微生物群落是养殖池塘生态系统的核心组成部分，其结构组成与动态变化直接影响着水环境质量和养殖生物健康[1-3]。一方面，有益微生物作为关键的分解者，通过矿化有机物、转化无机物(如降低氨氮浓度)及降解水体中的有毒有害物质，在维持水质稳定和优化养殖环境方面发挥着不可或缺的作用[4-5]。另一方面，有害微生物的过度增殖不仅会破坏水体菌相平衡，导致水质恶化，还可能干扰养殖鱼类黏膜的正常菌群，增加其罹患疾病的风险[6-7]。因此，深入了解并调控养殖水体中的微生物群落，对于保障池塘生态系统健康和养殖生产的可持续性至关重要。
生石灰(CaO)作为一种经济高效的消毒与水质调节剂，在养殖生产实践中应用广泛[8-10]。研究表明，施用生石灰能显著改变水体中浮游生物(如藻类、浮游动物)的类群组成[11]。此外，也有研究者分析了特定浓度生石灰(如20 kg/667 m2)施用1 d后对池塘浮游细菌群落结构的影响[12]。然而，在相同水体条件下，比较包括清塘消毒浓度在内的不同浓度生石灰处理对浮游细菌群落结构的影响，目前尚缺乏系统深入的研究报道。
为此，本研究中聚焦于不同浓度生石灰处理对养殖池塘水体菌群的影响。试验采用梯度浓度的生石灰处理养殖池塘水体，于处理7 d(常规清塘消毒周期)后采集水样。利用高通量测序技术，精准解析了水体细菌群落结构，并同步测定了施用生石灰前后的关键水质参数，包括pH、氨氮(ammonia nitrogen，A_N)和总碱度(total alkalinity，T_A)。通过系统比较不同处理组间菌群多样性、组成、关键功能类群的差异，并结合环境因子(如pH、A_N、T_A)进行冗余分析(RDA)，旨在阐明生石灰浓度变化对水体微生物群落的影响规律及其与环境因子的关联，从而为科学利用生石灰进行池塘水质管理与微生态调控提供理论依据和实践参考。
1 材料与方法
1.1 材料
在相关帆布围格试验中，围格尺寸为2.0 m×3.0 m×1.8 m，置于养殖池塘中。试验前向每个围格注水至1.5 m深度，单个体积为9 m3。参考带水清塘消毒常用浓度(150 kg/667 m2，相当于224 mg/L)，本试验设置最高浓度为250 mg/L。以50 mg/L为梯度递减，其对应的生石灰终浓度分别为50、100、150、200、250 mg/L，处理组为LY1～LY5，未添加生石灰组为LY6对照组，每组设置3个平行。试验于8月中下旬进行。试验期间每日中午开启增氧机2 h，水温维持在31 ℃。
1.2 方法
1.2.1 水质指标测定 使用奥克丹便携式水质分析仪(江苏无锡)检测施用生石灰当天及7 d后pH、氨氮和总碱度水质指标。
1.2.2 微生物样品采集 水体施加不同浓度生石灰处理7 d后，采集水样进行后续过滤处理。具体操作如下：使用透明采水器，从每个试验围格的不同水层(上、中、下3层)分别采集水样各 100 mL，置于经灭菌消毒的采样瓶中，低温保存并尽快运送至实验室。在实验室中，对于每个试验组，将其 3 个重复围格所采集的水样全部混合均匀(总计约 900 mL)，然后使用中速定量滤纸过滤。收集全部滤液，并将其均分为 3 等份(每份约 300 mL)，作为该试验组的 3 个生物学重复样本。每份滤液通过0.22 μm水系微孔滤膜进行真空抽滤，富集水体中的细菌微生物。过滤后，滤膜表面可见一层薄层菌苔状物质，使用无菌镊子小心夹取滤膜，适当折叠后，置于15 mL旋盖离心管中，立即保存于-80 ℃低温冰箱中。待所有样品处理完毕，统一使用干冰保温运输寄送至专业生物技术公司，进行细菌多样性高通量测序分析。
1.3 数据处理
利用美吉生物云平台(https://www.majorbio.com)环境微生物多样性模块进行测序数据分析。选择相似度97%的OTU或其他分类学水平,利用mothur计算不同随机抽样下的Alpha多样性指数,利用R语言(version 3.3.1)工具制作稀释曲线图和Alpha多样性分析图。使用FastTree(version 2.1.3 http://www.microbesonline.org/fasttree)根据最大似然法构建进化树。采用R语言(version 3.3.1)vegan(2.4.3)包进行db-RDA冗余分析(distance-based redundancy analysis)。利用OTU Taxon数据表,使用WPS表格工具(WPS 365)对不同组别的气单胞菌数量进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 水质指标
施用生石灰当天,各处理组总碱度均较对照组有所提高,且总体上随生石灰浓度升高呈上升趋势。7 d后总碱度普遍稍有回落,施用生石灰组最终维持在相对稳定的91～106 mg/L。pH值的变化趋势与总碱度基本相似,均表现为施用后先升高后降低并稳定在一个相对较窄的范围(8.41～9.61),且生石灰浓度越高,其升高和后续变化的幅度越大。氨氮浓度在施用生石灰当天各处理组间无显著性变化;7 d后,中、高浓度组(LY3～LY5)氨氮浓度显著高于其他试验组及对照组。相比之下,对照组(LY6)的总碱度、pH值及氨氮浓度在试验前后均变化不大。
2.2 测序结果
试验对18个样本的原始测序数据经质控后优化,获得细菌17 929个有效序列,分为115个OTU。通过对各样本在不同测序深度时的微生物Alpha多样性指数构建曲线(图1),曲线趋末端趋向平坦时,说明样本测序基本覆盖所含物种,足以代表样本中微生物的真实情况。
表1 施用生石灰后水质指标
Tab.1 Water quality indicators after quicklime treatment
组别group石灰浓度/(mg·L-1)concentration of CaO施用生石灰当天the day after CaO treatmeat7 d后 after 7 d总碱度T_A/(mg·L-1)pH氨氮A_N/(mg·L-1)总碱度T_A/(mg·L-1)pH氨氮A_N/(mg·L-1)LY150111±29.34±0.030.122±0.005106±28.41±0.010.134±0.001bLY2100109±310.06±0.040.135±0.00393±39.39±0.020.093±0.001aLY3150127±410.36±0.080.128±0.00493±29.61±0.020.243±0.002dLY4200134±410.41±0.040.157±0.00495±28.89±0.020.413±0.002eLY5250181±310.43±0.020.154±0.00291±29.47±0.020.453±0.002fLY6071±38.04±0.020.165±0.00269±28.21±0.020.175±0.002c
注：不同小写字母表示施用生石灰 7 d后各组氨氮含量有显著性差异(P<0.05)。
Note：The means with different lowercase letters indicate significant differences in ammonia nitrogen among groups seven days after quicklime treatment (P<0.05).
图1 样品测序稀释曲线图
Fig.1 Rarefaction curves of sample sequencing
2.3 多样性分析
不同浓度生石灰处理池塘水体细菌群落的α-多样性通过Shannon指数分析进行，Shannon指数可以反映不同样点的微生物多样性，Shannon指数越大，群落多样性越高。从细菌属层面分析的多样性结果可以看出，不同组水体Shannon指数存在差异(图2)。对照组Shannon指数稍高，平均为3.32，其次为LY4组，为3.01，其他依次为LY5组2.86，LY3组2.60，LY1组2.55和LY2组2.43。表明对照组水体细菌菌群多样性最高，其次为LY4组，LY2组多样性最小。除LY4组外，各组Shannon指数平均值与对照组相比均存在显著性差异(P≤0.01)，结果表明，生石灰处理可以显著改变水体微生物菌群多样性。综合结果表明，在池塘中添加生石灰不同程度地影响了池塘水体的菌群分布，在池塘水体的微生物多样性方面总体呈现降低趋势。
横线上数字为各组的多样性指数平均数。
The numbers above the line represent the average diversity index for each group.
图2 Shannon指数多样性分析
Fig.2 Shannon index-based diversity analysis
2.4 聚类分析
在细菌属水平下，对照组与低浓度生石灰(LY1组和LY2组)组成相似，聚为一支，高浓度的生石灰组(LY3～LY5)聚为另外一支(图3)。
图3 细菌群落组成聚类分析
Fig.3 Clustering analysis of bacterial community composition
2.5 菌群组成分析
在属水平上，各浓度生石灰处理池塘水质，细菌组成结构也不相同(图4)。整体看来，细菌丰度前10的物种为hgcl分支(hgcl_clade)、新鞘脂菌属(Novosphingobium)、玫瑰单胞菌属(Roseomonas)、蓝菌属(Cyanobium_PCC-6307)、海洋菌组NS11-12(norank_f_NS11-12_marine_group)、产卟啉杆菌属(Porphyrobacter)、沉积物杆状菌属(Sediminibacterium)、多核杆菌属(Polynucleobacter)、嗜氢菌属(Hydrogenophaga)和Brevifollis。
横坐标为分组名，纵坐标为物种在该样本中所占的比例，不同颜色的柱子代表不同的物种，柱子的长短代表该物种所占比例的大小。
The horizontal axis represents the group names，the vertical axis represents the proportion of the species in the sample，the bars with different colors represent different species，and the length of the bars indicates the proportion of each species.
图4 属水平细菌群落组成结构柱状图
Fig.4 Bar chart of bacterial community composition at the genus level
对照组(LY6组)主要为放线菌门(Actinobacteria)下的hgcl分支，占比25.34%，以及海洋菌组总计占比20.84%。50、100 mg/L浓度组(LY1组和LY2组)浓度生石灰处理后，池塘水体细菌结构以hgcl分支为优势类群，分别占据总菌群的47.32%和48.48%。150 mg/L浓度组(LY3组)优势菌群为玫瑰单胞菌属，占19.40%，产卟啉杆菌属占18.77%，沉积物杆状菌属占18.31%，新鞘脂菌属占16.04%，此4属细菌共占72.52%。200 mg/L组(LY4组)中优势菌为蓝菌属，占比29.94%，玫瑰单胞菌属占比11.33%，相对丰度为1%～7%的有10属，其中多核杆菌属占6.99%，嗜甲基菌属(Methylophilus)占6.13%，PeM15占5.91%，产卟啉杆菌属占4.94%等。250 mg/L组(LY5组)，优势菌为新鞘脂菌属，占27.35%，其他相对丰度较高的菌属有Brevilllis细菌，占11.84%，海洋菌属NS11-12细菌占8.60%，产卟啉杆菌属占8.10%，Rubritepida属细菌占7.35%。
测序共获得气单胞菌属序列141条，占总序列的0.02%，其中LY6组气单胞菌属序列为134条，占总气单胞菌属序列的95%(图5)。
图5 不同组气单胞菌属细菌序列数量
Fig.5 Number of bacterial sequences of Aeromonas among different groups
2.6 相关性分析
图6为不同生石灰浓度处理与环境因子相关性分析，其中，环境因子箭头长短可代表环境因子对于物种数据的影响程度(解释量)的大小；环境因子箭头间的夹角代表正、负相关性(锐角，正相关；钝角，负相关；直角，无相关性)；从样品点向数量型环境因子的箭头做投影，投影点距离原点的距离代表环境因子对样本群落分布相对影响的大小。从图6可知，高浓度生石灰(200 mg/L)样本集中分布于pH与总碱度正向端，说明高投加量通过升高pH和总碱度改变水体酸缓冲体系，进而筛选出耐碱微生物(如Cyanobium和Planctomycetes)。相反，氨氮箭头与pH钝角相交(r=-0.47)，低浓度处理(0～50 mg/L)样本更靠近氨氮方向，提示生石灰通过促进氨挥发降低氨氮含量，间接影响氨氧化菌群落。总体而言，生石灰浓度通过调控pH、碱度、氨氮等水质指标，重塑了池塘水体微生物组成。
图中红色箭头表示数量型环境因子。
Red arrows indicate quantitative environmental factors.
图6 不同生石灰浓度处理与环境因子相关性分析
Fig.6 Correlation analysis between different quicklime concentrations and environmental factors
3 讨论
3.1 生石灰对水体细菌α-多样性的显著影响
本研究结果表明，施用生石灰显著改变了养殖池塘水体的微生物群落结构和多样性。Shannon指数分析显示，与对照组相比，除200 mg/L组(LY4)外，各浓度生石灰处理组均显著降低了水体的细菌α-多样性(P≤0.01)，且总体上呈现随浓度增加多样性逐渐下降的趋势(LY4例外)。这一现象的产生，可能与生石灰造成的强碱性环境对部分微生物的直接杀伤或抑制作用有关[13-14]。生石灰遇水反应生成氢氧化钙，会显著提升水体 pH 值，这种强碱性条件可能对水体中部分不耐碱的微生物产生直接杀伤或生长抑制作用，导致此类微生物难以存活或繁殖，进而使得水体细菌群落的整体多样性降低。
3.2 生石灰浓度对水体优势菌属的定向筛选作用
在菌群组成方面，研究结果揭示了生石灰浓度对优势菌属的显著筛选作用。对照组(LY6)中，放线菌门的hgcl分支(25.34%)和海洋菌组NS11-12(20.84%)丰度较高。值得注意的是，对照组池塘水体存在一定程度的富营养化状态，海洋菌组NS11-12在水体中的优势存在可被视为富营养化的指标之一[15-16]。低浓度处理组(50 mg/L LY1，100 mg/L LY2)中，hgcl分支的相对丰度急剧升高(47.32%，48.48%)，成为绝对优势类群。有研究表明，hgcl分支与浮游植物(尤其是蓝藻)关系密切，适应于高营养盐水体，其丰度常与水体氨氮、硝酸盐氮浓度呈正相关[17-18]。这表明低浓度生石灰处理可能并未有效杀灭微生物，而是通过絮凝杂质、提高水体透明度和碱度(补充钙离子)，间接促进了以hgcl分支为代表、适应富营养化条件放线菌门的微生物类群生长[12，19]。
中高浓度处理组(150 mg/L LY3，200 mg/L LY4，250 mg/L LY5)的菌群结构发生了更为显著的变化，形成了与对照组和低浓度组不同的群落(聚类分析结果)。LY3组(150 mg/L)的优势菌群转变为玫瑰单胞菌属(19.40%)、产卟啉杆菌属(18.77%)、沉积物杆状菌属(18.31%)和新鞘脂菌属(16.04%)。其中，玫瑰单胞菌属是已知的条件致病菌[20-21]，其相对丰度的增加需引起关注。沉积物杆状菌属常与富营养化的藻类丰盛水体相关，依赖藻类分泌物生长[22-23]。新鞘脂菌属和产卟啉杆菌属则因其在芳香烃类污染物生物降解方面的潜力而被广泛关注[22，24]。LY4组(200 mg/L)中蓝菌属成为最优势类群，占比29.94%，表明该浓度下生石灰处理可能为蓝菌属(或其相关菌)的生长创造了有利条件。此外，条件致病菌玫瑰单胞菌属(11.33%)和包含潜在病原菌的多核杆菌属(6.99%)也占有相当比例。LY5组(250 mg/L)则以新鞘脂菌属为绝对优势菌(占比 27.35%)，该属以其强大的生物降解和解毒能力著称[22]。同时，Brevifollis菌属(11.84%)、海洋菌组NS11-12(8.60%)和产卟啉杆菌属(8.10%)也较为丰富。高浓度处理下新鞘脂菌属和产卟啉杆菌属的富集，表明水体微生物群落的功能重心可能转向了有机污染物的分解代谢，这有利于水质的净化修复。
3.3 生石灰影响菌群结构的关键环境驱动机制
冗余分析进一步揭示了生石灰浓度影响菌群结构的关键环境驱动机制。高浓度生石灰处理组(LY4，LY5)的菌群结构与水体高pH值、高总碱度显著正相关。这表明高浓度生石灰主要通过显著提升水体的pH和碱度(增强酸缓冲能力)，直接筛选出耐碱微生物(如本研究中富集的蓝菌属、新鞘脂菌属等)。这与文献报道生石灰清塘消毒的核心机制(强碱性环境)相符[12，19]。相比之下，低浓度处理组(LY1，LY2)与总碱度正相关，但与氨氮关联更强(箭头方向接近)。RDA图中氨氮与pH呈钝角(负相关，r=-0.47)，结合低浓度组靠近氨氮方向的现象，提示低浓度生石灰可能通过促进氨(NH3)的挥发来降低水体氨氮浓度[25]，而高pH因对水体浮游生物的杀灭作用[26]，使有机质增多，致使水体氨氮升高[25]，进而间接影响依赖氨氮的微生物群落(如氨氧化菌)。环境因子间的关系显示，氨氮与总碱度呈负相关，而pH与总碱度、氨氮均呈弱正相关，生石灰浓度通过改变池塘pH、氨氮和总碱度等指标，最终重塑了池塘水体的微生物组成，生产中可通过合适的生石灰浓度达到定向调控养殖池塘菌落组成的目的。
4 结论
1)生石灰可显著降低养殖池塘水体细菌α-多样性，除 200 mg/L 组外，其余处理组 Shannon 指数均显著低于对照组，整体随浓度升高呈下降趋势，强碱性环境是菌群多样性降低的主要原因。
2)不同浓度生石灰对水体菌群具有定向筛选效应：低浓度(50～100 mg/L)以 hgcl 分支为绝对优势类群，维持富营养化相关菌群；中高浓度(150～250 mg/L)优势菌演替为玫瑰单胞菌属、新鞘脂菌属、蓝菌属等，显著富集有机物降解功能菌与耐碱菌群，同时基本消除气单胞菌属。
3)生石灰通过改变pH、总碱度、氨氮等关键水质因子驱动群落结构重塑：高浓度组与 pH、总碱度呈显著正相关，直接筛选耐碱微生物；低浓度组通过提升 pH 促进氨挥发、降低氨氮，间接调控氨氧化相关菌群。
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