柴河水库位于辽宁省铁岭市辽河支流柴河下游，是一座以防洪、供水为主，兼顾灌溉、发电、养鱼等综合利用的大型水利枢纽工程，了解其浮游植物群落特征对于水源水库优水渔业尤为重要[1-2]。浮游植物功能类群分类法是根据浮游植物各自的生态属性，将同一生境下的具有相同或相似形态特征和生活习性的浮游植物划归到一个组群中，因此，浮游植物功能群分类作为揭示淡水浮游植物群落演替规律和开展水域生态研究的重要手段，在浮游植物群落研究中被广泛应用[3-8]。浮游植物功能群分类作为一种具有划时代意义的水域生态研究手段，在中国化进程中逐渐形成了以功能类群(functional group，FG)法[9-11]为基础的相对密度法[12-14]和相对生物量法[11，15-16]。本文研究了柴河水库浮游植物群落结构，并采用相对密度法和相对生物量法探讨了该水库浮游植物季节群落演替，旨在深入了解柴河水库浮游植物群落结构和功能类群特征，并系统解析两种功能类群分类法的优缺点，以期为水库优水渔业高质量发展提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 材料

2023年7月和9月、2024年1月和4月分别对柴河水库进行了采样调查，共采集四季样品。根据水库面积和水深等情况，在柴河水库库区内选取有代表性的站位。在下游(坝前Cd)、中下游(Cmd)、中上游(Cmu)和上游(Cu)设4个断面，每个断面3个采样点(1，2，3)，其中Cmu2，Cmd2，Cd2三个站位分“表、中、底”，其他站位采混合样，调查范围及站位设置如图1所示。

1.2 方法

不分表、中、底的站位表、中、底各取水5 L(有机玻璃采水器的固定容积)，将采集后的水放入水桶中混合均匀，分表、中、底的站位则根据深度分别采集表、中、底水样。另取1 L塑料瓶，从水样中取1 L水作为浮游植物样品，立即加入15 mL鲁哥氏液并混合均匀。样品在实验室内放置48 h后用虹吸管进行浓缩，定容至50 mL后装入小塑料瓶中，后进行定性、定量分析。分析前需充分摇匀样品，后立即从中吸取0.1 mL混合液置于0.1 mL浮游植物计数框中，在15×40倍显微镜下观察计数。每瓶样品计数两片，取平均值。浮游植物参照文献[17-20]进行定性分析，定量分析参照《水生生物学》[21]中方法执行，将计数结果换算成密度(×106 ind./L)，浮游植物密度近似于1，故体积可直接换算成湿质量，乘以浮游植物的密度即为浮游植物生物量(mg/L)。对柴河水库水体理化特征，包括水温、水深、透明度，叶绿素a(Chl-a)、氮磷指标[活性磷(ADP)、总磷(TP)、总氮(TN)、氨氮硝酸盐亚硝酸盐等指标进行样品采集，并按照《水和废水监测分析方法》[22]进行测定。

1.3 数据处理

1)TLI(∑)为加权综合营养状态指数：根据叶绿素a(Chla)、透明度(SD)、总磷(TP)按下述公式分别计算卡尔松营养状态指数TSI[23]。

ITSI(Chla)=10(2.46+lnChla/ln2.5)，

(1)

(2)

(3)

再用下式计算加权综合营养状态指数TLI(∑)

TLI(Σ)=ΣWj×TSI(j)。

(4)

式中：TLI(Σ)为加权综合营养状态指数；Wj为第j项水质参数的权重值，Chla、SD和TP的权重分别为W(Chla)=0.540，W(SD)=0.297，W(TP)=0.163；TLI(j)为第j项水质参数营养状态指数，即分别为TSI (Chla)、TSI (SD)和 TSI(TP)。然后按照下列评价水质类别或污染状态：(1)0<TLI≤30，贫营养，水质为优；(2)30<TLI≤50，中营养，水质良好；(3)50<TLI≤60，(轻度)富营养，轻度污染；(4)60<TLI≤70，(中度)富营养，中度污染；(5)70<TLI≤100，(重度)富营养，重度污染。

2)浮游植物Shannon-Wiener多样性指数(H′)为

(5)

式中：H′为多样性指数；Pi为浮游植物总种数中第i种的个体数与该群落观察到的总个体数N的比值；其值变动在零与任何正数之间。群落中当全部个体属于一个物种时，H′=0；全部个体属于不同种时，H′ 值最大。

3)浮游植物均匀度指数(Pielou’s evenness index，J)为

J=H′/log2S。

(6)

式中：H′为多样性指数；S为总种数。

4)参照国内外相关文献[9-11，13-14]进行相对密度法和相对生物量法的计算：(1)相对密度法。首先从浮游植物所有种类的密度中筛选出浮游植物功能类群中的组群物种的密度，将浮游植物功能类群中组群中所有物种密度加和除以每次调查的总密度，相对密度在4次调查中只要存在一次大于5%，即为筛选出的浮游植物密度功能类群组群。(2)相对生物量法。采用筛选出的浮游植物功能类群中的组群物种的密度，乘以各自物种的平均湿质量，即为组群物种的生物量，将浮游植物功能类群中组群中所有物种生物量加和除以每次调查的总生物量，相对生物量在4次调查中只要存在一次大于5%，即为筛选出的浮游植物生物量功能类群组群。

5)典范对应分析法(canonical correspondence analysis，CCA)：浮游生物与环境因子的相关性采用CANOCO 4.5软件进行CCA分析。

2 结果与分析

2.1 水体理化特征

调查期间柴河水库的水体理化特征总结见表1。从夏季到春季，柴河水库水深呈现逐渐降低的趋势，平均水深17.07 m。透明度在四季中呈现明显的波动变化。夏季透明度最低，冬季最高，平均为1.47 m。总氮年均为2.91 mg/L，秋季最高，其他季节无显著性差异。总磷年均为0.22 mg/L，季节变化不明显。活性磷含量年均为0.02 mg/L，夏季最高。氨氮含量年均为0.11，春季最高，达0.35 mg/L。硝态氮含量年均为0.79 mg/L，季节波动较大，春季较高，夏季最低。亚硝态氮含量年均为0.05 mg/L，夏季最高，冬季最低。叶绿素a含量年均为7.17 μg/L，夏季最高，秋季最低。综合营养状态指数显示，冬季营养状态最低，水质良好，夏秋春三季均处于轻度富营养状态，存在轻度污染。

2.2 浮游植物种类组成

调查期间，柴河水库浮游植物共鉴定出112种，其中绿藻门41种，占比36.61%；硅藻门36种，占比32.14%；祼藻门13种，占比11.61%；蓝藻门10种，占比8.93%；黄藻门4种，占比3.57%；金藻门和隐藻门各3种，分别占比2.68%；甲藻门2种，占比1.79%。

2.3 浮游植物密度及生物量

2.3.1 季节分布 调查期间，柴河水库浮游植物平均密度为2.77×106 ind./L(图2)，夏季密度为3.02×106 ind./L，蓝藻门、绿藻门、隐藻门占优，秋季密度为2.36×106 ind./L，蓝藻门、绿藻门、硅藻门占优，冬季密度为3.04×106 ind./L，蓝藻门、绿藻门、硅藻门占优，春季密度为2.66×106 ind./L，蓝藻门、绿藻门、硅藻门占优。浮游植物平均生物量为2.82 mg/L，夏季生物量为2.50 mg/L，绿藻门、硅藻门、隐藻门、蓝藻门占优，秋季生物量为2.97 mg/L，绿藻门、硅藻门、裸藻门、蓝藻门占优，冬季生物量为3.30 mg/L，硅藻门、绿藻门、蓝藻门、裸藻门、隐藻门占优，春季生物量为2.52 mg/L，绿藻门、硅藻门、蓝藻门、裸藻门占优。

2.3.2 空间分布 调查期间，柴河水库浮游植物水平分布如图3(a)所示。可见浮游植物密度总体上全年各季节均是上游最高，中上游(除春季外)次之，下游略高于中下游。浮游植物生物量各季节水平分布不规律，表现为：夏季，中下游>上游>中上游>下游；秋季，下游>上游>中下游>中上游；冬季，上游>下游>中下游>中上游；春季，下游>中下游>中上游>上游。

柴河水库浮游植物垂直分布如图3(b)所示，可见其特点为：夏季，表层>底层>中层；秋季，底层>表层>中层；冬季，底层>中层>表层；春季，中层>底层>表层。平均生物量显示：夏季和秋季，底层>表层>中层；冬季，表层>底层>中层；春季，底层>中层>表层。

2.4 浮游植物多样性和均匀度

2.4.1 季节分布 调查期间，柴河水库浮游植物总平均多样性指数为3.99，秋季(4.46)>冬季(4.39)>夏季(3.72)>春季(3.41)。总平均均匀度指数为0.75，秋季(0.83)>冬季(0.81)>夏季(0.75)>春季(0.63)。

2.4.2 空间分布 调查期间，柴河水库浮游植物多样性指数的水平分布如图5(a)所示，其分布特点为：夏季，中上游>下游>上游>中下游；秋季，下游>中上游>中下游>上游；冬季，下游>中下游>中上游>上游；春季，上游>下游>中下游>中上游。均匀度指数分布特点：夏季，下游>中上游>中下游>上游；秋季、冬季和春季，下游>中下游>中上游>上游。垂直分布如图5(b)所示，可见多样性指数分布特点为：夏季，表层>底层>中层；秋季，底层>表层>中层；冬季，表层>中层>底层；春季，底层>表层>中层。均匀度指数分布特点为：夏季，底层>中层>表层；秋季，底层>表层>中层；冬季和春季，表层>底层>中层。

2.5 浮游植物与环境因子的典范对应分析

调查期间柴河水库浮游植物年平均密度、生物量和多样性指数与非生物环境因子关系的CCA分析结果如图6(a)所示。可见全年浮游植物密度与总磷、活性磷、亚硝态氮、温度和水深呈正相关，生物量与硝态氮和透明度呈正相关，多样性指数和均匀度指数均与总氮呈正相关。此外，这些关系也存在季节差异(图6(b)～(e))，夏季浮游植物密度与氨氮、亚硝态氮、温度呈正相关，生物量与活性磷呈正相关，均匀度指数和多样性指数与透明度、水深、总磷、总氮、氨氮呈正相关；秋季密度与亚硝态氮呈正相关，生物量与总氮和水深呈正相关，多样性指数和均匀度指数与透明度、总磷呈正相关；冬季密度与亚硝态氮呈正相关，生物量与硝态氮和总磷正相关；多样性指数和均匀度指数与活性磷、总氮、氨氮呈正相关；春季密度与温度、硝态氮呈正相关，生物量与水深呈正相关，多样性指数和均匀度指数与温度、硝态氮、亚硝态氮、总氮、氨氮、透明度呈负相关。

2.6 浮游植物功能性类群

2.6.1 功能性群落 浮游植物功能性群落代表性物种见表2。通过计算密度占比和生物量占比(附表1和附表2)，并参照FG功能分组将柴河水库浮游植物共划分为15个功能性群落，其中相对密度法显示结果为F、H1、J、K、MP、N、NA、S1、Wo、X3、X2、X1，相对生物量法显示结果为B、MP、Wo、W1、X2、Y。

2.6.2 季节演替 相对密度大于5%的功能群被规定为代表性功能群(表5)，其季节演替为2023—7(K/Wo/X1/X2/X3/F)→2023—9(K/Wo/X1/X2/X3/H1/S1/J)→2024—1(K/Wo/X1/X2/X3/H1/S1/J/MP)→2024—4(K/Wo/X1/X2/X3/N/NA/J/S1/F/H1/MP)。结果显示，柴河水库全年水体特征为有机物或腐质丰富，且为中营养型到富营养型，再到高度营养型的浅水水体。由夏季中或富营养型、均匀的、清澈的深水水体，变为秋季混合富营养型浑浊水体，且有分层现象，冬季则继续变为经常受到搅动的、无机的、浑浊的水体，春季变为连续或者半连续的混合水体，存在均匀清澈水深加深过程，且伴有轻度或中度营养化的变化趋势。

相对生物量大于5%的功能群被规定为代表性功能群(表3)，其季节演替为2023—7(Wo/W1/X2/Y)→2023—9(Wo/W1/X2/MP)→2024—1(Wo/W1/X2/MP/B)→2024—4(Wo/W1/X2/MP)。结果显示，全年水体特征为从农田或污水中获得有机质，有机物或腐质丰富，伴有中营养型到高度营养型的浅水水体。夏季牧食强度低的静水，变为秋季经常受到搅动的、无机的、浑浊的水体，冬季继续变为中营养型无分层中小型水体，春季则回归为受到搅动的、无机的、浑浊的水体。

3 讨论

3.1 柴河水库的水质评价

2023—2024年柴河水库调查数据与2008—2009年水质资料[2]相比，透明度差异不大，总磷和活性磷显著减少，叶绿素a含量显著减少，水体营养状态也由之前的中度富营养，变为现在的中营养到轻度富营养，这与辽宁省碧流河水库、英那河水库、吉林省新立城水库营养状态相一致[19-20]，这些指标的持续变好与水库持续推进优水渔业等水生态治理和保护有关。值得注意的是，总氮显著增加，除与其中硝态氮增加有关，也与水库处于农业地区且一直使用农用化肥密不可分，由于冰封秋季到冬季总氮和硝态氮降低也从侧面验证了这一点，后面仍需持续关注总氮和硝态氮情况。

3.2 浮游植物群落结构季节和空间变化

与2008年调查结果相比[2]，本次柴河水库浮游植物密度和生物量大幅度降低，但主要占比与原调查结果相同，以绿藻门、硅藻门、蓝藻门、裸藻门为主，这也与辽宁省其他水库[24]趋势一致。随季节变化，浮游植物密度、生物量、多样性指数和均匀度指数均显示与以往调查有更复杂的变化(表4)，其主要原因除水库调水外，夏季强光照、长日照，秋季光照和温度降低，冬季低温、低光照，春季融冰后水对流和风混合产生水层的垂直环流，及其四季氮磷营养成分变化均可造成浮游植物群落水平和垂直分布复杂性的变化[20]，全年和每季的浮游植物群落与环境因子典范对应分析结果也印证了这一观点。

3.3 浮游植物功能性群落演替

功能性群落演替相对密度法与相对生物量法分别筛选的功能性群落类型，与南方湖库的调查结果区别较大[11，15-16]，而与北方湖库相对密度法的研究结果相吻合[12-14]。两种方法比较可知，在相对生物量法低于相对密度法筛选出的功能性群数量情况下，二者表现出一致性，均显示柴河水库为有机物或腐殖质丰富，且为中营养型到富营养型，再到高度营养型的浅水水体，这与综合营养状态结果相吻合，值得注意的是，相对生物量法补充了从农田或污水中这一设定。二者同时也具有差异性，相对密度法显示夏季中或富营养型、均匀的、清澈的深水水体，变为秋季混合富营养型浑浊水体，且有分层现象，这与夏秋水深变化相吻合，而冬季则继续变为经常受到搅动的、无机的、浑浊的水体，这与冬季水库调水情况相背离.另外，春季变为连续或者半连续的水体混合，存在均匀清澈水深加深过程，从水深的调查结果来看，春季水深最浅，也就不存在冬季到春季水深加深过程，但冬春季节伴有轻度或中度营养化的变化趋势，这吻合综合营养状态的变化结果。相对生物量法显示，夏季牧食强度低的静水，变为秋季经常受到搅动的、无机的、浑浊的水体，这与水库调水及浮游植物密度生物量变化相吻合，牧食强度低也与2008年[1]和本次柴河水库浮游动物调查结果相一致(未发表资料)，冬季则继续变为中营养型无分层中小型水体，这与水质综合营养状态结果相吻合，春季则回归为受到搅动的、无机的、浑浊的水体。

1983年之前，何志辉[25]首先发现中国淡水浮游生物的调查方法存在较大问题，特别是用密度法(个数法)不能反映水中浮游生物的真实丰度，因而引进并推荐了测定容积换算质量的生物量法，代表性功能群计算比较存在根本差异原因在于密度法(个数法)有时不能全面反映水中浮游生物的真实丰度，而生物量法则能更真实反映水体中浮游植物变化情况。因此，在中国使用功能性群落演替研究淡水浮游植物时，建议两种计算方法同时使用，在二者实际结果不与环境指标及密度生物量变化相违背时，优中选优，确保功能性群落演替正常发挥其效能。鉴于目前功能性群落演替中存在以混合样(即不区分表中底)为整体、生境描述宽泛、缺乏冬季特征等劣势，建议未来可基于相对密度法和相对生物量法，结合近30年中国北方水库中浮游植物表层、中层、底层3层垂直分布的调查结果(尤其冬季结果)，进行垂直分布各水层下中国北方水库功能性群落演替的代表种及其相关的生境描述。

4 结论

1)2023—2024年夏秋冬春四季柴河水库水体理化特征调查结果显示，冬季富营养化状态最低，水质良好，夏秋春三季均处于轻度富营养状态，存在轻度污染。

2)调查期间，柴河水库浮游植物群落研究结果显示，共鉴定8门112种，总体上蓝藻门、绿藻门、硅藻门密度占优，绿藻门、硅藻门、蓝藻门生物量占优，多样性指数和均匀度指数均处于较高水平，在季节变化下，丰度和多样性呈现出由水平和垂直分布组成的空间分布复杂性。

3)柴河水库共筛选出15个功能性群落，相对密度法有12个，分别为F、H1、J、K、MP、N、NA、S1、Wo、X3、X2、X1，相对生物量法有6个，分别为B、MP、Wo、W1、X2、Y，结合水体理化特征、综合营养状态、典范对应分析及水库实际情况，本水库采用相对生物量法筛选的群落演替结果优于相对密度法，但在后续的研究中，建议两种方法共同使用，结合实际情况确定最优的功能性群落演替计算方法。

4)根据调查研究结果，建议柴河水库应在控制外界污染源的基础上，继续进行鲢鳙合理放养和合理捕捞，以减轻水体富营养化，实现“优水渔业”的水生态高质量发展。

(附表参见网址https：//xuebao.dlou.edu.cn)

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Community structure and functional group classification of phytoplankton in Chaihe Reservoir

LI Wenhai1，YIN Dongpeng1，ZHAO Wen1*，ZHANG Rongkun2，WEI Jie1，LIU Xingshi3，ZHAO Shuang3，WANG Wei1

(1. Key Laboratory of Hydrobiology in Liaoning Province，College of Fisheries and Life Science，Dalian Ocean University，Dalian 116023，China；2. Liaoning Water Resources Management and Ecological Environment Protection Industry Group Company Limited，Shenyang 110004，China；3. Liaoning Chaihe Reservoir Fishery Company Limited，Tieling 112000，China)

Abstract： The phytoplankton community structure and functional characteristics of Chaihe Reservoir (Liaoning, China) were investigated using field ecological surveys conducted from 2023 to 2024. Data were compared to assess the differences in analytical results obtained using two functional group classification methods. 112 species plankton algae were detected in the Chaihe Reservoir, including 41 species from Chlorophyta, accounting for 36.61%; 36 species from Bacillariophyta (32.14%); 13 species from Euglenophyta division (11.61%); 10 species from Cyanophyta (8.93%); 4 species from Xanthophyta (3.57%); 3 species from repectively Chrysophyta and Cryptophyta (2.68% each); and 2 species from Dinophyta (1.79%). The average density of phytoplankton was 2.77 × 106 ind./L, and the densities of cyanobacteria, green algae, and diatoms were generally high. The average biomass was 2.82 mg/L, and those of green algae, diatoms and cyanobacteria was dominant. The Shannon-Wiener diversity index was 3.99 and was highest in winter and lowest in summer. The Pielou evenness index was 0.75, with a higher value in spring than that in winter, summer, and autumn successively. The canonical correspondence analysis results between phytoplankton and environmental factors indicated that the annual phytoplankton density was positively correlated with total phosphorus, active phosphorus, nitrite nitrogen, temperature, and water depth; biomass was positively correlated with nitrate nitrogen and water transparency; and the diversity and evenness indexes were both positively correlated with total nitrogen. These relationships also exhibited seasonal differences. Phytoplankton in the Chaihe Reservoir were divided into 15 functional communities. The relative density method was used to classity them into F, H1, J, K, MP, N, NA, S1, Wo, X3, X2, and X1, with seasonal succession from summer (K/Wo/X1/X2/X3/F) → autumn (K/Wo/X1/X2/X3/H1/S1/J) → winter (K/Wo/X1/X2/X3/H1/S1/J/MP) → spring (K/Wo/X1/X2/X3/N/NA/J/S1/F/H1/MP). The relative biomass method was used to classified them into B, MP, Wo, W1, X2, and Y, with seasonal succession from summer (Wo/W1/X2/Y) → autumn (Wo/W1/X2/MP) → winter (Wo/W1/X2/MP/B) → spring (Wo/W1/X2/MP). The results shows that the combination of these two methods was much more suitable to the actual status of the Chaihe Reservoir.

Key words： Chaihe Reservoir; phytoplankton; community structure; functional characteristics

DOI：10.16535/j.cnki.dlhyxb.2025-150

文章编号：2095-1388(2026)01-0101-10

收稿日期：2025-07-14

基金项目：国家科技基础性工作专项(2014FY2010700)；横向联合项目(2023-2026)

作者简介：李文海(1999—)，男，硕士研究生。E-mail：m18004261266@163.com

通信作者：赵文(1963—)，男，博士，教授。E-mail：zhaowen_1963@163.com

中图分类号：Q 143

文献标志码：A