水生动物耐受饥饿协同适应机制研究进展

近年来，由于气候变化、污染加剧及过度捕捞等人为活动，水生生态系统中食物资源波动频繁[1-2]。此外，全球变暖导致的极端天气事件(如海洋热浪等)频繁发生，有可能加剧食物资源稀缺对水生动物饥饿胁迫的影响[3-4]。在全球气候变化加剧资源波动的背景下，了解饥饿胁迫驱动的生理-行为适应及其对物种分布动态的重塑作用至关重要。在面临营养资源匮乏的挑战时，水生动物演化出了一套高度复杂的综合生存策略，该策略在行为、生理代谢、能量分配及分子调控等多个维度上展现出动态的协同响应。如全球水温升高及食物资源变化，正推动部分水生动物向更适宜的高纬度或深水区域迁移[5]。尽管这些迁移可在短期内缓解饥饿压力，但也可能引发种群间的新竞争关系，改变物种间的生态互作模式，进而重构局部生态网络。此外，饥饿胁迫不仅影响物种的空间分布，还可能通过改变营养级结构诱发生态系统级的级联效应。已知食物资源的减少显著改变了水生物种间的竞争格局，并通过营养级间的相互作用影响生态系统的整体稳定性。比如在低营养状态下，水生动物的种群密度、栖息地偏好及生态角色均可能发生显著变化，加剧生态系统的响应不确定性[6]。因此，理解水生动物在饥饿胁迫下的适应机制及其对生态位变化的驱动作用，已成为当前研究的重要方向。

水生动物对饥饿胁迫的适应组合涉及生理代谢、能量利用、行为适应及分子机制响应等多维度协同作用，是动物长期演化形成的综合生存策略。探究理解水生动物在食物匮乏条件下的生存优势、繁殖策略及其分子机制，具有重要的生态与应用价值，有助于揭示水生动物对气候变化的适应策略。为此，本研究中系统梳理并总结了已有研究中关于水生动物如何通过调整生理代谢、繁殖模式等手段应对饥饿胁迫的主要发现，通过比较不同类群的适应策略，探讨了代表物种对环境变化的响应规律，并进一步尝试整合行为、生理与分子三个层面的响应路径，分析其间的协同与反馈机制，以期构建一个更为系统化的饥饿适应理论框架，并对相关领域在水生动物适宜栖息地评估与渔业资源和水产养殖规划方面进行了展望。

2 研究方法

本研究中数据来源于Web of Science(WOS)核心合集数据库和中国期刊全文数据库(CNKI)，在WOS的核心数据库中对1975—2025年发表的论文进行布尔逻辑检索，以“TS=((("starvation*" OR "starvation stress*" OR "fasting*" OR "nutrient-limited") AND ("aquatic animal*" OR fish* OR crustacean* OR "sea cucumber" OR "sea urich" OR cephalopod* OR "marine organisms")) AND (impact OR effect OR response OR adaptation OR "physiological stress" OR behavior))”为检索式进行高级检索，共检索到3 649篇文献，去除社论材料等其他无关文献后，剩余2 468篇。在CNKI中，以“SU=(饥饿 OR 营养限制 OR 饥饿胁迫 OR 禁食)”为检索式进行专业检索，检索结果共4 032篇文献，排除非水生动物及会议材料等无关论文后，剩余679篇。检索日期截止到2025年7月7日，最后通过检索到的文献所引用的参考文献进行二次补充，核查可能遗漏的文章或排除不相关的文章，共收集到3 147篇中外文献。本文基于CiteSpace6.4.R1软件，对1959—2025年渔业及生物学方向的饥饿胁迫研究相关文献进行关键词分析。在CiteSpace6.4.R1软件中，WoS时间设置为1996—2025年，CNKI时间设置为1959—2025年，时间切片均设置为1年，其他参数默认。

3 发文量统计及关键词共现

3.1 发文量统计

文献发表的数量和年限可以揭示某一领域的学术演进特征。中文关于饥饿胁迫对水生动物研究的论文发表数量年度分布情况如图1(a)所示。1959—2000年处于初步发展期，2001—2010年处于快速发展期，而2011—2025年属于稳定增长期。在1959—2000年期间，平均每年论文发表数量不足3篇，在此期间，虽然逐渐有学者关注到饥饿胁迫会对水生动物产生一定的影响，但相关研究还处于探索阶段，技术手段尚不成熟，研究关注点主要集中在生化组分[7]、耐饥饿性及存活率方面[8]。尽管发文量较少，但这一阶段的研究为后期饥饿胁迫的相关研究打下了重要基础，推动了学术界对该方向的进一步关注。2001年后，发文数量开始呈现增长趋势，年发文量从13篇增至40篇以上，并于2010年达到峰值(50篇)，与此同时，研究内容也从单一的饥饿胁迫补充响应拓展至探究多因素协同饥饿因素对水生生物作用的研究方式。

1996—2025年的英文文献发表状况则处于持续的波动增长中，并于2015年以后进入快速发展阶段，年度发文量显著增加，在2020年达到最多(139篇)，这一阶段的研究不再局限于对生化组分的研究，更多集中于基因表达、免疫机制和脂质等多领域交流。此外，由于全球气候变化的加剧正深刻重塑水生生态系统的营养动态与物种分布格局，饥饿胁迫如何影响水生动物在气候变化驱动下的迁移行为及其生态适应，已成为当前生态适应研究领域的前沿热点。

3.2 关键词共现

关键词是对文献主题的高度概括和凝练，通过对文献的高频关键词进行分析可以揭示该领域研究的热点、趋向及各研究主题之间的关系[9]。如图2所示，节点以引文年轮(tree ring history)的形式呈现。年轮的大小反映关键词出现的频次，年轮越大说明关键词出现的频次越高；年轮的颜色代表关键词活跃的时间区间，由内到外的颜色变化表示关键词从早期到现在的发文时区，年轮的厚度与相应时间分区内关键词的出现频次成正比。使用CiteSpace6.4.R1软件对CNKI中的679篇有效论文的关键词进行分析，中文生成的关键词共现图谱如图2(a)所示，其中节点表示关键词，链接则表示这些关键词之间的共现关系，节点间的连线强度越高，表示这些关键词之间越存在紧密和频繁的关联。在中文数据库文献中，生成的关键词共现图谱显示了“饥饿胁迫”“补偿生长”“生长发育”“生化组分”“仔稚幼鱼”和“再投喂”等为主要节点。这些关键词存在紧密的共现关系，表明在国内的研究中，补偿生长作为核心研究对象，更多聚焦于鱼类在饥饿后的生长方面，反映了国内学者对水生动物，特别是鱼类对饥饿胁迫的适应机制的研究热点。如图2(b)所示，在英文数据库文献中，核心节点包括“compensatory growth”(补偿生长)、“body composition”(体成分)、“starvation”(饥饿)、“food deprivation”(食物匮乏)、“metabolism”(新陈代谢)和“gene expression”(基因表达)等。值得注意的是，其中关键词“rainbow trout”(虹鳟)和“atlantic salmon”(大西洋鲑)的出现，表明这两种鱼类成为主要的研究对象，具有较高的经济价值。此外，研究也涉及“temperature”(温度)等环境因素相关的关键词，显示出全球气候变化下水生动物对食物资源匮乏的适应能力已成为研究热点。

总体来看，中文文献侧重于饥饿胁迫下仔稚幼鱼的生长发育与摄食情况，而英文文献则更强调基因表达、鱼类存活率及与环境变化的关系。这表明中外学者研究的关注点和侧重点有所不同，但也体现了该领域研究的广泛性和多样性。

4 饥饿胁迫下的形态与行为适应

4.1 摄食策略的适应

在食物资源匮乏的环境中，不同的动物耐受饥饿的适应策略不同，耐受的时间也各有差异(表1)。其中，调整活动模式是一种适应环境的典型表现。例如，在地下水和洞穴等食物资源有限的环境中，一些地下水生生物放弃了传统的群聚行为模式，转而采取缓慢且连续的活动方式，以适应黑暗与食物资源匮乏的生存条件[10]。同时一些地下甲壳类[如端足目(Niphargus virei、N.rhenorhodanensis)]、洞穴鱼类[如墨西哥脂鲤(Astyanax fasciatus)的洞穴型]及有尾目动物[如洞螈(P.anguinus)和比利牛斯蝾螈(Calotriton asper)]等，在长期饥饿状态(120～240 d)下则呈现出呼吸频率下降、移动减慢和快速进入静止状态的低代谢状态[11-12]。这种以“静止等待”为特征的节能行为，被认为是地下水生动物的典型饥饿适应策略[12]。

饥饿也会改变动物对摄食风险的应对措施，Belleza等[17]发现，紫海胆(Heliocidaris crassispina)在捕食风险较高的环境中表现出饥饿压倒回避行为的现象，即在食物需求驱动下，其对捕食者的逃避反应减弱，从而暴露于更高的捕食风险中。在进一步的室内研究中，发现饥饿也会引发摄食节律变化，如凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)在饥饿初期(1～4 d)保持白昼活动节律，但在中期(5～8 d)时的活动频率显著升高，形成昼夜节律紊乱的“多峰型”摄食模式[18]。类似地，日本沼虾(Macrobrachium nipponense)在连续饥饿8 d后恢复投喂时，其摄食高峰出现无规律波动，推测饥饿可能扰乱内源性节律的调控[19]。然而，这些实验室结果可能会受限于人工环境条件，而其他因素(如水流动态和化学信号扩散模式)仍需通过野外研究加以验证。

此外，饥饿还影响动物对食物的选择。在资源紧缺时，动物往往会降低对食物质量的偏好。如南极海星(Odontaster validus)会通过优先选择高利润食物并忽略低利润食物，从而在食物资源稀缺且不稳定的南极海域中生存下来[20]。克氏原螯虾(Procambarus clarkii)在饥饿7 d后，其肠道中拟杆菌门(Bacteroidetes)的丰度下降，可能通过短链脂肪酸信号调节降低对高纤维食物的偏好[21]。这类食性的改变被认为是在食物匮乏环境中动物的一种关键适应特征。

总体来看，水生动物在饥饿胁迫下可通过提升活动频率、弱化节律控制、降低食物选择性及调节能量支出等方式优化能量获取。然而，这些适应策略在提高觅食成功率的同时，也可能带来更高的风险或效率损失。目前，大多数相关研究基于实验室环境，关于自然生态系统中饥饿行为机制的长期、系统研究仍较缺乏。未来应进一步探讨这些行为调整的生态学意义及其与生理、分子机制的协同关系，特别是在水产养殖优化与种群动态预测等实际应用中的潜力。

4.2 群体行为的生态适应

自然界中，许多鸟类、哺乳动物、鱼类和无脊椎动物会周期性形成结构复杂、协调一致的群体，为研究动物集体运动和社会行为提供了重要基础[22]。在这一背景下，饥饿胁迫或食物稀缺作为常见的环境压力源，能驱动个体行为发生适应性变化，并在群体层面引发集体效应，进而影响种群动态和生态系统稳定性。近年来，这一现象在水产养殖和行为生态学等领域受到广泛关注。

2004年，Laland等[23]发现，在群体中为维持群体行为的一致性，成员个体需要经常调整自己的行为以实现整体协同。然而，由于个体在移动速度、方向选择或时间节律上的偏好存在差异，可能会产生群体的协调冲突，这类冲突的发生概率与群体内部的差异性有关[24]，如个体的繁殖状态、寄生或疾病负担、代谢率，以及营养状态等方面的差异。2019年，Wilson等[25]以X射线脂鲤(Pristella maxillaris)为模型，观察不同饥饿/饱食比例的试验群体(全饥饿、全饱食、4∶4、2∶6、6∶2)时发现，当饥饿个体比例升高时，虽然鱼群个体间距增大且游泳速度无明显变化，但鱼群整体游动和集体转向速度加快，据此推测，信息在群体内的传递效率(transfer entropy)有所增强，以避免鱼群离散或极化(polarization)。这说明鱼类个体可能根据群体的营养构成动态调整自身策略，从而在一定程度上维持群体协调。饥饿状态还会重塑群体的社会等级结构和个体互动模式。Gómez-Laplaza等[26]在天使鱼(Pterophyllum scalare)中发现，食物稀缺条件下高等级个体维持较高的觅食频率和活动性，同时抑制低等级个体的觅食行为，展现出明显的社会等级效应。Bshary等[27]对清洁鱼(Labroides dimidiatus)的野外和试验研究也表明，食物供应减少会显著削弱其合作行为，个体更倾向于独立觅食，说明资源匮乏可能削弱互利合作。

此外，饥饿胁迫还可能导致动物的攻击性增加或群体凝聚力下降。Persson等[28]在对野外河鲈(Perca fluviatilis)的长期观察中发现，食物不足可能导致攻击行为增多，群体结构松散，个体分布更分散，反映出群体协调能力减弱。Dill等[29]对银鲑(Oncorhynchus kisutch)的研究进一步表明，饥饿促使个体采取高风险的觅食策略，显著削弱群体运动的一致性。这些研究普遍采用试验控制，具备较强的因果推断力，但多集中于短期效应，缺乏对自然条件下长期动态的验证。

综上所述，饥饿胁迫不仅在个体层面引发适应性行为反应，还可能在群体层面导致由合作向竞争的转变，重塑群体结构和信息流动模式。个体对饥饿的行为响应呈现出明显的物种差异和生态依赖性，调节机制复杂多样。未来研究可进一步聚焦饥饿诱导的社会行为变化与神经-内分泌机制的耦合关系，探索其在群体适应性进化中的作用路径，为深入理解水生动物群体行为调控、优化水产养殖管理及生态系统行为建模提供理论支持。

5 饥饿胁迫下的形态与生理代谢响应

尽管目前在水生动物饥饿耐受的生理与行为适应机制方面已积累了较为丰富的研究成果，但随着全球气候变化加剧、集约化养殖规模扩大及自然生态系统营养波动频发，饥饿胁迫或能量稀缺已成为水产养殖与自然水生生态系统中普遍存在的关键挑战。从生理代谢响应的视角出发，深入解析水生动物如何通过代谢重编程、能量分配策略调整及器官功能重塑来应对这一胁迫，对于揭示其生存适应策略、优化养殖管理实践及预测生态系统动态具有重要科学意义。

5.1 生理层面的节能策略

在饥饿期间，有机物质的消耗不可避免，因此体质量下降通常是最直观、最常见的反应。一些生活在极端高温环境，特别是寒冷环境中的动物，在饥饿期间能忍受一些最大的相对体质量损失。如帝企鹅(A.forsteri)和竖琴海豹(Phoca groenlandica)能够耐受初始体质量减少50%，其他水生动物在应对饥饿时也表现出体质量和体型的明显变化(表2)。同时，Park等[30]在研究牙鲆(Paralichthys olivaceus)时指出，体高能有效反映其营养状况。

经过长时间的饥饿后，动物不仅会出现体质量和体型的变化，还可能会经历一个临界点，称为饥饿不可逆点(point of no return，PNR)。当动物达到这一临界点后，尽管它们仍能继续存活一段时间，但即使恢复食物供给，通常也无法恢复正常的摄食能力，最终会因饥饿而死亡[31]。如半刺厚唇鱼(Acrossocheilius hemispinus)仔鱼在孵化后饥饿15 d达到不可逆点[32]。然而，有关PNR的深层分子机制还有待于探索。水生动物幼体的初次摄食是一个复杂的学习和行为过程，依赖于神经系统、感觉器官和消化系统的协同工作[33]。长时间的饥饿可能导致控制摄食行为的关键神经元或负责消化吸收的肠道上皮细胞发生程序性死亡(凋亡)或功能衰竭。随着现代分子生物学技术的发展，有望通过对不同饥饿阶段的仔鱼进行单细胞测序技术(scRNA-seq)分析，精确识别对饥饿最为敏感的细胞亚群，并对其基因表达谱的动态变化进行追踪，从而定位导致功能不可逆丧失的特定细胞。

与饥饿不可逆点相对应的另一种现象是补偿生长。即在经历饥饿胁迫且恢复摄食一段时间后，个体的生长速度会超过正常摄食的个体，这一现象被称为补偿生长[53]。如奥尼罗非鱼(Oreochromis aureus×O.niloticus)在经历补偿生长时，摄食率会提高，进而使其内脏指数、肥满度和生化组成在饥饿1～4 d后恢复正常。然而，饥饿8 d后恢复摄食并不能使鱼体内脏组成和生化组成恢复至对照组水平[54]。其中补偿生长的主要生理机制是“过度摄食”(hyperphagia)和提高食物转化效率，而过度摄食往往伴随着一系列高风险行为的改变[55]。为了获得更多食物，经历补偿生长的个体需要花费更多时间觅食，减少在隐蔽处的时间，从而显著增加了被捕食的风险。这些行为上的改变，构成了补偿生长最直接的生态代价。快速生长本身存在内在的生理约束和长期的健康成本，Mangel等[56]认为，补偿生长过程中高速的细胞分裂和新陈代谢会产生一定的副产物(如活性氧，ROS)，从而导致氧化损伤累积，且超出机体的修复能力。这种累积的损伤可能导致运动能力和繁殖能力下降[55]。因此，从生态和进化的角度看，补偿生长背后存在深刻的生态代价与进化约束。

除体型等表观的变化之外，动物体内的能量代谢也会产生不同的适应策略。如饥饿期间，动物体内肝糖原的动态平衡及脂质的积累与消耗等内在生理变化，也揭示了动物在饥饿期间其能量代谢物的转换机制。Riddle等[57]发现，墨西哥脂鲤(Astyanax mexicanus)的穴居种群在饥饿适应中表现出较低的胰岛素水平，可能已进化出调控血糖的代偿机制，以适应长期营养不足的地下环境。Dai等[58]在青鱼(Mylopharyngodon piceus)中观察到，禁食1 d后血清葡萄糖下降，肝糖原在第3天降至最低，肌肉糖原则在第10天耗尽；与此同时，脂质动员相关基因(如ATGL)表达增强，提示其代谢已偏向脂质氧化。这些研究从分子和组织层面共同说明了水生动物在饥饿状态下启动的能量替代机制。由于肝糖原是短期能量储备，其快速变化使其成为评估饥饿耐受性的重要生理指标。与此同时，脂质代谢路径在饥饿过程中也表现出显著调整。Yang等[59]研究显示，大型溞(Daphnia magna)在饥饿48 h后，其体内多不饱和脂肪酸(PUFA)和C18：3n3的相对丰度下降，幼体在24 h后脂肪酸饱和度下降、不饱和度升高，表明脂肪酸合成与氧化途径发生了快速重构。氨基酸代谢的响应同样复杂，支链氨基酸(branched chain amino acid，BCAA)的动态变化可反映鱼类如何通过分解肌肉蛋白维持生理需求，是研究蛋白质代谢的核心指标[60]。Navarro等[61]对褐鳟(Salmo trutta)的血液分析发现，禁食3 d后总氨基酸水平下降26%，其中BCAA和苏氨酸显著减少；至禁食15 d，BCAA水平回升，提示可能已动员肌肉蛋白；而禁食50 d后谷氨酰胺上升40%，BCAA再次下降，恢复摄食后氨基酸浓度迅速恢复，说明鱼类具有灵活可逆的蛋白质代谢调节能力。

综上，水生动物具备多层次且动态的能量调节系统，能在食物供应不稳定时通过糖原、脂质和蛋白质3类代谢途径灵活切换以维持能量平衡。肝糖原和脂质作为主要的储能形式，不仅支撑基本生命活动，也为其在极端营养条件下的生理适应提供基础，而氨基酸的阶段性变化则反映出个体在饥饿过程中的策略性蛋白动员。理解这些代谢应答机制，有助于揭示水生动物如何在自然环境中应对周期性营养压力，也为渔业管理与人工养殖中饥饿应激的干预策略提供了理论依据。

5.2 生存与繁殖的权衡

饥饿作为一种常见的生理应激状态，不仅影响水生动物的代谢过程，也显著干扰其繁殖活动。在能量有限的条件下，动物必须在“生存”与“繁殖”之间做出权衡，而能量分配正是这一博弈的核心。研究表明，饥饿通常促使能量优先用于维持基本生命活动，从而抑制繁殖功能，如Su等[62]发现，稀有鮈鲫(Gobiocypris rarus)在食物匮乏时通过吸收成熟卵泡和动员肝脏能量来保障生存。同样，Lambert等[63]在大西洋鳕鱼(Gadus morhua)中观察到，在食物受限的条件下，雌性产卵量明显减少，同时肝脏能量储备下降约30%。这一现象通过鱼体状况指标得到验证，揭示了能量分配由生殖向基础代谢的倾斜。

除了产卵能力，饥饿还可能会影响后代质量与存活率，这直接关系到繁殖是否成功。Berkeley等[64]发现，许氏平鲉(Sebastes melanops)在食物不足时，其后代30 d存活率下降至60%(对照组为85%)，幼体脂质储备明显减少，说明母体营养状况对后代发育具有延迟性影响。此外，鳗鲡(Anguilla japonica)在洄游期表现出独特的营养重分配策略。研究发现，其性腺发育依赖于肌肉蛋白的分解，卵巢粗蛋白质含量比降海前减少32%[65]，说明在能量匮乏条件下，不同物种采取不同的生理策略以确保繁殖过程的完成。

尽管现有研究多采用形态学和生化测定手段揭示饥饿对繁殖的影响，但对生殖干细胞在饥饿状态下的增殖与凋亡动态仍缺乏细胞水平的直接证据，可能低估了饥饿对生殖系统的长期损伤。综合来看，饥饿通过“能量再分配-内分泌调控失衡-细胞结构重塑”三级调控网络作用于水生动物的繁殖过程，但关键代谢节点与调控机制仍不清晰。未来研究应整合多组学策略，特别是单细胞转录组、代谢组等技术，深入解析生殖细胞在应激状态下的命运转化机制。同时，加强对野外种群的长期追踪监测，有助于揭示营养压力与繁殖策略之间的生态进化联系。

5.3 免疫稳态调控

在食物匮乏环境中，水生动物会启动一系列生理适应机制，其中免疫系统的动态调节尤为关键。饥饿胁迫可通过能量重分配、代谢通路重塑及微生物群落扰动等多重途径，影响机体的免疫稳态[66]。目前研究显示，这种影响具有明显的物种特异性和时间依赖性，但其具体的调控网络仍不完全清晰。

营养缺乏对水生动物免疫系统的抑制作用已得到多项试验证实。饥饿状态下，免疫细胞的生成、分化与功能活性普遍下降，表现为免疫细胞数量减少、免疫因子表达紊乱，如Li等[67]以罗非鱼(O.niloticus)幼鱼为模型，通过转录组测序与流式细胞术分析，揭示饥饿对T细胞免疫具有双向调控作用，在长期禁食(7 d或以上)后，会诱导脾脏萎缩(脾质量/体质量比下降)，使脾淋巴细胞总数约减少至对照组的60%，T细胞凋亡率显著上升并伴随凋亡蛋白酶(cleaved caspase-3/8)表达上升，同时自噬过度激活(自噬基因LC3B表达上调4倍)引发T细胞稳态破坏，并诱发炎症因子(IFN-γ、TNF-α等)异常升高及脾脏/肝脏免疫细胞浸润；而短期禁食(2～3 d)可通过激活5′-磷酸腺苷活化蛋白激酶(AMP-activated protein kinase，AMPK)信号通路，上调AMPK磷酸化水平，进而诱导适度自噬发生。这一过程能够有效优化T细胞功能，增强T细胞活化状态，最终显著提升机体抗菌免疫力。在嗜水气单胞菌感染模型中，经短期禁食处理的个体存活率较对照组提高了40%，充分证实了短期禁食在增强抗菌免疫应答方面的显著作用。机制上，AMPK作为能量感应与自噬调控枢纽，其抑制剂(Compound C)可完全阻断禁食诱导的自噬及T细胞功能优化，而自噬强度决定免疫结果(适度自噬增强T细胞活化与存活，过度自噬则导致凋亡)，证实饥饿通过AMPK依赖的自噬通路双向调控T细胞免疫是脊椎动物进化中保守的生存策略。在无脊椎动物中，饥饿对免疫系统的影响也十分显著。以虾类为例，研究表明，饥饿状态下其抗病能力显著下降，更易受病原体侵袭[21]。具体而言，抗菌肽等关键免疫基因表达水平下降，直接削弱了非特异性免疫防御能力。这说明即便是依赖先天免疫的物种，在能量受限时也需在免疫保护与资源保留间做出选择。

值得注意的是，当前大多数研究聚焦于短期饥饿的急性反应，较少涉及周期性食物限制可能带来的适应性免疫训练效应(adaptive immune training)。这种“训练效应”可能在自然生态系统中具有重要意义，有待通过长期受控室内试验结合多组学方法深入探究。

6 饥饿胁迫下的分子调控机制

近年来，随着转录组学、代谢组学和表观遗传学技术的快速发展，饥饿胁迫下水生动物的分子响应机制逐渐得到深入揭示。这些研究不仅聚焦于能量代谢通路的动态重塑，还探索了基因表达调控、表观遗传修饰及细胞生理功能的协同适应策略，为理解生物体应对营养剥夺的分子网络提供了更多的视角。

多项研究表明，不同物种在饥饿胁迫下通过特异化的调控路径实现代谢重编程改变。如Han等[68]在许氏平鲉(S.schlegelii)肝脏中发现，脂肪酸合成基因(如FASN)的下调与脂肪酸分解基因(如CPT1A)的上调共同驱动了脂质代谢的快速切换。这一过程可能通过AMPK信号通路的激活和细胞周期停滞的协同作用得以实现。类似地，Lin等[69]在黄鳍棘鲷(Acanthopagrus latus)的研究中发现，14 d的饥饿胁迫显著影响了肝脏的能量代谢。通过转录组分析显示，糖酵解途径中的关键酶——甘油醛-3-磷酸脱氢酶(GAPDH)编码基因(gapdh)的表达显著上调，而ldha和pgam1b等基因则表达下调。此外，该研究还发现，脂质代谢相关的ppargc1a基因在饥饿组中表达上调，且其启动子区域的DNA甲基化水平有所下降。这些结果表明，饥饿胁迫下黄鳍棘鲷肝脏的能量供给模式发生了调整，可能通过上调糖酵解相关的某些基因(如gapdh)和激活脂质分解通路(如通过ppargc1a基因的调控)来满足代谢需求。这些发现也揭示了能量代谢的具体调控节点和途径在不同物种或组织中可能存在差异。Sun等[70]对太平洋牡蛎(Crassostrea gigas)的研究中发现，饥饿胁迫可能通过影响DNA甲基化来调控性别，导致雄性比例增加。饥饿条件下，DNA甲基转移酶(Dnmt1、Dnmt3a/b)和脱甲基酶(Tet3)基因的表达水平均有所下降。尽管本研究并未直接证实DNA甲基化水平对雄性性别决定基因Dmrt1或雌性性别决定基因Foxl2的表达有直接调控作用，但在饥饿胁迫下，雌性牡蛎中Dmrt1的表达却显著上调。这些发现可能说明营养状态与生殖策略间具有潜在的能量分配权衡问题，在一定程度上揭示了非脊椎动物生殖策略的复杂性。

在不同物种中有许多应对饥饿的调节通路(表3)，而能量感知通路(如AMPK信号通路)在其中具有比较重要的地位。如Wu等[71]在草鱼(C.idella)越冬期饥饿胁迫的研究发现，AMPK亚基的转录水平显著上调，这可能有助于通过增强脂肪酸氧化来应对长期的能量短缺；Chen等[72]在贻贝(Mytilus coruscus)的研究中证实，饥饿应激会引发一系列氧化损伤和组织病理学变化，而白藜芦醇(resveratrol)的干预则通过激活Sirt1(沉默调节蛋白1)介导的AMPK/FOXO信号通路，在一定程度上缓解了这些负面影响，表明了该通路在减轻氧化应激中的潜在保护作用。这些跨物种的研究结果共同指向一个核心观点：AMPK通路可能作为一种演化中保守的能量稳态调节机制，在生物体面临营养限制时发挥关键适应性作用。此外，自噬作为溶酶体依赖的降解途径，其与饥饿诱导的代谢重塑关系仍存在一定的争议。尽管传统理论认为自噬为细胞提供应急能量底物，但近年来的研究认为，自噬的激活阈值可能受到组织类型或胁迫持续时间的影响[73]。

总的来说，现有研究揭示了饥饿胁迫下分子调控网络的复杂性与多样性。尽管不同物种展现出一定的通路保守性(如AMPK、自噬)，但具体的调控策略却在物种间呈现差异。随着单细胞测序与时空组学技术的快速发展，未来研究或可进一步揭示组织异质性在饥饿响应中的不同表现。同时，自噬与代谢通路(如酮体生成、糖异生)之间的交互作用，以及表观遗传记忆的跨代传递效应，仍然是需要深入探索的研究方向。

7 水生动物耐受饥饿的协同适应机制——以鱼类为例

水生动物的饥饿适应是一个涉及行为决策、生理稳态与分子调控的跨尺度生物学过程。尽管现有研究已分别从行为生态学、生理生态学及分子生物学视角揭示了水生动物在饥饿胁迫下的响应机制，但这些响应并非孤立发生的生物学事件，而是一个通过多层级信号网络动态耦合、能量分配策略跨尺度传递的高度整合系统。在水生动物的众多种类里，鱼类作为高等脊椎动物，具有一定的经济价值和代表性。如图3所示，鱼类在感受到饥饿时，会首先在行为层面进行策略调整，如降低活动频率以节能或增加探索行为以觅食，这也是适应过程后的最终表现结果。然而这些行为决策的背后，是生理状态的深刻变化和分子网络的精密调控，如减少活动的行为策略之所以有效，是因为它与生理层面的代谢率抑制同步发生。这种代谢抑制又是由分子层面的能量感知通路(如AMPK)激活所驱动的，一方面抑制耗能的合成代谢，另一方面促进产能的分解代谢；反之，分子和生理层面的变化也依赖于行为的反馈。张一帆等[77]发现，饥饿会影响鳙(Hypophthalmichthys nobilis)的神经肽Y(HynNPY)基因的表达变化，导致NPY在下丘脑表达上升，在肠道表达量显著上升，恢复摄食后，NPY在下丘脑和肠中表达量下降。说明当动物通过觅食行为成功获取食物后，血糖和激素水平的变化会迅速通过信号通路反馈至中枢神经系统，下调促饥饿信号(如NPY)，上调饱腹信号，从而终止摄食行为。从“能量不足的分子信号感知”到“激素水平变化的生理状态响应”，再到“启动觅食行为”，最终通过“成功摄食”的信号反馈使“分子与生理稳态恢复”，这种典型的“感知-响应-反馈”闭环调控，构成了其协同适应的核心逻辑。肠道菌群(gut microbiota)作为宿主与环境之间信息交流的双向界面，是协同调控中一个新兴且至关重要的节点。它能将肠道内的营养信号转化为影响全身的化学信号，Tran等[78]的研究利用16S rRNA高通量测序技术，分析了饥饿对草鱼(Ctenopharyngodon idellus)肠道菌群结构的影响，并检测了宿主肠道免疫基因的表达，结果显示，饥饿导致菌群结构发生显著演替，如弧菌属(Vibrio)等潜在机会致病菌的丰度增加，同时宿主Toll样受体(TLRs)及下游炎症因子(如TNFα)的表达也普遍上调。同样，在罗非鱼(Oreochromis niloticus)中的研究发现，饥饿对T细胞免疫具有双向调控作用，短期饥饿通过激活T细胞自噬(T-cell autophagy)来优化免疫应答，而在长期饥饿后，过度的自噬则会导致T细胞凋亡和免疫抑制[67]。这一发现说明协同机制具有时间上的动态性与能量上的平衡性，即机体在不同饥饿阶段会做出截然不同的免疫策略调整。此外，个体的基础代谢水平也深刻塑造其行为对策。Killen等[79]的研究发现，在食物充足时，欧洲海鲈(Dicentrarchus labrax)的常规代谢率(RMR)与其冒险行为无显著关联；但在经历7 d空腹后，RMR越高的个体，表现出的觅食风险也越大。这可能是因为高代谢个体在饥饿期间能量亏空更为严重，从而被迫采取更高风险的行为来弥补能量缺口。该研究从生物能量代谢的角度，解释了不同个体在饥饿时会采取不同的行为策略，清晰地连接了代谢生理与行为的决策。

综上所述，水生动物的饥饿协同适应机制，是一个以能量稳态为核心，通过神经肽、激素、微生物代谢物等多种信号分子在不同组织器官(大脑、肠道、免疫器官、肌肉等)之间进行信息整合的复杂网络。这一网络确保了动物在面临营养波动时，能够灵活地调整其能量分配、免疫状态和行为模式。

8 启示与展望

8.1 饥饿耐受机制的局限性

对水生动物饥饿适应机制的现有研究存在显著的局限性，其核心问题在于试验设计的异质性、研究物种的生物学偏向性，以及对自然生态系统复杂性的忽视，这些因素限制了当前研究结论的普适性与深度。首先，试验设计的内在差异是阻碍形成统一认知的主要障碍。具体而言，研究对象涵盖了物种、地理种群和发育阶段(如仔鱼、幼鱼、成鱼)，而这些生物体在代谢策略和饥饿耐受性上本就具有一定差别。其次，对“饥饿”本身的操作定义模糊多变，从完全禁食到不同程度的限制性投喂，这种操作上的不一致可能激活了截然不同的生理通路(如短期禁食主要消耗糖原，而长期饥饿则更多地依赖脂质与蛋白质分解)，从而导致结果难以横向比较。此外，许多研究未能严格控制温度、溶氧等关键环境参数，而这些变量作为影响变温动物代谢的核心因素，可能与饥饿产生复杂的交互作用，使研究者难以剥离出纯粹由饥饿驱动的生理效应。另一个更为根本性的局限，源于研究对象的集中化。正如关键词共现分析所揭示(图2(b))，研究热点集中于“虹鳟”(Oncorhynchus mykiss)和“大西洋鲑”(Salmo salar)等少数具有高经济价值的养殖鱼类，这种偏向性虽然满足了水产养殖的直接需求，却也带来了潜在的认知偏差。这些经过长期人工选育的物种，其生长、抗逆等性状已与野生祖先及其他非经济物种截然不同。因此，将基于这些高度特化“模式物种”得出的结论直接推广至广阔的自然生态系统，其科学性和普适性都值得商榷，这极大地限制了对生物多样性如何响应全球变化的整体认知。因此，从实验室模拟拓展到真实的自然生态系统，将研究对象扩展至那些非经济、但具有独特生态适应性的物种，特别是生活在深海、极地等极端环境中的生物，有望进一步揭示全新的耐饿机制。如利用生物遥测技术追踪野生动物的能量消耗，并结合稳定同位素等生化标志物解析其自然营养史，在野外真实的食物资源条件波动背景下验证并修正受控试验结论。水生动物对饥饿胁迫的复杂适应组合揭示了其在能量限制下的生存智慧。

8.2 未来研究方向

为深入理解饥饿耐受这一生物学现象并应对全球气候变化与可持续水产养殖的重大挑战，未来研究亟需在以下前沿方向取得突破。

8.2.1 饥饿耐受策略的深度解析与跨物种适应框架构建未来工作应突破传统研究局限，充分利用单细胞组学、空间转录组、高时空分辨率行为表型组(如生物遥测、AI赋能的视频分析)等前沿技术，建议在分子-细胞-个体行为多尺度上，系统揭示典型水生动物(尤其高耐受物种如洞穴性或季节性干旱适应类群)应对长期饥饿的能量分配策略重塑(如代谢通路重编程、摄食抑制、活动调控)及其核心分子调控网络(如AMPK/mTOR/FOXO等通路的层级调控与交互)。关键在于通过整合时间序列组学与跨尺度表型分析，在可控试验体系下确立分子事件驱动生理/行为适应的因果机制。因此，构建一个能够整合关键生理指标、行为表型与分子标记(如关键代谢物阈值、特定基因表达模式、行为抑制阈值、能量储备利用效率等)的“水生动物饥饿耐受策略分类框架”，将是本领域的前瞻性研究目标。相关框架有望为预测物种/种群在资源波动环境下的适应潜力、指导水产抗逆良种选育(如耐储运性状)及优化濒危物种气候变化下的保护策略提供强大理论工具。

8.2.2 饥饿耐受性机制整合的物种分布模型气候变化驱动动物物种向更高海拔梯度、更高纬度带及更深水域迁移以追寻其适宜的非生物生态位，然而此类迁移存在高度异质性，主因源于物种分布不仅受非生物环境调控，亦受生物因子及迁移能力共同塑造。传统的物种分布模型(species distribution models，SDMs)多依赖非生物因子预测物种的适宜生境，忽略了生物性状(如饥饿耐受性、行为响应阈值)对环境变化的适应性反馈，限制了其在预测种群迁移、生态位位移及群落重组方面的精度与预警能力。为应对全球变化下食物资源波动加剧的挑战，理解饥饿适应对物种分布动态的驱动至关重要。建议未来研究致力于推动SDMs从相关性向机理性的范式转变，并深度整合反映物种饥饿耐受性与行为可塑性的定量生理生态参数(如能量储备利用阈值、迁移响应触发点)。为此具体需要的条件包括：1)融合精确控制的生理试验数据；2)利用环境DNA(eDNA)宏条形码、生物卫星遥测等获取大尺度生物分布与行为数据；3)耦合个体基础的生态生理过程模型(IBMs/DEB)。由此构建的新一代机制整合型SDMs，将显著提升对短期极端事件(如热浪、缺氧)诱发食物短缺下种群迁移轨迹、生态位位移、种间互作重组及潜在营养级联崩溃风险的高精度、高时空分辨率预测能力。这种预测能力是优化生物多样性保护网络设计、预判渔业资源地理变迁以制定适应性捕捞策略，以及实施基于生态风险的栖息地修复管理不可或缺的科学基础。

8.2.3 集约化养殖精准管理在全球气候变化和水产品需求持续增长的双重背景下，水产养殖业正面临资源高效利用与成本控制的双重压力，未来的终极方向应是工业化效率与生态系统智慧的精细协同发展。饥饿适应机制研究为水产养殖精准化管理提供了革新路径。超越当前“单因子、静态化”研究，建议未来核心工作包括以下几个方面：1)在多重养殖胁迫(密度、溶氧、温度、病害)互作的养殖一线场景下，系统阐明饥饿策略(如“饥饿-再投喂”)的生理-代谢-微生物组-内分泌响应网络及其适应边界；2)通过整合多组学(转录组、代谢组、微生物组)与实时生理监测，筛选指示个体饥饿状态、代谢健康及综合胁迫水平的精准生物标记物；3)结合智能感知技术(计算机视觉行为识别、无线生理传感)与人工智能(机器学习、深度学习)，驱动动态自适应智能投喂系统的开发，此类系统能依据个体和(或)群体的实时生理需求、环境波动及生产目标，自主决策最优投喂方案，实现资源高效利用、动物健康与生长性能的最优平衡，并最终融入循环水养殖系统 (RAS) 及智能渔场的整体数字化管理平台。这类方案旨在弥合依靠饲料保障产能这一产业需求与运用生态学原理破解环境瓶颈这二者间的壁垒，实现“生产效率”与“生态可持续”的统一，为全球水产品可持续供给提供高效、低碳、抗逆的综合性解决方案。

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