinese)

[23] 张静,陈永俊,张然,等.2008年夏季东山湾游泳动物种类的组成和多样性[J].应用海洋学学报,2013,32(2):222-230.ZHANG J,CHEN Y J,ZHANG R,et al.Nekton species composition and biodiversity in Dongshan Bay during 2008 summer[J].Journal of Applied Oceanography,2013,32(2):222-230.(in Chinese)

[24] MAGURRAN A E.Ecological diversity and its measurement[M].Dordrecht:Springer Netherlands,1988:1-5.

[25] 于道平,黄敏毅,赵凯,等.长江东流河道整治对长江江豚种群数量的影响[J].兽类学报,2012,32(4):330-334.YU D P,HUANG M Y,ZHAO K,et al.Impact of river training on the population abundance of Yangtze finless porpoises in Dongliu section of the Yangtze River[J].Acta Theriologica Sinica,2012,32(4):330-334.(in Chinese)

[26] 田佳丽,王银平,李佩杰,等.长江近口段近岸段鱼类群落多样性现状[J].上海海洋大学学报,2021,30(2):320-330.TIAN J L,WANG Y P,LI P J,et al.Species diversity of fish in the section near the Yangtze River estuary[J].Journal of Shanghai Ocean University,2021,30(2):320-330.(in Chinese)

[27] 郑从奇,武玮,魏杰,等.黄河下游支流大汶河鱼类多样性及影响因子分析[J].水资源保护,2020,36(6):31-38,52.ZHENG C Q,WU W,WEI J,et al.Fish diversity and its influencing factors in the Dawen River,a tributary of the lower Yellow River[J].Water Resources Protection,2020,36(6):31-38,52.(in Chinese)

[28] 茹辉军,王海军,赵伟华,等.黄河干流鱼类群落特征及其历史变化[J].生物多样性,2010,18(2):169-174.RU H J,WANG H J,ZHAO W H,et al.Fishes in the mainstream of the Yellow River:assemblage characteristics and historical changes[J].Biodiversity Science,2010,18(2):169-174.(in Chinese)

[29] 陈召松,安蓓,王子旺,等.黄河兰州段鱼类多样性与保护[J].生物多样性,2021,29(12):1658-1672.CHEN Z S,AN B,WANG Z W,et al.Fish diversity and conservation in the Lanzhou reach of the Yellow River[J].Biodiversity Science,2021,29(12):1658-1672.(in Chinese)

[30] 陈浩东,张韩,付适,等.衡水湖鱼类群落及多样性的时空差异以及与水环境因子的关系[J].湖泊科学,2024,36(5):1447-1458.CHEN H D,ZHANG H,FU S,et al.Spatiotemporal patterns of fish communities and diversity in Lake Hengshui and their rela-tionships with water environmental factors[J].Journal of Lake Sciences,2024,36(5):1447-1458.(in Chinese)

[31] 李捷,李新辉,贾晓平,等.连江鱼类群落多样性及其与环境因子的关系[J].生态学报,2012,32(18):5795-5805.LI J,LI X H,JIA X P,et al.Relationship between fish community diversity and environmental factors in the Lianjiang River,Guangdong,China[J].Acta Ecologica Sinica,2012,32(18):5795-5805.(in Chinese)

[32] 姚禹佳,毛志刚,谷孝鸿,等.乌梁素海鱼类群落结构特征及其与环境因子的关系[J].湖泊科学,2024,36(5):1459-1469.YAO Y J,MAO Z G,GU X H,et al.Fish community structure in Lake Wuliangsuhai and its relationship with major environ-mental factors[J].Journal of Lake Sciences,2024,36(5):1459-1469.(in Chinese)

[33] 李艳利,李艳粉,徐宗学.影响浑太河流域鱼类群落结构的不同尺度环境因子分析[J].环境科学,2014,35(9):3504-3512.LI Y L,LI Y F,XU Z X.Effect of environmental factors on fish community structure in the Huntai River Basin at multiple scales[J].Environmental Science,2014,35(9):3504-3512.(in Chinese)