目前，全球气候正面临温室效应的影响，有数据表明，全球变暖将导致海水温度上升0.3 ℃～4.8 ℃[1]。环境温度对海洋生物的生命活动具有持续性影响[2]。在双壳类动物中，温度不仅显著影响受精卵发育、幼体生长等关键生活史阶段，还调控其生理、生化及代谢过程[3]。除直接影响外，高温还通过间接途径加剧海洋生物的生存压力，如增强敌害生物捕食活动[4]和加剧水环境污染，同时，高温还显著提升海洋生物疾病暴发的风险[5]。因此，随着海水温度持续上升，高温胁迫对海洋生物的综合影响日益凸显。
温度对海洋双壳类动物生长的影响最为直接和显著[6]。研究表明，在适宜温度范围内，升温通常促进滤食性贝类稚贝的摄食活动与摄食量，进而加速其生长[7]。然而，温度超出适宜范围则对生长产生抑制作用，如吴加莹等[8]发现，织锦巴非蛤(Paphia textile)稚贝的生长速率不断提升直至温度升高至最适点，但超过该点后则急剧下降。类似地，吴磊等[9]发现，菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)的生长速率在超出其适宜温度范围后亦呈现不同程度降低。此外，高温还可通过降低水体溶解氧等途径影响稚贝的生长与存活[7]。高温还能损害贝壳的钙化过程，导致其微观结构改变、硬度降低甚至发生溶解[10]。
尽管贝类高温胁迫的研究较多，但聚焦生长和形态学响应的报道相对较少，对青蛤(Cyclina sinensis)的相关研究尤为缺乏。青蛤具有重要的经济价值和广阔的养殖前景[11]，高温不仅对野生群体种质资源造成巨大压力，也显著损害养殖生产效益。本研究中以自然温度为对照，设计不同温度梯度的养殖试验，测量青蛤壳体前闭壳肌、后闭壳肌、边缘和中间部位的壳体厚度，以及壳质量、肉质量等指标，研究了青蛤在不同温度下壳指标和壳形态的影响变化。另外，综合生物标志物响应(IBR)作为评估生物对环境胁迫综合反应的量化工具，已成为多个领域整合多指标生物标志物的重要方法[12]，本研究中通过多个生理性生物标志物，利用IBR分析了不同温度对青蛤造成的损伤情况，旨在探明高温对青蛤壳体厚度、质量及形态的影响，以期为青蛤养殖中温度监控及自然资源保护提供科学参考。
1 材料和方法
1.1 材料
试验用青蛤采自本团队繁育基地养殖池塘。初始壳长与体质量分别为(9.24±0.81) mm和(0.25±0.07)g。采样时水温为14.2 ℃，盐度为24.2，pH为8.0。采样后将青蛤置于盐度为24.0±0.5、pH为8.0±0.1的水池中暂养3 d。暂养期间持续充气增氧，维持溶解氧浓度>5 mg/L。每日投喂两次由浓缩海水小球藻(Chlorella sp.)和纤细角毛藻(Chactoceros gracilis)组成的商业微藻饵料(山东华威海洋生物技术有限公司，山东潍坊)。投喂前用海水稀释浓缩微藻，水体中微藻终浓度为5×105～6×105 cells/mL。
1.2 方法
1.2.1 试验设计 基于连云港夏季室外池塘水温监测数据(最高温度>35 ℃)，本研究以3 ℃为间隔，分别设置了25 ℃、28 ℃、31 ℃、34 ℃ 4个温度处理梯度，并以自然海水温度作为对照组。为精确控制水温，试验选择在春冬季进行，对照组水温为14.8 ℃～22.1 ℃。试验于养殖箱(47 cm×34 cm×25 cm)中进行，箱底铺设8 cm厚海泥。每个温度梯度设置3个平行组，每组投放规格一致的青蛤120只。水温通过温控加热棒(220/240 V，50/60 Hz)调节，并由数字恒温器将温度波动控制在±0.5 ℃范围内。待青蛤完全潜入底泥后开启加热棒，以避免温度骤变引起的应激干扰。养殖水体每3～5 d更换一次，新水温度预先调节至相应试验温度。其余试验条件(盐度、pH、溶解氧、投喂等)均与暂养期保持一致。试验周期为64 d。
1.2.2 青蛤壳体数据测定 在每个养殖箱收集青蛤样本50只用于生长和发育数据测定。青蛤在养殖箱取出后放入与其试验处理温度相同的保温箱中。测量时将青蛤单个取出，用MNT-150数字游标卡尺(精度0.01 mm，德国DEGUQMNT公司)测量壳长(SL)、壳高(SH)和壳宽(SW)。擦干青蛤表面的水分后，用电子秤称量总质量(BW)、壳质量和软组织质量，计算壳质量比(壳质量/总质量×100%)，以及肉质量比(肉质量/总质量×100%)。计算壳指标间比值，壳长/壳高，壳长/壳宽，壳高/壳宽，用于后续聚类分析。
从50只青蛤中随机挑选30只进行解剖，用数显测厚表(0～25 mm，台州市艾测仪器有限公司)记录青蛤壳体前闭壳肌(TA)、后闭壳肌(TP)、壳边缘(TE)和壳中间(TM)处的壳体厚度。青蛤壳厚度测量位置如图1所示。
TA—前闭壳肌；TP—后闭壳肌；TE—壳边缘；TM—壳中间。
TA—anterior adductor muscle；TP—posterior adductor muscle；TE—shell edge；TM—the middle of shell .
图1 青蛤壳厚度测量位置
Fig.1 Points in shell for thickness measurement of Cyclina sinensis
1.2.3 指标测定
1)滤食率和摄食率。随机选取10只青蛤。首先，将300 mL海水放入锥形瓶(500 mL)中，然后加入1 mL小球藻，摇匀，将锥形瓶悬挂在养殖箱中，使瓶内海水温度达到试验温度，恒温后，测量每个锥形瓶中的小球藻数量，将试验青蛤置于锥形瓶中，2 h后再次测量小球藻数量，每次测量前充分摇晃锥形瓶。使用血球计数板(XB-K-25，0.01 mm，1/400 mm2)计算数量。滤食率(FR)和摄食率(IR)的计算方法为[13-14]
(1)
(2)
式中：V为锥形瓶中水的体积(mL)；N为青蛤的数量(ind.)；t为持续的时间(2 h)；C0、Ct分别为初始微藻、2 h后微藻数量(cells/mL)。
2)酶活性测定。剩余10只青蛤采集肝胰腺保存于离心管中，立即用液氮冷冻，储存于-80 ℃备用。酶活性检测使用商业试剂盒(南京建成生物工程研究所)完成[15]。肝胰腺样本在冰上解冻，然后加入0.75%的灭菌生理盐水(w/v，1∶9)并匀浆。将匀浆以2 500～3 000 r/min离心15～20 min，收集上清液以测定抗氧化酶(超氧化物歧化酶SOD、过氧化氢酶CAT)、免疫酶(碱性磷酸酶ACP、溶菌酶LZM)和消化酶(淀粉酶AMS、胰蛋白酶PRO)的含量。每个试验组的每个样品均进行3个重复测样，并使用酶标仪(UVP CL-1000，Analytik Jena，Upland，CA，USA)检测吸光度，将吸光度值代入说明书中的公式计算酶活性。
1.2.4 IBR计算方法 每个温度组获得的8个青蛤生物标志物SOD、CAT、LZM、ACP、AMS、PRO、FR和IR用于IBR计算。IBR计算过程如下[16]。
1)计算各温度组生物每个标志物的平均值，形成标志物-温度组数据矩阵。
2)数据标准化：Y=(X-m)/s，其中Y为每个温度组生物标志物的标准化值，X为每个标志物在每个温度组的平均值，m为标准差。
3)将标准化的值(Y)与数据矩阵中最小值的绝对值(|Ymin|)相加，即Bi=Y+|Ymin|，其中Bi可表示为雷达图中放射线的长度。
4)计算雷达图三角形面积：Ai=(Bi×Bi+1×sinα)/2，其中Bi和Bi+1分别为雷达图中每个生物标志物及其下一个生物标志物的标准化值，α为连续两轴各自形成的角度。
5)IBR指数计算公式：IBR=∑Ai，即相邻生物标志物围成的三角形面积之和。
1.3 数据处理
采用Origin 2022软件进行系统聚类分析、K-均值聚类分析和图片绘制。采用SPSS 23.0软件完成青蛤壳指标间Pearson相关系数计算及单因素方法分析，采用Duncan法进行多重比较。显著性差异设为0.05，极显著差异设为0.01。
2 结果与分析
2.1 不同温度条件下青蛤壳厚度差异
在25 ℃和28 ℃时，青蛤壳体不同位置的厚度无显著性差异(图2)。31 ℃组和34 ℃组的青蛤壳TA处厚度显著薄于28 ℃组(P<0.05)，34 ℃组青蛤壳TP处厚度显著薄于25 ℃组和28 ℃组(P<0.05)。31 ℃组青蛤壳TM处厚度显著薄于28 ℃组(P<0.05)。4个温度处理组和对照组的青蛤壳TE处厚度均无显著性差异。
TA—前闭壳肌；TP—后闭壳肌；TE—壳边缘；TM—壳中间；*表示P<0.05。
TA—anterior adductor muscle；TP—posterior adductor muscle；TE—shell edge；TM— the middle of shell；* means P<0.05.
图2 不同温度组青蛤壳不同位置壳厚度
Fig.2 Shell thickness at different points of Cyclina sinensis in different temperature groups
2.2 不同温度条件下青蛤壳质量与肉质量
随着温度上升，青蛤壳质量总体呈现上升趋势(图3(a))，31 ℃组的壳质量显著高于对照组(P<0.05)。青蛤的肉质量在28 ℃时最大，与25 ℃组无显著性差异(图3(b))；31 ℃和34 ℃组青蛤肉质量显著低于25 ℃和28 ℃组(P<0.05)。5个温度组青蛤的壳质量比无显著性差异(图3(c))。青蛤肉质量比在对照组、25 ℃、28 ℃ 3组中依次显著增加(图3(d))，31 ℃和34 ℃组肉质量比显著低于对照组(P<0.05)。
不同小写字母表示不同温度组间有显著性差异(P<0.05)；*表示两组间有显著性差异(P<0.05)。
Different letters indicated that P<0.05 among different temperature groups；* means significant difference between the two groups(P<0.05).
图3 不同温度组青蛤壳与肉生长情况
Fig.3 Growth of Cyclina sinensis shell and meat of different temperature groups
2.3 不同温度条件下青蛤壳指标相关性
AT、25 ℃、28 ℃、31 ℃、34 ℃ 5个温度组青蛤壳长、壳高、壳宽两两之间的相关性均为极显著相关(P<0.01)。壳长与壳高相关系数均在0.9以上。28 ℃组壳宽与壳长、壳高间的相关系数最低，31 ℃组壳宽与壳长、壳高间的相关系数最高(表1)。
表1 不同温度组青蛤壳指标间相关性
Tab.1 Correlations among shell parameters of different temperature groups of Cyclina sinensis
组别 group壳指标 shell parameter壳长 shell length壳高 shell height壳宽 shell widthAT壳长 shell length10.96**0.85**壳高 shell height10.86**25壳长 shell length10.93**0.81**壳高 shell height10.78**28壳长 shell length10.970.79**壳高 shell height10.76**31壳长shell length10.98**0.93**壳高 shell height10.95**34壳长 shell length10.91**0.83**壳高 shell height10.82**
注：**表示P<0.01。 Note：** means P<0.01.
2.4 不同温度条件下青蛤壳形态
为增强分析结果的稳健性，聚类分析采用了两组数据：数据集1，各温度组全部青蛤个体的壳指标间比值数据；数据集2，各温度组壳指标间比值的平均值数据。图4(a)、(c)分别为使用数据集1的系统聚类分析和K-均值聚类分析，图4(b)、(d)分别为使用数据集2的系统聚类分析和K-均值聚类分析。图4(a)显示，尽管存在不同分支，但各温度组的个体在不同分支内混杂分布，未能形成明显的按温度分组模式。虽然图4(b)显示在欧氏距离阈值为0.03时可分为两类，但此距离值较小，区分度有限。图4(c)、(d)的结果更为清晰地表明，不同温度组在聚类空间中高度混杂，组间分类无显著性差异。
(d)中粉色区域表示差异为0.05水平的区分阈。
(d)，pink area indicates a discrimination threshold of 0.05 level.
图4 不同温度组青蛤壳指标比值聚类分析
Fig.4 Clustering analysis of Cyclina sinensis shell parameter ratios of different temperature groups
2.5 高温对青蛤的胁迫
各温度组中，8种生物标志物的水平整体随温度升高均呈上升趋势，最终计算得出的IBR值也随温度升高而递增。雷达图分析进一步揭示，在适宜温度范围(25 ℃～28 ℃)内，与摄食活动相关的标志物响应显著，如25 ℃的AMS及28 ℃的FR和AMS。除IR标志物外，31 ℃时抗氧化酶SOD和CAT的活性亦显著升高。34 ℃高温胁迫下，抗氧化酶(SOD、CAT)和免疫相关标志物(ACP)的响应尤为明显(图5)。
图5 不同温度条件下青蛤IBR分析
Fig.5 IBR analysis of Cyclina sinensis under different temperature conditions
3 讨论
3.1 高温胁迫下青蛤生长的器官特异性响应
在全球气候变暖的背景下，温度变化对海洋生物造成的胁迫效应也越来越受关注。温度作为影响海洋贝类生长的关键环境因子，对迁移能力较弱的埋栖型贝类影响尤为显著[17]，其生长速率更易受外界温度波动的制约。青蛤作为潮间带典型的埋栖贝类，研究表明其最适生长水温为15 ℃～30 ℃[11]。本团队前期研究进一步发现，28 ℃为青蛤生长的最适温度，当水温超过31 ℃时，青蛤存活率显著下降，生长受到抑制，摄食活动亦受影响[18]。本研究中，在不同温度条件下，青蛤壳体与软体部的生长呈现显著差异，在适宜温度范围内，温度升高对青蛤壳和肉的生长均有促进作用，这与王丹丽等[19]关于青蛤稚贝温度适应性的研究结论一致，反映出该温度下壳体与软体部组织的协同生长优势。当温度升至31 ℃及34 ℃的高温胁迫温度时，青蛤壳体生长表现出明显的适应性策略，34 ℃时青蛤壳质量增长优于适宜温度，表明壳体在高温环境下仍保持快速增长，这可能是青蛤通过减少壳厚增加散热能力、适应高温胁迫的生存方法。然而，高温环境对软体部生长却呈现不利影响，随着温度超过31 ℃，青蛤肉质量增长趋势减缓，反映出高温下青蛤生长能量分配向壳体倾斜，而软体部组织的生长受到一定程度抑制[20]。高温组壳厚整体低于其他组别，结合壳质量在高温胁迫后增强的现象，进一步印证了青蛤在高温环境下优先保障壳体生长的生存策略，即在壳体快速生长的同时，软体生长因能量分配调整而受到限制，体现出温度胁迫下青蛤生长的器官特异性补偿机制[21]。本试验通过观测不同温度养殖下青蛤的壳厚度、质量及壳形态等指标变化，证实高温胁迫会加速其外壳与软体组织的异速生长进程。
3.2 壳体局部薄化的功能代价与生物学意义
温度升高对海洋贝类带来的影响是多方面的，已有研究证明，温度升高会使海洋贝类外壳厚度变薄进而导致脆性增加[22]，这对海洋贝类来说是不利的，因为这会导致外壳对软体部的保护性降低，且降低抵御捕食者的能力[20]。本研究中适度的温度升高虽然对青蛤壳厚度的增加有利。但在高温条件下青蛤外壳的前闭壳肌、后闭壳肌、壳中间3个位置的厚度均出现了不同程度的下降，这说明温度的升高虽然能加速外壳的生长，但这种生长的代价是外壳变薄，即可能外壳的面积增加了，但是厚度却变薄了。其中原因可能与青蛤不同部位生长发育能量分配和代谢有关，已有研究表明，温度可依据特定的机制关联[23]，按规律影响软体动物的代谢过程，并且该影响涉及贝壳钙化过程及躯体与生殖结构的能量分配[24-25]，即高温下青蛤生长能量分配向壳体倾斜，从而影响性腺发育，配子合成资源减少，导致青蛤繁殖能力下降。这种效应的潜在表现可能为贝壳厚度减小，继而导致壳体脆性增加[26-27]。同时青蛤壳体厚度减少还对其生存造成威胁，壳体厚度下降直接降低壳体抗压强度，导致其被捕食者破壳的风险增大。Mackenzie等[20]的试验证实，升温使贻贝壳体强度降低，贻贝可能变得越来越容易被捕食。
3.3 壳体形态稳定性与环境适应性
自然条件下，双壳贝类的壳体指标间存在极高的相关性[28-29]。在本研究中，青蛤不同温度组的壳指标相关性均为极显著(P<0.01)，壳长与壳高、壳宽相关系数相近。高玮玮等[30]研究发现，青蛤的各性状间皮尔逊相关性均达到了极显著水平(P<0.01)。同时其壳指标相关系数与本研究中结果也相近，这表明温度升高未影响壳指标间的相关性。在28 ℃组青蛤壳指标间相关系数略有差异，这可能与其生长优势有关，壳指标和软体部协同快速发育导致壳指标间相关性出现阶段性下降，但其中具体原因还需要进一步分析。多元分析方法在双壳贝类整体形态差异分析中发挥了重要作用，聚类分析在不同物种的形态变异分析中应用广泛[31-32]。本研究中聚类分析表明，5个温度组间的欧氏距离整体较小，说明各组在多维空间中彼此接近，证明各个温度组青蛤壳形态之间较为相似。通过K-均值聚类对数据进行分析，结果显示，簇间重叠显著，未能有效分离样本。各组组内同质性远高于组间异质性，表明当前聚类结果区分度不足，并未按温度形成明显聚类。综上，温度升高不会影响青蛤的壳体形态。
3.4 综合生物标志物响应(IBR)的胁迫预警价值
IBR是目前应用于生物毒性效应评估的一种较为全面和可靠的指标，也在胁迫试验中有较多的运用[33-34]，通过IBR可以将不同的生物学指标进行统一整合，协同分析，同时通过量化整合，可直观地显示出环境因子对生物影响的大小，并预测生物受到的胁迫程度[35]。在适宜温度内，青蛤摄食相关标志物响应明显，说明其摄食活动加强，这可能是其具有生长优势的重要原因。宋林生团队根据长期连续跟踪监测数据分析及预警预报模型的拟合与优化，进一步筛选了SOD活性、MDA含量及闭壳肌糖原含量等作为贝类健康的警兆指标[36]。此外，贝类的免疫系统对温度变化也很敏感，ACP和LZM常被用作双壳贝类免疫状态的指标[37]。温度达到31 ℃以上时，青蛤的抗氧化和免疫相关标志物响应剧烈，说明高温对青蛤造成了氧化损伤进而激活了这两个防御系统。因此，根据本研究中不同温度组IBR值可以确定高温对青蛤确实造成了损伤，且温度越高损伤程度越大。
4 结论
1)高温胁迫改变青蛤的能量分配模式。当温度≥31℃时，青蛤优先保障壳体生长(壳质量显著增加)，但抑制软体部发育，揭示了贝类通过“壳体扩张-软体牺牲”的异速生长策略应对高温胁迫的生存适应机制。
2)壳体局部变薄降低生态适应性。高温导致闭壳肌附着区(前/后闭壳肌)壳体厚度变薄，该结构薄弱化将削弱抗捕食能力，增加种群生存风险。
3)温度对壳体形态比例无显著性影响。壳长、壳高和壳宽之间维持极强相关性(r>0.76)，且聚类分析显示组间高度重叠，表明青蛤壳体形态具有温度抗性，是其维持潮间带生态功能的关键保守特征。
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