塑料材料由于其质量轻、延展性好、可承受性强和适应范围广等优点，在各行各业中的应用十分广泛[1]，但其过度使用引发的污染问题已演变为全球性的环境危机。微塑料(microplastics，MPs)通常指粒径为1 μm～5 mm的塑料颗粒，可分为初级MPs(化妆品、洗涤剂和其他商品中的塑料微珠)和次级MPs(由较大塑料碎片通过紫外线照射、环境风化、生物降解和重熔等过程产生)[2]。因具有持久性、迁移性和生物累积性[3]，MPs很容易在空气、陆地、淡水和海洋等环境介质之间迁移和扩散[4]，对生态系统及生物健康造成严重威胁。
由于MPs体积小且化学性质稳定，其在环境中难以降解和去除，这已成为当前自然环境面临的巨大挑战。研究表明，MPs进入环境介质后会在生态系统中大量积累[5]，并引发一系列负面生态效应。MPs因其较小的粒径特征和高比表面积特性，显著增强了其在环境介质中的生物可利用性。在水环境中，MPs能够被微藻、无脊椎动物及鱼类等跨营养级生物主动或被动摄食，进而引发其生长抑制、生殖障碍和存活率下降等表型异常[6]。如MPs会对微藻产生遮蔽效应，从而抑制微藻的生长；MPs被其他水生生物摄入后会对生物体的肠上皮造成机械性损伤，这种损伤触发了免疫反应，导致了必需的肠道过程受阻，包括分泌、消解和吸收[7]。由于MPs体积小，其很容易在水生和陆生生物中积累[8]，并通过食物链转移(如图1所示)，最终进入人类体内，威胁人类健康。
图1 微塑料对水生生物的毒性作用及沿食物链的健康风险传递
Fig.1 Toxic effects of microplastics on aquatic organisms and health risk transfer along the food chain
然而，前期关于MPs毒性效应的综述研究大多都集中于MPs针对单一营养级或者单一物种方面，而对整个生态系统的风险评估较少。如Wan等[9]整合了MPs在水生生态系统中的分布及其对水生生物的影响，重点探讨了其对微藻的毒性作用；Pikuda等[10]则主要探讨了MPs对水蚤的影响等。本综述选取微藻(初级生产者)、大型溞(Daphnia magna)及地中海贻贝(Mytilus galloprovincialis)等初级消费者/浮游动物、斑马鱼(Danio rerio)及海水青鳉(Oryzias melastigma)等脊椎动物/捕食者作为代表性水生模式生物，以系统阐述MPs对不同营养级生物的毒性效应及其通过食物链对人类健康的潜在威胁。本研究系统评估了MPs的环境风险，分析了现阶段的不足之处，有利于未来对MPs研究的进一步拓展。
本综述的文献调研时间区间设定为2005—2025年，这是由于MPs的环境问题是在近20年广泛受到关注，相关研究数量显著增加。本研究中使用Web of Science、Scopus、PubMed、Google Scholar等主流学术数据库，结合关键词(如microplastics、toxicity、ecological impact、microalgae，Daphnia magna，zebrafish等)进行系统检索，并重点关注《Environmental Science &Technology》《Water Research》《Science of the Total Environment》等环境科学领域的顶级英文期刊，以确保获取高质量的研究成果。近年来，关于MPs的研究方法和技术的不断更新，新的发现和新观点不断涌现，因而本综述重点关注了近5年的文献。
1 MPs对微藻的毒性影响
微藻是水生生态系统营养级的重要初级生产者，在维持水生生态系统结构、功能和生物地球化学循环等方面发挥着重要作用[11]。微藻易受MPs的胁迫，而微藻种群的轻微破坏可能导致更高营养级的污染，进而对食物链产生严重影响。MPs对微藻的毒性效应受多因素共同调控，其作用机制呈现显著的浓度依赖性与因素交互性。已有研究表明，MPs的暴露浓度和暴露时间会影响其毒性强度[12]。除浓度外，MPs的理化性质(如尺寸、形状、表面电荷与官能团)、种类及微藻种类的复杂相互作用，进一步决定了毒性效应的方向与程度。这些因素相互作用，决定了微藻对MPs的反应机制及毒性效应。下面将围绕这几个方面对MPs如何影响微藻进行讨论。
1.1 MPs的理化性质
MPs的尺寸是决定其对微藻毒性效应的主要因素之一。Zhang等[13]通过研究不同浓度下的聚氯乙烯(PVC)对中肋骨条藻(Skeletonema costatum)的毒性试验发现，平均直径为1 μm的PVC对中肋骨条藻的生长有明显的抑制作用，而平均直径约1 mm的PVC对藻的生长速率无影响。研究人员将这一差异归因于两种MPs的尺寸不同，即小尺寸PVC通过直接接触抑制微藻生长，而大尺寸PVC虽然可以遮住部分光源，但由于一些光依旧可以到达微藻细胞并满足微藻生长的需要，因此不足以抑制细胞生长。这些发现在其他相关研究中也得到了进一步证实，表明MPs的毒性随着粒径的减小而增强[14]。研究发现，小尺寸的MPs可能会通过吸附在藻类细胞表面，进而引发一系列的不利影响，如遮蔽效应、阻塞藻类孔隙从而干扰气体交换，以及嵌入微藻细胞中等，最终抑制微藻的正常生长。如Fan等[15]通过代谢组学揭示了尺寸依赖的MPs毒性机制，相较于0.1 μm MPs，大尺寸MPs(10 μm和100 μm)通过提供更大附着表面积，更显著地扰动了铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)的氨基酸代谢、抗氧化防御和细胞膜合成等关键通路，从而导致氧化应激和微囊藻毒素产量增加等表型效应。而小尺寸MPs尽管可被内化，但其代谢影响相对较小，提示尺寸并非越小毒性越强，而是存在复杂的剂量-尺寸-生物响应关系。
此外，MPs的形状是影响其对微藻毒性效应的重要因素之一。不同形状的MPs与微藻细胞之间的相互作用模式存在显著差异，进而导致毒性表现不同。如Chen等[16]研究发现，球形等规则形状MPs对表面光滑的微藻[如小球藻(Chlorella vulgaris)、三角褐指藻(Phaeodactylum tricornutum)]主要产生“凹陷”效应。该类颗粒在接触点压迫细胞壁并引起局部凹陷，导致细胞表面出现皱褶与结构折痕，留下碗状结构凹陷，造成显著的机械损伤。相比之下，真实水环境中的塑料废物通常呈不规则形状且具有尖锐边缘，其较试验常用的规则微球更易刺穿微藻细胞壁，导致更严重的机械损伤与细胞穿透。然而，在典型硅藻[如咖啡型双眉藻(Amphora coffeaeformis)]中，上述机械损伤现象较为罕见[17]。该类微藻具有坚硬且多孔的硅质外壳，MPs颗粒在与这类表面接触时易被捕获于密集的孔隙阵列中，滞留时间延长，从而主要通过化学浸出等方式产生毒性效应。这些差异表明，MPs的形状通过影响其与微藻细胞的接触方式、作用强度及持续时间，进而调控毒性效应的表现，该过程通常与微藻的细胞结构特征(如细胞壁存在与否、表面光滑度等)密切相关。
除物理损伤以外，MPs的表面电荷也会影响其对藻类的毒性。Bergami等[18]研究发现，当特式杜氏藻(Dunaliella tertiolecta)暴露于40 nm的阴离子羧酸基改性的PS时(即带负电，PS-COOH)，即使浓度高达50 μg/mL，其生长也未受到抑制，72 h后，生长速率的最大平均抑制率仅为25.37%。然而，当暴露于50 nm的阳离子氨基改性的PS(即带正电，PS-NH2)时，特式杜氏藻的生长则受到明显抑制。这是因为PS-COOH在微藻生长培养基中的强聚集模式降低了其生物利用度，而PS-NH2在培养基中仍以纳米颗粒聚集体的形式存在，从而导致特式杜氏藻生长受到抑制。这些研究结果表明，MPs表面电荷的性质在其毒性表现中起到了关键作用。
因此，综合所有这些观察结果，MPs对微藻毒性作用的影响与MPs本身的理化性质(如尺寸、形状和所带表面电荷)有关，而这种作用模式也会受到其他因素的影响，如MPs的类型和受试物种的特异性。
1.2 MPs类型对微藻的影响
前期研究证实了不同类型MPs对微藻生长的抑制作用存在显著差异。其中，聚酰胺(PA)和PVC对微藻生长的负面影响最为显著，其次是聚乙烯(PE)、聚丙烯(PP)和聚苯乙烯(PS)。如在Hadiyanto等[19]的研究中，PP对螺旋藻(Spirulina)的损伤程度要大于PE。Zhu等[20]探究了相同尺寸(74 μm)不同类型MPs(PS、PE和PVC)对中肋骨条藻的影响，并报告了生长抑制作用由大至小依次为PS
与原始MPs相比，老化的MPs对微藻的生长抑制作用更严重。如Song等[23]探究了原始和老化PA对蛋白核小球藻(Auxenochlorella pyrenoidosa)的毒性作用，发现经紫外老化的PA对小球藻的抑制生长速率更高，且随着老化时间的延长，这种抑制作用更明显。这种现象归因于老化的MPs变得更加多孔，并伴有显著的表面氧化、功能基团变化、轻微的部分微裂纹和结晶度(程度随老化条件而变化)，从而导致MPs的老化更容易与微藻聚集并造成损害。
1.3 微藻的物种特异性
MPs对微藻的毒性不仅与MPs本身特性有关，还与微藻种类密切相关。与尺寸依赖效应不同，Liao等[24]报道了小尺寸PS微球(1 mg/L)对纤细裸藻(Euglena gracilis)的抑制作用与大尺寸PS微球呈现了相似的规律，这可能是因为纤细裸藻多变的细胞形态和更大的尺寸(长为32～55 μm，宽为8～9.6 μm)有关，且较小塑料的均匀聚集程度增加会抑制MPs与微藻细胞的异相凝聚，使得小尺寸的PS微球未表现出显著的毒性。
由于微藻细胞壁的大小和结构差异可能会影响其对太阳光的吸收。富含纤维素的微藻细胞壁可以充当颗粒穿透的屏障[25]。然而，这种屏障作用有物种差异性，如特式杜氏藻，无细胞壁。而一些硅藻如假微型海链藻(Thalassiosira pseudonana)，具有硅酸盐细胞壁，而另一些如淡水绿色微藻小球藻，则显示出多糖的细胞壁[14]。因此，一些研究者将这些屏障的差异性与所产生的毒理学效应差异相关联。Ven
ncio等[26]研究了聚甲基丙烯酸甲酯(PMMA)和PS对4种不同的海洋微藻[假微型海链藻、扁藻(Tetraselmis chuii)、微拟球藻(Nannochloropsis gaditana)和等鞭金藻(Isochrysis galbana)]的影响，研究结果发现，假微型海链藻是对MPs最敏感的物种，并将这种敏感性归因于它们的二氧化硅类细胞壁组成，这种细胞壁有助于MPs的吸附和内成孔。
综上所述，MPs对微藻的毒性作用主要因MPs理化性质，以及MPs和微藻类型的不同而有所差异。目前对微藻的毒性研究主要集中在不可降解的MPs，对于生物可降解的MPs是否会对微藻具有影响研究较少，在未来需要加以探究。
2 MPs对水生无脊椎动物的影响
水生无脊椎动物如大型溞、地中海贻贝是水生生态系统中MPs的初级消费者[27-28]。这些无脊椎动物是生态系统的重要组成部分，由于MPs污染等胁迫因素造成的种群破坏可能会对此类关键物种产生重大影响[29]。此外，这些无脊椎动物摄入的颗粒物可能导致水生食物链的生物富集或生物放大，甚至对人类产生影响[30]。因此，需要全面了解MPs对水生无脊椎动物的潜在健康影响。
2.1 行为特征和滤食的个体反应
MPs因粒径与沉积物颗粒相近，易被滤食性动物摄入，导致这类生物面临较高暴露风险。滤食性动物摄入的MPs会直接到达其肠道，造成肠道堵塞，从而影响其摄食效率、能量吸收，甚至导致死亡[31]。
游泳能力是浮游动物最重要的行为特征，它关系到其寻找食物的能力和被捕食的概率。对于大型溞而言，游泳速度、游泳距离、跳跃频率等指标均可反映其游泳能力，其中游泳速度是最常用的行为指标。MPs会附着在大型溞的体表和触角上，干扰其划桨动作，从而导致其游泳能力下降。如Magester等[32]发现，大型溞接触MPs后会降低其游泳速度；同时，附着在大型溞表面的MPs增加了其身体重力产生的负担，这使得大型溞的游泳模式表现出跳跃和下沉运动，进而延长了大型溞在水体底部的停留时间。
浮游动物游泳能力的变化将进一步影响其对浮游植物的滤食效率，在捕食者和藻类浓度一定的情况下，捕食者的游泳能力越强，与藻细胞相遇的概率越大，捕食效率越高。此外，肠道功能是影响大型溞捕食效率的关键因素，当MPs被摄食后可在大型溞体内蓄积，对肠道造成堵塞和损伤，进而影响个体的捕食效率。
Pinheiro等[33]的研究表明，贻贝暴露于MPs后，其滤食率受到显著抑制。该现象的潜在机制可能与MPs颗粒在贻贝体内迁移过程中引发鳃组织磨损及睫状体损伤有关。对于滤食性类动物而言，长期暴露于MPs环境下，鳃组织持续性损伤可能带来的生态与生理效应值得重点关注。进一步的转录组分析显示，与摄食行为调控密切相关的神经肽F(NPF)表达水平显著下调；鉴于双壳类通常通过感知内部代谢信号调控摄食行为，推测NPF的表达下调可能是导致贻贝滤食率降低的重要分子机制之一。
2.2 生理生化方面的个体反应
在污染环境中，大型溞会产生一系列生理生化反应来应对污染物的应激，如免疫反应、热应激反应、氧化应激反应等。贻贝也会产生类似的免疫反应、氧化应激等响应。免疫反应是动物机体对不良环境的重要生理反应，它可以清除体内的外来抗原体，维持机体的生理平衡和稳定[34]。
血细胞数量可作为免疫活性的衡量指标。Sadler等[34]研究发现，暴露于MPs的大型溞，其血细胞数量是未暴露组的1.6倍。结果表明，暴露于MPs后，大型溞的免疫反应被显著激活，这可能对大型溞的生理健康产生较大的负担。热应激蛋白是动物在不利影响下产生的一组特异性蛋白质，从而使动物快速适应环境变化，保护机体免受损害或减轻损害。已有研究表明，两种水蚤(D.magna和D.pulex)在暴露于MPs的情况下与HSP相关的基因(HSP60、HSP70和HSP90)表达上调[35]，这表明热应激反应被激活，生物体试图通过增加HSP的合成来应对MPs带来的应激压力。此外，热应激反应可以诱发生物体的氧化应激反应(即抗氧化系统的一系列变化)。生物体抗氧化系统中的重要指标包括活性氧(ROS)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、谷胱甘肽S-转移酶(GST)和丙二醛(MDA)，它们在应对外界污染应激中发挥着重要作用。研究发现，大型溞暴露于不含添加剂的MPs后，体内SOD和CAT活性升高，以减少氧自由基的危害[36]。
贻贝在MPs胁迫下，也会产生类似响应。血细胞作为双壳类动物的第一道防线，可识别潜在病原体与异物，进而触发包括吞噬作用激活在内的一系列炎症反应[37]。Chang等[38]研究发现，将贻贝暴露于MPs 2 d后，其粒细胞与无粒细胞的吞噬活性略有下降，且伴随溶酶体膜电位下降，导致关键吞噬系统紊乱程度加剧。Pinheiro等[33]在4×105 Pa压力条件下，10 mg/L的MPs暴露组贻贝消化腺中脂质过氧化(LPO)水平较1 mg/L组显著降低，推测可能与该组中CAT与GST酶活性升高有关，二者通过反馈机制缓解了ROS的过度生成。此外，KEGG通路分析显示，细胞凋亡通路显著富集，差异表达基因中促凋亡因子TRIM39和TAOK1均显著上调，进一步证实MPs暴露可激活贻贝细胞凋亡途径以清除受损细胞并维持机体稳态。
2.3 生长发育的个体反应
面对MPs的胁迫，生物体会利用生长发育所需的部分能量来解毒和消除毒物，以适应这种胁迫环境。同时，MPs引起的肠道堵塞不利于营养物质的吸收，这些变化共同危及生物体的生长发育[39]。MPs胁迫通常会对大型溞的胚胎发育过程产生负面影响，甚至可能导致新生溞畸形或死亡，如Besseling等[25]发现，暴露于高浓度PS颗粒导致新生溞的畸形率达到68%，并观察到了几种畸形的表现，如身体内部空泡、触角缩短、头胸部肿块和尾棘改变。此外，在使用MPs的慢性毒性试验中观察到大型溞生长速度减缓。Zhang等[40]利用基因组学方法研究了MPs对蚤状溞(Daphnia pulex)的影响，结果表明，蚤状溞暴露于1 mg/L的PS 21 d后，与代谢合成相关的海藻糖转运蛋白(TRET1)和海藻糖6-磷酸合成酶(TPS)的基因表达受到抑制，这进一步阻碍了其正常的生长发育。
Boukadida等[41]通过研究贻贝幼虫对环境相关浓度MPs的发育响应，明确了其发育异常特征及剂量-效应关系，其中，发育停滞是各MPs浓度及盐度条件下均普遍存在的主要幼虫异常类型，且观察到双相响应——低浓度(1、10 μg/L)MPs主要诱导外套膜畸形，高浓度(50、100 μg/L)MPs则主要导致贝壳畸形；同时，肿瘤蛋白 p53(p53)、DNA 连接酶(DNA ligase)基因表达显著上调，DNA 损伤修复机制激活。
MPs对生物体发育的影响还受到其他因素(如食物供应)的影响。因此，也可能出现与上述结果不同的现象。如当个体能够获得足够的食物时，MPs对其生长发育影响相对较小[42]。然而，在自然环境中，食物短缺是常态，因此，在食物充足的试验条件下评估MPs对生物体的影响时，可能会低估其生态风险。
2.4 繁殖能力、种群动态和群落功能
如前所述，生物体摄入MPs会导致肠道堵塞和食物摄入受阻。因此，为了维持正常生长和克服能量受限时出现的不良生理生化反应，分配给生殖的能量可能会减少。大型溞的生活史特征是衡量种群繁殖能力的重要指标。其中，单雌总产仔数是最直接反映繁殖能力的指标。Liu等[43]观察到，在PS-MPs的胁迫下，蚤状溞的首次产卵时间推迟，且21 d的单雌总产仔数减少。
一些研究人员发现，MPs会影响大型溞的寿命，如Kelpsiene等[44]发现，虽然MPs的存在未影响大型溞的后代总数，但个体的寿命缩短至原来的 1/3，而寿命的缩短可以改变种群年龄结构和种群动态。此外，MPs还可能调控水蚤的子代性别比，研究发现，在MPs胁迫下，蚤状溞雄性比例增加，这归因于MPs暴露激活了蚤状溞中关键基因双性基因(DMRTA)及双性与mab-3相关转录因子1(Doublesex and mab-3 related transcription factor-like protein 1，DMRT1)的表达水平，进而导致了幼体性别比例的变化[40]。然而，上述生活史特征的反应会受到食物供应的影响。当获得的能量能够同时满足适应胁迫和生长繁殖的需要时，可以有效缓解MPs对水蚤生长繁殖的负面影响。
贻贝在受到MPs胁迫后也会产生类似的影响，如Romdhani等[45]通过将贻贝雌雄配子短期(1 h)暴露于环境相关浓度(50、100 μg/L)的MPs后进行交叉受精，评估其对繁殖后代的影响，发现受精成功率显著降低，并存在胚胎毒性与幼虫畸形。其作用机制为MPs经配子摄入或吸附后，可诱导DNA损伤，并激活P53介导的线粒体凋亡通路(表现为Bax/Bcl-2失衡及Caspase-3激活)，同时抑制DNA修复过程(DNA ligase表达下调)与细胞增殖过程(PTMA表达下调)；过度细胞凋亡与增殖障碍进而导致胚胎发育异常，最终表现为受精率降低及幼虫畸形率显著升高，对贻贝种群延续构成严重威胁。
繁殖能力关系到种群的延续。虽然污染物对个体的生存影响不大，但改变个体生活史的特征可能会影响一个物种的种群动态，甚至危及种群的延续。因此，物种特异性对MPs的适应能力差异可能会改变生物群落的组成。
3 MPs对典型鱼类的影响
斑马鱼是一种重要的模式生物，具有体积小、成本低、易于复制、繁殖周期短等优点，且具有与人类高度相似的基因、中枢神经系统、心血管系统和肠道，广泛应用于评价淡水中MPs生殖毒性、神经毒性和生长相关毒性的研究[46]。海水青鳉是一种关键的海洋模式生物，具有体型微小、适应盐度范围广、实验室饲养管理便捷、繁殖效率高且世代周期短等优势，且在基因序列、内分泌系统、免疫系统等方面与人类拥有较高的同源性，广泛应用于评估海洋环境中MPs等污染物毒性的研究[47]。
3.1 MPs对典型鱼类生长发育的影响
胚胎期对于水生动物的发育至关重要，胚胎绒毛膜是抵御外源污染物的有效屏障。Duan等[48]观察到斑马鱼胚胎绒毛膜对PS颗粒表现出高亲和力，PS覆盖在绒毛膜外表面影响绒毛膜孔隙的通畅性，在胚胎内部形成缺氧微环境使得胚胎孵化延迟，研究者还观察到PS颗粒诱导的发育毒性及代谢途径的改变，尽管MPs可以被胚胎绒毛膜有效阻挡，但它们仍然会影响水生生物的早期发育。类似的研究中，Zhou等[49]在环境相关浓度下用不同粒径的PS探究了其对早期斑马鱼胚胎的毒性，研究发现，小粒径的PS(100、500 nm)可通过绒毛膜孔进入胚胎内部，而大粒径的PS颗粒(1 000 nm)在孵化后被幼鱼口腔摄入，从而在不同组织中积累。所有粒径的PS均导致孵化率降低、畸形率升高或运动活性降低，并表现出发育毒性和神经毒性，而小尺寸的PS表现出来的毒性作用更强。
生物可降解塑料也会对斑马鱼的生长发育有负面影响，研究表明，斑马鱼幼鱼暴露于聚乙醇酸(PGA)和聚乳酸(PLA)可导致发育迟缓、存活率和孵化率降低，以及昼夜节律中断[50]。
海水青鳉相关研究也呈现出类似的结果。MPs能够在卵膜表面积累，导致胚胎孵化率降低。Liu等[51]研究发现，PS-MPs主要位于胚胎绒毛膜表面，黏附在该膜上的丝状微绒毛上，导致绒毛膜形态紊乱，并在2、20 mg/L PS-MPs暴露条件下死亡率显著增加。Wang等[52]的研究显示，经PS-MPs暴露45 d后，幼鱼的体质量与体长均显著下降，其体长抑制效应与MPs浓度呈正相关；在分子层面分析发现，胰岛素样生长因子(IGF-I)、胰岛素样生长因子I受体(IGF-IR)及生长激素受体(GHR)的信使核糖核酸(mRNA)表达水平均显著下调。
研究表明，不同粒径，不同类型的MPs都会影响鱼类的生长发育，主要表现为胚胎延迟孵化、孵化率降低、畸形率增加，以及体长、体质量下降等。
3.2 MPs对典型鱼类的肠道损伤
MPs表面的不规则性使其在被摄入到肠道时容易导致肠道病理损伤，而肠道杯状细胞和分泌的黏液可以保护肠黏膜免受损伤并抵抗细菌的渗透[53]。Imhof等[35]发现，暴露于PS-MPs，以及PS-MPs和四环素共暴露下可导致斑马鱼肠道黏膜损伤，具体表现为结构破坏、空泡化、纤毛缺陷、黏液分泌和杯状细胞数量减少，同时其MDA含量增加，这表明引起了斑马鱼肠道的氧化损伤。Pei等[54]探究了不同粒径(5、10 μm)和不同浓度(100、1 000 μg/mL)PS颗粒对斑马鱼的影响，观察到肠绒毛损伤，细胞空泡化，组织结构溶解，并且表现为塑料颗粒越小、浓度越高损伤越严重。
肠道菌群对肠道屏障功能、代谢动态平衡和免疫系统发育具有至关重要的调控作用。研究表明，MPs暴露可显著干扰斑马鱼肠道菌群稳态，进而引发代谢与免疫紊乱。Shin等[55]发现，MPs暴露导致了斑马鱼肠道中变形菌门(Proteobacteria)丰度降低，同时伴随肠道内毒素(LPS)释放增加。类似地，Zhu等[56]探究了PS对斑马鱼幼鱼肠道菌群的影响，结果发现，PS显著降低物种丰富度(即Chao1指数和Ace指数)，但提高了物种多样性(即Simpson指数)；在门水平上，研究者观察到变形菌门相对丰度减少，但拟杆菌门(Bacteroidetes)、放线菌门(Actinobacteria)和厚壁菌门(Firmicutes)丰度增加，这些结果表明，PS有破坏肠道微生物群的潜力，而这些破坏可能导致氧化应激和炎症反应。
此外，有研究发现，相较于传统石油基的塑料(聚对苯二甲酸乙二醇酯，PET)，斑马鱼更容易摄食生物可降解的塑料(PLA)，这也加剧了鱼肠道的组织病理学损伤，研究结果表明，PLA处理组的肠腔内黏液积累量比PET处理组更严重，意味着PLA摄入诱导了更严重的肠道上皮损伤和更强的肠道炎症作用[57]。Teng等[58]发现，聚乙醇酸(PGA)暴露会破坏斑马鱼肠道菌群稳态，促使细胞内毒素LPS的过量产生及神经递质5-羟色胺(5-HT)水平升高，从而通过肠-肝-脑轴引发肝脏脂质沉积和神经行为异常。此外，有研究对比了传统石油基塑料(如PET)与生物可降解塑料(如PLA)的毒性效应，表明PET-MPs对斑马鱼肠道优势菌群组成的扰动程度高于PLA-MPs，但两者均通过干扰菌群-宿主代谢的相互作用诱发肠道功能障碍[59]。
MPs也会引起海水青鳉肠道损伤和肠道微生物发生改变。Kang等[36]将海水青鳉暴露在粒径为45 μm、浓度为2.5 μg/mL PS-MPs中，发现其肠道组织出现粒径依赖性的病理改变，具体表现为肠道结构损伤与黏液分泌量增加。同时，肠道中D-乳酸水平显著上升，该物质为肠道细菌代谢产物，其含量升高提示肠道屏障功能受损。屏障受损一般伴随肠道菌群失衡。Wen等[60]研究发现，将青鳉分别暴露在0、200 μg/L PE-MP和200 μg/L PLA-MPs 60 d后，MPs处理组幼鱼小肠绒毛明显脱落，并造成肠道组织损伤及萎缩。在相同的暴露浓度下，PLA对幼鱼肠道造成的物理损伤比PE更严重，推测青鳉更倾向于摄食PLA。此外，PE处理组中链霉菌属(Streptomyces)的丰度显著升高，该菌可通过产生链霉素为宿主提供抗菌保护，其在暴露后的富集可能是宿主对肠道损伤的一种应激响应。Byeon等[61]发现，分别暴露于2.5、2.5 mg/L PS-MPs中1个月后，海水青鳉肠道菌群中鲸杆菌属(Cetobacterium)均有所减少，鲸杆菌作为淡水鱼类肠道中的核心菌群，可合成维生素B12，其减少可能对宿主的营养状况产生不利影响。
3.3 MPs诱导的氧化应激和炎症反应
氧化应激在评估污染物的生物毒性中起着关键作用。在正常生理状态下，生物体内ROS含量相对稳定，主要参与调节吞噬细胞的吞噬作用；然而，在病理条件下，ROS含量显著增加，可对机体造成氧化损伤，此时SOD可将ROS转化为H2O2和O2，而CAT可将其消除或转化为无害形式，两者均可有效降低氧自由基对机体的损伤；MDA水平反映了由过量ROS引起的脂质过氧化作用，且通常用于评估由污染物引起的脂质损伤[43]。
Zhang等[62]研究发现，暴露于PS-MPs的斑马鱼幼鱼体内ROS含量显著增加，导致体内MDA含量增加，这表明斑马鱼体内抗氧化机制被激活，且50 μm比5 μm的PS-MPs可引起更高的抗氧化酶诱导和氧化应激损伤。而Pei等[54]研究了直径分别为50、100 nm，浓度分别为100、1 000 μg/mL的PS-MPs对斑马鱼的抗氧化活性，结果表明，较小直径或较高浓度会导致更高的抗氧化酶活性。此外，Choi等[63]探究了原始和紫外老化的PP(UV-PP)对斑马鱼的毒性效应，结果发现，UV-PP组中SOD的mRNA表达显著上调，而两个处理组之间无明显差异。
Zhang等[64]研究发现，海水青鳉F1幼虫暴露于0～25 dph的MPs下会增加F1幼虫的MDA含量，以及TAC、SOD和CAT活性，在F2幼虫中也观察到MDA含量和CAT活性的增加。通过研究Nrf2通路中的基因表达，揭示了相关机制。海水青鳉F1幼虫其抗氧化通路关键调控基因nrf2及下游sod1、sod2、cat、mt2基因表达下调，导致主动抗氧化能力削弱，难以抵御氧化损伤，与F1幼虫 MDA含量增加的氧化损伤结果一致。F2幼虫中nrf2、keap1a/keap1b及sod1、sod2、cat、mt2基因表达上调，体现出对亲代MPs暴露的适应性应激响应，试图通过强化抗氧化系统代偿潜在跨代损伤，但F2幼虫仍存在MDA含量和CAT活性增加的情况，表明其抗氧化防御仍处于应激状态。
3.4 MPs诱导的生殖毒性
繁殖是保证物种生存和延续的基本过程，对种群的延续和稳定至关重要。这是一项能量密集型的活动，营养摄入不足或受到环境压力均可能会对生物体的生殖能力产生重大影响，而MPs在水环境中广泛存在会导致性腺损伤和生殖功能受损。评估斑马鱼生殖健康的一个关键指标是性腺指数(GSI)，即性腺质量与总质量的比值，Zhang等[65]发现，暴露于PLA 5周后，斑马鱼的GSI显著降低。氧化应激是MPs诱导斑马鱼生殖毒性的一个重要因素，由于生殖器官细胞分裂速率、线粒体耗氧量和不饱和脂肪酸水平高于其他组织，生殖器官尤其容易受到氧化应激的影响[66]。研究表明，MPs暴露会导致鱼类性腺中ROS过度产生，而这种ROS的过量产生会引起性腺组织中的氧化应激[66]。
MPs暴露还会导致生殖细胞的凋亡，并破坏卵巢的组织结构，Lin等[67]发现，暴露于2 mg/L的PS 21 d，可导致斑马鱼体内成熟的精子细胞和精子数量显著减少。此外，Zhang等[65]的研究中发现，PLA表现出较高的生殖毒性，导致卵母细胞的异常分化，性激素水平的破坏。MPs对产卵量的影响存在差异，Lei等[68]研究表明，PS会减少成年斑马鱼产卵量；Zhang等[65]研究表明，PLA对产卵量无特征性差异，但受精卵质量严重受损，后代死亡率升高、孵化率降低，毒性侧重生殖质量而非生殖数量。
MPs暴露对海水青鳉也会产生类似的生殖毒性，Zhang等[64]研究发现，150 d的PS-MPs暴露会降低海水青鳉的产卵率、受精率及生殖腺指数，导致雌雄鱼性腺形态改变、繁殖力下降。其分子机制主要为MPs通过干扰雌雄鱼繁殖轴关键调控基因转录，使血浆雌二醇(E2)水平降低、睾酮(T)水平升高；其中E2下降会减少肝脏中卵黄蛋白原(Vtg)与卵黄蛋白原相关蛋白(Chg)的合成，进而导致卵巢成熟延迟。对雄鱼精巢的转录组分析显示，20 μg/L MPs可诱导4 500余个差异表达基因，这些基因主要参与神经活性配体-受体相互作用、类固醇激素生物合成、γ-氨基丁酸能突触及细胞色素P450代谢通路，最终造成精巢形态损伤。
4 MPs与其他污染物的联合毒性效应
除单一MPs的自身毒性外，其与环境中共存污染物(如重金属、其他有机污染物、农药等)所引发的复合污染联合毒性效应近年来备受关注。MPs因其较大比表面积和疏水性，可作为其他污染物的载体，共同进入生物体，产生协同、相加或拮抗等毒性效应。
Cao等[69]研究发现，同时暴露于50 μg/L PS和50 μg/L Cd2+条件下可产生协同效应，显著抑制微藻生长，基于液相色谱-质谱(LC-MS)技术的代谢组学分析表明，联合暴露显著干扰碳水化合物与嘌呤代谢相关通路，并引发脂质代谢和氨基酸代谢紊乱。Lee等[70]将大型溞暴露于2 μm MPs与三氯生(TCS)中48 h，通过检测PI3K/Akt/mTOR和MAPK信号通路相关指标、体内终点参数、抗氧化反应、多异生素耐药性(MXR)活性及自噬相关蛋白表达，发现MPs与TCS联合暴露可抑制MXR活性，导致TCS在生物体内积累增加，从而引发协同毒性作用。Sun等[71]研究发现，MPs本身毒性有限，但当其表面附着副溶血性弧菌(Vibrio parahaemolyticus)作为病原体载体时，毒性会显著增强。不仅引发ROS爆发，超出细胞自我调节能力，还通过上调FADD与Caspase-8激活凋亡通路，最终诱导贻贝血细胞凋亡及强烈氧化应激。Zhao等[72]发现，老化后的PE-MPs能够吸附更多的高效氯氟氰菊酯(LCT)，老化前后PE-MPs的存在均加剧LCT对斑马鱼的氧化应激，导致生物体中MDA水平较高，最终增强LCT的毒性。
5 结论和展望
本研究中总结了MPs对水生生态系统多营养级生物(微藻、大型溞和斑马鱼)的毒性效应和作用机制，并得出以下结论。1)MPs对藻类的毒性呈现显著的尺寸与表面电荷依赖性，小尺寸及正电荷MPs通过遮蔽效应、机械损伤与氧化应激显著抑制微藻生长，实际水环境中不规则MPs易造成更严重的细胞损伤，而老化MPs因表面氧化与粒径减小进一步加剧对藻类的毒性；2)MPs通过黏附体表、肠道堵塞及能量分配失衡，导致大型溞游泳能力下降、贻贝贝壳矿化异常，氧化应激及生殖抑制，并可能通过性别比调控威胁种群延续；3)MPs暴露引发斑马鱼和海水青鳉胚胎发育延迟、肠道组织病理损伤、菌群紊乱及生殖毒性，且生物可降解PLA-MPs因高摄取率与表面反应活性展现出与传统PS-MPs相当甚至更强的毒性。
此外，多项研究表明，在人体组织中也检测到MPs的存在，这意味着长期接触MPs可能会对人类健康产生潜在威胁。但是目前仍缺乏MPs暴露对人类健康危害的研究，因而在未来的工作中应深入探索MPs对人类的健康影响及作用机制。目前在实验室展开的MPs毒性模拟试验，包括本综述中所提到的研究，大多使用的都是纯度较高的原始MPs，而MPs在环境运输过程中经过紫外线照射和风化会破碎成不规则颗粒，因而在未来的毒理学研究中，应当探究形态不规则MPs的生态风险，并且考虑到环境的作用，在环境中的MPs总是不可避免地被生物冠修饰，因此应当探究改性MPs与原始MPs的不同毒理学效应。
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