随着人类海洋开发活动的不断扩大，对濒危、受胁与受保护物种(endangered，threatened，and protected species)的兼捕问题已成为全球渔业可持续发展中亟需解决的难题[1]。鲸豚类作为海洋食物网中的关键物种，在维持食物链稳定、调节鱼类种群结构及维系生态系统功能方面发挥着重要作用[2]。然而，金枪鱼延绳钓渔业因其作业范围广、投钩密度高、作业时间长，且其渔具活动空间与多种海洋哺乳动物栖息地高度重叠，被认为是兼捕鲸豚类问题突出的作业方式之一[3]，尤其对伪虎鲸(Pseudorca crassidens)等齿鲸类的兼捕最具代表性[4]。
伪虎鲸隶属于海豚科(Delphinidae)伪虎鲸属(Pseudorca)，是一种广泛分布的大型远洋性齿鲸。近年来，在中西太平洋及中国南海海域均有较高频率的观测记录，其兼捕风险受到海洋环境变化与渔业活动的共同影响，是金枪鱼延绳钓渔业关注的重要保护对象[5]。科学识别伪虎鲸兼捕变化的驱动机制，是评估其生态风险并制定有效管理措施的前提。
单位努力量兼捕量(bycatch per unit effort，BPUE)作为衡量不同时间与空间尺度下兼捕强度的常用指标，虽可反映不同时间与区域下的兼捕强度，但原始名义BPUE常因作业季节、海况变化、渔具参数、布放深度及观察员覆盖率等因素而产生偏倚[6]，难以准确揭示伪虎鲸与渔具的真实交互状况。因此，为剔除这些环境与空间因素的干扰，提高数据解释力和跨年际比较的稳定性，亟需对名义BPUE进行标准化处理。
在渔业科学研究中，广义加性模型(generalized additive model，GAM)因其能有效揭示生态过程中的非线性响应关系，已被广泛应用于兼捕与环境因子关联性的探索。Forney等[7]首次将GAM应用于加州船舶巡航调查，构建以目击次数/观测距离为响应变量的标准化模型，纳入海表面温度(sea surface temperature，SST)、海洋混合层深度(ocean mixed layer depth，MLD)、经度(longitude，LON)、纬度(latitude，LAT)和月份等平滑项，奠定了兼捕强度标准化建模的技术框架。此后，Redfern等[8]进一步拓展了该方法，通过控制风速、能见度等观测干扰因子，评估SST、MLD和地形等对鲸豚活动的非线性驱动效应。
石一茜等[9]曾对金枪鱼延绳钓渔业中鲸豚类总体兼捕量进行BPUE标准化分析，但未区分具体物种。理论上，忽略物种差异而对兼捕数据整体建模，可能掩盖不同物种在生态响应机制上的关键差异，尤其是在栖息地依赖性、对环境因子的敏感性及其行为生态特征方面存在显著不同[10]。因此，本研究聚焦于金枪鱼延绳钓渔业中最易受兼捕影响的伪虎鲸，基于2013—2022年中西太平洋渔业委员会(Western and Central Pacific Fisheries Commission，WCPFC)区域观察员项目的数据，系统评估其兼捕易感性、BPUE标准化结果及年际变化趋势，旨在为完善伪虎鲸兼捕风险评估与减缓管理策略提供科学支撑。
1 材料和方法
1.1 数据来源
本研究中聚焦于WCPFC管辖区域内的金枪鱼延绳钓作业海域，地理范围为45°S～40°N、120°E～130°W(图1)。渔业活动及兼捕鲸豚类数据来自WCPFC区域渔业观察员项目数据库，涵盖了2013—2022年区域内金枪鱼延绳钓的捕捞努力量，以及观察员记录的观测努力量、按鲸豚类种类划分的兼捕量、死亡和活体释放数量等，空间分辨率为5°×5°。
本图基于自然资源部标准地图服务网站GS(2016)1665号标准地图为底图，底图边界无修改。
The map is based on the standard map GS(2016)1665 at the Standard Map Service website of the Ministry of Natural Resources of the People’s Republic of China，with no modifications to the boundaries in the standard map.
图1 2013—2022年中西太平洋金枪鱼延绳钓渔业鲸豚类累计兼捕量的空间分布
Fig.1 Spatial distribution of cumulative cetacean bycatch of the tuna longline fishery in the Western and Central Pacific Ocean(2013-2022)
研究中涉及的海洋环境数据源于哥白尼海洋环境监测服务中心(http：//marine.copernicus.eu)，包括海表面盐度、叶绿素a浓度(chlorophyll a concentration，CHL)、海表面高度(sea surface height，SSH)、SST、MLD、LON和LAT，环境变量变化范围见表1。环境数据的时间分辨率为月，空间分辨率为0.25°×0.25°，使用ArcMap(10.8)中的多值提取至点功能对海洋环境因子进行空间预处理，对环境因子与物种数据进行时空耦合，以方便后续分析。使用R(4.4.2)的corrplot和RColorBrewer包对空间和环境因子进行皮尔逊相关分析，绘制相关系数矩阵图，并以相关系数低于0.7作为变量筛选阈值，选取共线性较低的变量作为BPUE标准化建模的解释变量集。
表1 时空与环境变量的缩写、变化范围及单位
Tab.1 Abbreviations，ranges，and units of the spatiotemporal and environmental variables
环境变量environment variables缩写abbreviation变化范围range叶绿素a浓度Chlorophyll a concentrationCHL0.058～0.209 mg/m3海表面高度sea surface heightSSH0.006～0.792 m混合层深度mixed layer depthMLD20.39～70.43 m海表面温度 sea surface temperatureSST21.19 ℃～30.31 ℃海表面盐度 sea surface salinitySSS34.15～36.17纬度 latitudeLAT45° S～40° N经度 longitudeLON120°E～130°W
1.2 方法
1.2.1 关键兼捕物种识别 本研究通过对累计兼捕量大于10头的主要鲸豚兼捕物种进行筛选与统计，通过绘制多半径饼图识别出兼捕发生频率较高的关键种类和伪虎鲸的相对易感性[11]，并利用R软件中的ggplot 2包绘制热力图来呈现不同物种兼捕量的年际变动趋势。
1.2.2 名义BPUE的计算方法 鲸豚类的单位努力量兼捕量表示在特定空间单元内，每千钩所发生的兼捕数量，是衡量兼捕发生频率的重要参数[12]。本文所计算的为名义BPUE，即未经环境因子或作业差异标准化处理的原始观测值，计算公式为
BPUE(i，j)=F(i，j)/H(i，j)×1 000。
(1)
式中：F(i，j)表示在第i经度、j纬度的网格内的伪虎鲸兼捕数量，H(i，j)为该网格对应的投钩数量。BPUE的单位为每千钩的兼捕数量，即头/千钩。
1.2.3 BPUE的标准化 为消除不同年份、海域和环境条件对伪虎鲸兼捕率的影响，提升分析的科学性与可比性，本文采用GAM模型对名义BPUE进行标准化处理，GAM模型能够处理响应变量与多个非线性解释变量之间的复杂关系，在渔业资源评估中被广泛应用[7]。
通过预处理发现，本研究BPUE数据具有偏态分布和非负连续特征，选择伽马分布作为误差结构，使用对数链接函数对响应变量建模。模型中纳入了多种潜在影响BPUE的变量作为解释变量，包括LAT、LON、SSS、CHL、SST、SSH、MLD，同时将年份(YEAR)作为分类变量纳入模型，以控制年际间的系统性差异。鉴于兼捕数据按年记录，环境因子取月均值并整合为年均值，以统一时间尺度。GAM模型表达式为
BPUE～factor(YEAR)+s(CHL)+s(SST)+s(SSH)+s(SSS)+s(LAT)+s(LON)+s(MLD)+ε。
(2)
式中：factor()表示将“YEAR”视作分类变量；s()表示自然样条平滑函数，用于刻画解释变量与响应变量之间的非线性关系；ε为误差项。模型构建采用R软件中的mgcv包完成。
1.2.4 模型评估与比较 为定量评估不同模型结构对拟合效果的影响，本研究计算了各候选模型的赤池信息量准则(akaike information criterion，AIC)，以定量评估不同模型结构对拟合效果的影响，AIC值越小，模型的拟合程度越好[13]。此外，为评估GAM的拟合质量与可靠性，本研究中引入了决定系数和解释偏差率作为补充指标，以衡量模型对观测数据整体变异的解释能力和模型拟合值与观测值间的一致程度，两项指标的值越高，模型拟合效果越佳[14]。
1.3 数据处理
为检验GAM模型中关于响应变量分布的设定是否合理，本研究中通过绘制预测残差的密度直方图，并对残差进行正态性检验，以评估其是否符合伽马分布的建模假设。最后，将模型获得的标准化BPUE与原始观测数据计算的名义BPUE进行年际趋势对比，以揭示标准化在消除环境与作业差异方面的实际效果。
2 结果与分析
2.1 伪虎鲸的兼捕状况
调查期间共记录鲸豚物种兼捕个体349头，除了伪虎鲸，还包括瓶鼻海豚(Tursiops truncatus)、短肢领航鲸(Globicephala macrorhynchus)、糙齿海豚(Steno bredanensis)、灰海豚(Grampus griseus)、飞旋原海豚(Stenella longirostris)、印太瓶鼻海豚(Tursiops aduncus)及瓜头鲸(Peponocephala electra)等多个物种。
在主要鲸豚兼捕物种记录中，伪虎鲸兼捕数量最多，共计93头，占鲸豚类兼捕总数的42.3%；其次为瓶鼻海豚(30头)、短肢领航鲸(25头)和糙齿海豚(21头)(图2)。从年际变化趋势来看，伪虎鲸在2013—2022年间的兼捕数量总体高于其他鲸豚类物种，并在2019年达到峰值，当年共记录14头，为整个观测期内的最高年值(图3)。
图2 2013—2022年中西太平洋金枪鱼延绳钓渔业鲸豚类主要兼捕物种组成
Fig.2 Species composition of major cetacean bycatch of tuna longline fishery in the Western and Central Pacific Ocean (2013-2022)
图3 2013—2022年中西太平洋金枪鱼延绳钓渔业主要鲸豚类兼捕量的年际变化
Fig.3 Annual change of whale number captured incidentally by tuna longline fishery in the Western and Central Pacific Ocean(2013-2022)
2.2 皮尔逊相关系数
本研究中对7个候选环境及空间变量进行了皮尔逊相关性分析，结果显示，各变量之间的相关系数(|r|)均低于0.7，未发现高度相关的变量，说明各环境因子之间线性相关性较弱，适合同时纳入后续的BPUE标准化分析(图4)。
图4 中西太平洋金枪鱼延绳钓渔业中影响伪虎鲸兼捕的各环境因子皮尔逊相关系数矩阵
Fig.4 Pearson correlation matrix of environmental variables influencing Pseudorca crassidens bycatch of tuna longline fishery in the Western and Central Pacific Ocean
2.3 模型比较与选择
本研究中对所有候选变量组合进行了系统评估，筛选出AIC值最小的前五个模型。最终，基于AIC准则确定的最优模型(模型1)，包含了CHL、SST、LON和LAT等关键影响因子(表2)。该模型的决定系数为R2=0.35，解释偏差率81.6%，在解释能力方面表现更优，整体性能优于其他候选模型，被选为后续分析所采用的标准化模型。
表2 中西太平洋金枪鱼延绳钓伪虎鲸BPUE候选模型评估摘要
Tab.2 Summary of candidate model evaluations for Pseudorca crassidens BPUE of tuna longline fishery in the Western and Central Pacific Ocean
模型编号 No.模型 models赤池信息量准则 AIC决定系数 R2解释偏差 explained deviance/%1CHL+SST+LON+LAT+YEAR-632.40.3581.62SST+CHL+SSH+LON+LAT+YEAR-631.20.3282.03SST+SSS+CHL+SSH+LON+LAT+YEAR-629.60.3282.24CHL+LON+LAT+YEAR-619.20.3472.05CHL+SSH+LON+LAT+YEAR-617.00.3272.1
2.4 模型结果与评估
最优模型结果表明，CHL、SST、LAT和LON对BPUE的影响均达到统计显著性水平(P<0.05)，为主要的解释变量；而SSH、SSS和MLD在模型中的效应不显著(P>0.05)，纳入模型后未能显著提升拟合质量(表3)。图5显示了最终优化模型预测残差的密度直方图，从图5可见，残差分布近似正态，范围为-1.5～1.0，整体符合伽马分布的建模假设。
表3 中西太平洋金枪鱼延绳钓伪虎鲸BPUE标准化最优模型的平滑项显著性
Tab.3 Significance of smooth terms in the best GAM for standardized BPUE for Pseudorca crassidens of tuna longline fishery in the Western and Central Pacific Ocean
模型因子model factors估计自由度estimated df参考自由度referred dfF值F valueP值P value累积解释偏差/%cumulative deviance explained叶绿素a浓度 CHL1.0001.00021.0824.14×10-5*** 3.7海表面温度 SST6.4657.4592.3020.042 079* 23.3纬度 LAT6.7597.4845.5200.000 126***65.4经度 LON2.6643.0797.1390.000 553***73.9年份YEAR81.6
注：*表示显著水平(P<0.05)；**表示高度显著水平(P<0.01)，***表示极显著水平(P<0.001)。
Note：*means significant level (P<0.05)；**means highly significant level (P<0.01)；***means extremely significant level (P<0.001).
图5 最优GAM模型残差的密度直方图与拟合的正态分布曲线
Fig.5 Density histogram of residuals from the best GAM and fitted normal distribution curve
2.5 名义BPUE与标准BPUE比较
本研究中将基于最终优化GAM模型预测得到的标准化BPUE与观测名义BPUE进行了对比，并设置95%置信区间以评估预测结果的不确定性(图6)。结果显示，名义BPUE在2013—2022年波动较大，为0.003～0.011 头/千钩。其中，在2013年达到峰值后，随后的多个年份BPUE均低于0.004 头/千钩，呈现出明显下降趋势。
图6 中西太平洋金枪鱼延绳钓伪虎鲸的名义BPUE与标准化BPUE对比(95%置信区间)
Fig.6 Comparison of nominal and standardized BPUE for Pseudorca crassidens of tuna longline fishery in the Western and Central Pacific Ocean (95% confidence intervals)
相比之下，标准化BPUE在剔除环境干扰因素后整体波动较小，置信区间在不同年份间相对稳定(图6)。2013—2016年，标准化BPUE的95%置信区间逐年收窄，表明模型预测的稳定性逐步增强。2018年置信区间最宽(0.003～0.016 头/千钩)，随后年份置信区间宽度收窄，标准化BPUE的置信区间较名义BPUE略宽，主要反映兼捕记录较少带来的不确定性。
从年际对比来看，名义BPUE与标准化BPUE在2013、2014、2017年表现出一定差异，其余年份则整体较为接近，标准化BPUE整体更为平稳，说明标准化处理有效消除了部分年份中环境波动对兼捕率估计的影响。
3 讨论
3.1 伪虎鲸对金枪鱼延绳钓作业的高易感性及其生态机制
伪虎鲸作为兼捕数量最多的物种，占全部鲸豚类兼捕记录的42.3%，显示出其对金枪鱼延绳钓作业具有显著的敏感性，可能与其生活习性、栖息环境及与金枪鱼延绳钓作业的空间重叠程度密切相关。金枪鱼延绳钓渔业常在初级生产力较高的温暖水团边缘或锋面区布设渔具，这些区域同时也是伪虎鲸觅食的重要场所，空间重叠度较高，从而增加了其被兼捕的概率[15]。伪虎鲸主要捕食头足类、金枪鱼和旗鱼类[16]，常主动追踪饵料密度高的水域，其活动范围与渔场重叠度极高，从而显著提高了其接触渔具的风险。同时，伪虎鲸具有高度社会性，常以小群体或中等规模族群共同活动，一旦与延绳钓作业发生交互，往往导致多头个体同时被捕，进而增加单位努力量兼捕量[17]。
影响伪虎鲸兼捕量的另一个重要机制是“盗食行为”，即伪虎鲸主动掠食已被延绳钓捕获的金枪鱼等目标鱼类[15]。在此过程中，个体可能被渔具缠绕或误吞钓钩，导致受伤甚至死亡，从而引发兼捕事件[18]。该行为在印度洋等多个延绳钓渔场均有记录[19]，表明伪虎鲸等远洋齿鲸与延绳钓渔具之间存在较为普遍的行为性接触。相比之下，瓶鼻海豚、短肢领航鲸和糙齿海豚等其他鲸豚类兼捕数量较低，这可能与其更靠近岸边的栖息分布、较强的规避能力，或其活动范围与延绳钓主渔场空间重叠度较低有关[20-21]。
3.2 模型性能评价与关键变量识别
本研究结果表明，伪虎鲸BPUE受多种环境变量的影响，在不同变量组合下呈现出不同的模型拟合效果。通过构建的前五个候选模型对比分析发现，最优模型(模型1)包含CHL、SST、LAT和LON 4个平滑项，具有最低的AIC值与较高的决定系数，并解释了81.6%的偏差，总体优于其他变量组合(表2)。尽管模型2在解释偏差上略高，但模型1与模型2的AIC差值在统计学上具有相同的支持度[22]，而模型2在引入更多变量后，未在解释能力上带来明显增益，反而增加了复杂度，可能对泛化能力造成负面影响。相比之下，模型3因包含冗余变量导致解释偏差下降，模型4和模型5虽具备更简结构，但无论在偏差解释率还是AIC指标上均劣于模型1与模型2，拟合性能不足，难以满足研究需求。因此，在统计拟合能力相近的前提下，优先选用结构更简洁、可解释性更强的模型1作为最终模型。
在关键变量识别方面，已有研究表明，伪虎鲸兼捕风险具有显著的空间异质性，这与其生态分布、行为习性及与渔场的空间重叠密切相关[23]。Kaschner等[24]基于环境适宜性模型指出，伪虎鲸对纬度和地理位置高度敏感，这支持了本研究中LAT作为最主要解释因子之一的结论。此外，SST的影响也被广泛证实，Van Wert等[15]指出，海表温度变化对鲸豚的活动强度和觅食行为具有显著调节作用，与本研究中SST的重要性结果相似。相比之下，CHL在模型中的贡献较低，但其作为反映初级生产力和猎物密度的间接指标，其生态意义不可忽视，特别是在解释伪虎鲸对高生产力水域的偏好方面可能具有重要参考价值[25]。最后，时空因素LON与YEAR的贡献进一步揭示了兼捕在空间纬度与年际尺度上的复合作用，与WCPFC(2021年)[26]发布的区域鲸豚类兼捕时空分布模式研究结果相一致。
3.3 名义BPUE与标准BPUE差异和年际波动的潜在原因
本研究中发现，标准化后的BPUE与名义BPUE在整体年际变化趋势上相似，仅在2013、2014、2017年表现出一定差异。笔者认为，这些年份差异可能源自中西太平洋异常的环境背景与渔业操作变化的叠加效应。前期研究显示，在剔除环境与作业层面的干扰后，标准化BPUE较名义BPUE呈现更平稳的年际趋势，能更真实地反映伪虎鲸与渔具间的空间交互频率与兼捕风险[17]。
2013—2014年，受强厄尔尼诺事件影响，作业海域SST显著升高，引发中西太平洋区域初级生产力波动与渔场结构变化[27-28]。为应对鱼类分布异常，渔船可能调整作业时空策略，如北移渔场、改变投钩深度或调整作业周期，从而影响到伪虎鲸的空间接触频率和被观测概率。2017年，热带太平洋冷涡活动增强，也可能引起营养物质垂向输送异常[29]，进而改变渔业资源密度和目标鱼群聚集位置，进一步加剧兼捕率的时空波动性。
除气候异常事件外，观测努力量、渔具配置及作业行为的年度变动也对名义BPUE产生影响。观测船次减少时，个别兼捕事件的影响被放大；而投钩深度、钩型与作业时间的调整，会直接改变伪虎鲸与延绳钓线的交互频率[30-32]。如在夏威夷深水延绳钓渔业中，将主绳与支线设置于更深水层可显著降低伪虎鲸“盗食”情况，从而使BPUE下降[17]；在南大西洋乌拉圭渔区，对比不同钩型和钩距的分组试验表明，使用更大钩距与较粗的支线同样能减缓鲸豚兼捕率的波动[23]。此外，海洋深层饵料资源(如头足类)丰度的年际变化，也会通过食物网效应间接改变伪虎鲸的觅食分布与兼捕概率[33]。
3.4 不足与展望
本研究中基于GAM模型揭示了CHL、SST、LON和LAT等因子对伪虎鲸BPUE的显著影响，但未能纳入渔具结构、作业深度等潜在的影响因子，而已有研究表明，这些“作业行为变量”对兼捕事件的发生具有显著影响[34-35]，其缺失可能导致模型对人为干扰的解释力不足。此外，当前模型尚未整合伪虎鲸的生活史特征、群体行为和社会结构等行为生态信息，可能低估了生物学机制在兼捕过程中的作用。未来研究应拓展观测范围，深入探讨兼捕事件与环境条件、渔具配置及鲸豚种群行为之间的复杂交互机制，以期提高模型预测能力和科学管理的针对性。
4 结论
1)本研究中发现，伪虎鲸是中西太平洋金枪鱼延绳钓渔业兼捕的主要物种，其兼捕风险显著高于其他鲸豚类，应作为优先管理和保护对象。
2)模型分析表明，CHL、SST、LON和LAT等时空和环境因子对兼捕率具有显著影响，揭示出伪虎鲸的兼捕发生与海洋生产力和渔业作业活动密切相关。
3)标准化BPUE有效消除了环境因子的干扰，呈现出更为平稳的年际变化趋势，能够相对客观地反映伪虎鲸的兼捕水平，为制定养护鲸豚类的管理措施提供了更加可靠的科学依据。
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