中华卤虫(Artemia sinica)富含蛋白质和脂肪酸，是中国特有的一种两性生殖卤虫群体，仅分布于内陆盐湖，报道的产地至少有34个，种质资源十分丰富[1]。卤虫个体小，繁殖周期短，仅2～3个月，生殖方式有两性生殖和孤雌生殖卤虫两大类[2]，易于操作和配种，十分适合构建家系。近些年，由于卤虫幼体在水产经济动物育苗中的广泛应用，其已成为研究热点，目前，相关研究主要集中于卤虫生物学特性、分类学及种群的系统发生等方向，未见卤虫家系构建及良种群体选育的研究报道[3]，而许多水产动物均是在养殖、开发过程中出现病害频发、个体小型化、种质退化等问题后开展相应的补救措施，如改进养殖技术、再次引种等[4]。为避免此类问题在中华卤虫资源开发上出现并造成资源流失，本文对中华卤虫良种选育基础群体生长、存活性状进行了评价分析，以确定合适的选育基础群体。
通过双列杂交法对不同地理群体构建家系进行性状分析，已应用于水产动物形态性状(如体质量)主效应、加性效应、母性效应、一般(特殊)配合力、杂交优势等的比较研究中[5-7]。目前，以限制性最大似然法(restricted maximum likelihood，REML)遗传参数估计和最佳线性无偏预测(best linear unbiased prediction，BLUP)法遗传评估为核心的水产动物多性状复合育种技术已成为全球水产动物选择育种的主要方法之一[8-9]，广泛应用于大西洋鲑(Salmo salar)[10]、虹鳟(Oncorhynchus mykiss)[11]、对虾[12]等水产动物选择育种研究中，如利用混合动物模型对罗非鱼98 d体质量进行连续3代遗传改良，结果显示，经过选择后体质量提高了约40%，即获得每代平均增重2.5 g的选择效应。2004年在中国对虾(Penaees chinensis)新品种选育中引入该体系改良生长速度和抗病性[13]，而有关双列杂交法建立遗传选育基础群体的相关研究尚未见报道。
本研究中通过双列杂交建立家系探索中华卤虫4群体间自交、杂交子一代生长、存活性状的差异，评价群体间杂交效果及配合力效应，以确定中华卤虫遗传改良好、培育生长快、抗逆品系佳的理想基础群体(组合)，以期为中华卤虫良种品系的选育提供科学参考。
1 材料与方法
1.1 材料
试验用中华卤虫群体取自山西、内蒙古(表1)。
表1 中华卤虫4个品系
Tab.1 Four strains of Artemia sinica
产地origin种名species品系字母代码alphabetic code生殖方式reproduction mode收集年份year collected 山西运城解池盐湖(A.sinica模式产地)A.sinicaSIN两性生殖1991内蒙古鄂尔多斯(原“伊克昭盟”)A.sinicaYIM两性生殖不详内蒙古阿拉善左旗A.sinicaALXZ两性生殖2002内蒙古巴丹吉林A.sinicaBDJL两性生殖2000
1.2 方法
1.2.1 交配方案设计 样品采回后，在-20 ℃条件下密封保存。群体间应用4×4双列杂交组合方法，个体间采用巢式方法(雌雄比例为2∶1)配对建立家系(表2)，收集子一代休眠卵。本试验成功构建了11种组合，62个全同胞家系。
表2 中华卤虫4品系双列杂交组合设计
Tab.2 Diallel crossing patterns four strains of Artemia sinica
山西运城解池(♂)SIN内蒙古鄂尔多斯(♂)YIM内蒙古巴丹吉林(♂)BDJL内蒙古阿拉善左旗(♂)ALXZ山西运城解池(♀) SIN(S)自交—正交—内蒙古鄂尔多斯(♀)YIM(Y)反交自交正交—内蒙古巴丹吉林(♀)BDJL(B)反交反交自交—内蒙古阿拉善左旗(♀)ALXZ(A)—反交反交自交
1.2.2 孵化及养殖条件 试验中为保证养殖环境的一致性，卤虫休眠卵孵化和卤虫个体养殖按照家系选育标准化操作流程进行[14]。在光照培养箱中(400 L)，采用人工静水孵化技术进行休眠卵孵化，孵化条件为温度26 ℃、盐度30、全天光照(光照强度3 000 lx)，孵化时间36 h。随机选取在相同时间孵出的卤虫幼体50只至500 mL的烧杯中暂养5 d，然后转移至50 mL透明玻璃瓶中单独养殖，并对玻璃瓶进行单独编号，以实现不同生长阶段性状值与个体准确对应。养殖条件为温度25 ℃、盐度77、全天光照(光照强度3 000 lx)，每3 d换水一次。饵料为实验室培养的盐生杜氏藻(Dunaliella salina)，培养盐度为77(盐度调节采用向自然海水中加NaCl的方法)，培养光照强度约为1 500 lx，光照周期为12 h黑暗/12 h光照。培养温度为25 ℃。
1.2.3 性状值测量 经过20 d的标准化养殖后，测定不同交配组合家系个体的体长、体质量和存活率性状值。体长性状通过带目镜测微尺的解剖镜进行测定，体质量测量通过电子天平完成(精确度为千分之一)。记录第20日龄各家系存活个体数，并计算存活率。
1.3 数据处理
试验数据均采用平均值±标准差(mean±S.D.)表示。采用SPSS软件通过一般线性模型(general linear model，GLM)对各组合(家系)性状的平均值、标准差和变异系数进行统计分析。由于各家系的孵化时间不一致，因此在分析模型中利用生长小时数作为协变量对体长、体质量性状数据进行矫正。利用矫正后的性状值对各组合进行杂种优势及配合力分析。性状值计算公式为
yijkl=u+ci+sj+tk+bxijkl+eijkl。
(1)
式中：u为总体均值；yijkl为第i个体生长性状值；ci为第i个组合效应；sj为第j个性别效应；tk为第k个环境效应；b为回归系数；xijkl为日龄协变量；eijkl为随机残差效应。
杂种优势率H(%)计算公式为
1)平均杂种优势
HM=(F1-MP)×100/MP。
(2)
2)超亲杂种优势
HB=(F1-BP)×100/BP。
(3)
式中：F1为杂交子一代某性状的平均值；MP为双亲群体某性状的平均值；BP为父本(母本)群体性状的平均值。
配合力计算公式为[15]
3)一般配合力(general combining ability g.c.a.)
(4)
4)特殊配合力(specific combining ability s.c.a.)
s.c.a.(ij)=
(MF(ij)+MF(ji))-
。
(5)
5)母本配合力(maternal combining ability Dam m.c.a.D.)
(6)
6)父本配合力(male combining ability Sire m.c.a.S.)
(7)
7)性别效应(gender effect g.e.)
g.e.(i)=m.c.a.Di-m.c.a.Si。
(8)
式中：MF(ij)为交配组合子代性状均值；m为品系数。
2 结果与分析
2.1 中华卤虫各交配组合性状值描述统计
4个群体自繁子一代中，以ALXZ群体体长，体质量性状值最大，而BDJL群体体长、体质量性状值最小。SIN群体存活率最高，ALXZ群体则最低。各杂交组合中，以ALXZ×YIM组合体长最大，SIN×BDJL组合体质量最大，BDJL×SIN组合存活率最高(表3)。
表3 中华卤虫双列杂交组合第20日龄生长、存活性状值描述统计
Tab.3 Descriptive statistics of growth，survival of 20 d Artemia salina by diallel crossing combination
组合(♀×♂)combining group家系数量(个体数量)family number(individual number)体长/μmbody length变异系数/%CV体质量/mgbody weight变异系数/%CV存活率/%survival rateSIN×SIN11(507)8 878.03±1 870.3221.079.95±5.9459.7287.11YIM×YIM7(201)9 763.36±1 362.0813.9510.97±4.2638.8578.13BDJL×BDJL5(64)8 354.91±1 246.9114.929.42±3.8440.8175.29ALXZ×ALXZ2(17)9 795.06±1 222.2912.4813.11±4.4233.7544.74SIN×BDJL7(146)10 020.16±1 420.8414.1815.32±6.3115.3278.92BDJL×SIN4(84)9 860.28±1 514.7415.3612.66±5.2541.4891.21YIM×BDJL9(321)8 580.38±1 434.7116.7210.00±4.5445.4584.03BDJL×YIM8(126)9 101.62±2 122.1923.3210.92±6.0355.1967.74YIM×SIN4(105)10 127.66±1 508.9214.9012.50±5.3742.9584.00ALXZ×YIM3(32)10 705.73±1 012.969.4610.87±3.48 32.0454.24ALXZ×BDJL2(36)8 532.24±1 382.4016.209.92±4.5846.1981.82
2.2 中华卤虫各家系生长、存活性状表现
对各自交、杂交组合内家系间按体长(图1)、体质量(图2)、存活率(图3)表型值进行升序排列。在总体家系间，体长、体质量、存活率分别为7 372.59(35号家系)～12 156.25(20号家系)、6.78(35号家系)～19.85(20号家系)、26.09(26号家系)～100.00(11、20、41、50号家系)。在各组合内家系间，体长、体质量、存活性状位列前10的家系中分别包含了7种交配组合(自交组合3种、杂交组合4种)、6种交配组合(自交组合2种、杂交组合4种)和7种交配组合(自交组合2种、杂交组合5种)。
图1 各家系体长性状值
Fig.1 Body length of different families
图2 各家系体质量性状值
Fig.2 Body weight of different families
图3 各家系存活性状值
Fig.3 Survival rate of different families
2.3 中华卤虫各杂交组合杂种优势分析
中华卤虫各杂交组合子一代杂种优势分析结果见表4(正、反交组合单独统计)。SIN×BDJL组合体长、体质量的平均杂种优势率最高，分别超过父本BDJL群体19.89%、68.23%，超过母本SIN群体3.38%、34.47%；其次是BDJL×SIN、YIM×SIN组合，但是除BDJL×SIN外，其余两组合存活率均表现出负向平均杂种优势。存活方面，ALXZ×BDJL组合子一代存活率平均杂种优势率最大，分别超过父本BDJL群体8.67%，母本ALXZ群体82.88%，但其生长性状表现为负向平均杂种优势。
表4 中华卤虫各杂交组合体长、体质量、存活率杂种优势值
Tab.4 Heterosis of body length，body weight and survival rate of Artemia sinica by different hybridization combinations
组合(♀×♂)group性状trait平均杂种优势率/%HM超父本杂种优势率/%HBM超母本杂种优势率/%HBF体长 body length/μm5.00 (4.08)19.89 (2.47)3.38 (18.84)SIN×BDJL(BDJL×SIN)体质量 body weight/mg37.56 (13.10)68.23 (10.56)34.47 (38.32)存活率 survival rate/%-7.81 (6.54)4.82 (4.71)-9.40 (21.14)体长 body length/μm3.963.594.91YIM×SIN 体质量 body weight/mg8.427.2411.52存活率 survival rate/%-0.44-3.577.51体长 body length/μm-2.57 (-12.45)8.16 (-15.13)-5.56 (-2.81)YIM×BDJL(BDJL×YIM)体质量 body weight/mg2.64 (-25.36)18.45 (-28.40)-1.54 (-13.86)存活率 survival rate/%8.54 (-12.50)11.61 (-13.30)7.55 (-10.03)体长 body length/μm5.535.426.87ALXZ×YIM体质量 body weight/mg-16.04-15.70-19.84存活率 survival rate/%-26.51-30.5821.23体长 body length/μm0.313.04-8.79ALXZ×BDJL体质量 body weight/mg-2.383.06-18.55存活率 survival rate/%24.258.6782.88
注：生长小时数=472.23 h；下同。
Note：Growth hours=472.23 h，et sequentia.
而YIM×BDJL、BDJL×YIM、ALXZ×YIM组合生长、存活性状则表现出明显的负向杂种优势。
2.4 中华卤虫各选育群体配合力分析
本研究中仅对正反交组合构建成功的群体进行配合力分析，即SIN、YIM、BDJL群体(表5、表6)，结果显示，SIN×BDJL组合各性状的一般配合力效应值要高于YIM×BDJL组合，前者的特殊配合力明显高于后者。性别效应显示，BDJL群体适宜作为父本，而SIN、YIM群体适宜作为母本。
表5 SIN、BDJL群体间配合力分析
Tab.5 Analysis of combining ability between SIN and BDJL strains
性状trait品系strain一般配合力g.c.a.母本配合力m.c.a.D.父本配合力m.c.a.S.性别效应g.e.特殊配合力s.c.a.体长 body length/μmBDJL9 147.349 125.409 169.28-43.88474.50SIN9 813.639 835.579 791.6943.88体质量 body weight/mgBDJL11.6010.9212.29-1.371.87SIN12.7513.4412.071.37存活率 survival rate/%BDJL80.1883.2577.116.151.93SIN86.0983.0289.16-6.15
表6 YIM、BDJL群体间配合力分析
Tab.6 Analysis of combining ability between YIM and BDJL strains
性状trait品系strain一般配合力g.c.a.母本配合力m.c.a.D.父本配合力m.c.a.S.性别效应g.e.特殊配合力s.c.a.体长 body length/μmBDJL8 451.308 222.638 679.97-457.34-191.17YIM9 056.859 285.528 828.18457.34体质量 body weight/mgBDJL9.278.5310.01-1.48-0.36YIM10.2010.949.461.48存活率 survival rate/%BDJL75.5971.5279.66-8.15-0.41YIM77.0181.0872.948.15
3 讨论
3.1 中华卤虫各交配组合表型性能分析
本研究中对中华卤虫4个不同地理群体自交、杂交组合的生长、存活性状进行统计分析。自交组合方面，4个群体自繁子一代在生长、存活上存在一定程度的差异，生长性状的变异系数变化幅度较大(9.46%～59.72%)，且体质量变异系数的变化幅度要大于体长性状，说明各性状在群体内、群体间存在较大的差异，且体质量变化幅度要大于体长，这与中国对虾的研究结果一致。田燚等[16]研究表明，145 d日龄中国对虾体质量的变异系数为24.55%，家系间体质量存在较大差异。而体长变异系数仅为9.31%，家系间差异相对小。同时本研究中各自繁组合存活率实际效应值差异幅度达42.37%。说明这4个群体生长、存活性状具有较大变化幅度和改良空间，可以作为表型性状选育改良的基础群体，因而有必要对各群体间杂交后代表型性状进行比较分析。
杂交组合方面，4个群体杂交组合子一代中部分组合表现出优于亲本自繁子一代的性能，部分组合表现出差于亲本自繁子一代的性能，且正反交组合表型性状也不一致，如在各组合内家系间，体长、体质量、存活性状位列前10的家系中分别包含了3、2、2种自交组合和4、4、5种杂交组合，即各性状表现优秀的家系分散在不同的组合中。虽然在子代性状优良的家系中，杂交组合数明显多于自交组合数，但通过家系筛选可以将自交组合中性状优良的家系一并纳入到育种计划中，这样一方面可以增加选育群体的遗传多样性，另一方面可以扩大有效群体数量进而提高目标性状的选育空间。
3.2 选育群体生长、存活最优组合的确定
在物种良种品系构建过程中存在亲本的选配问题，即哪些或哪两个亲本配置在一起能够产生遗传品质优良的后代，能够获得更大的遗传增益；对已建良种场，应该淘汰哪些亲本，保留哪些亲本，才能进一步提高良种性状的改良效果。这些问题可以通过子代表型性状测定，并根据表型评价分析(如杂种优势率、配合力的大小)加以确定。
本研究中对中华卤虫各杂交组合子一代杂种优势分析结果表明(正、反交组合单独统计)，生长方面，体长、体质量平均杂种优势率最大的为SIN×BDJL组合，具有明显的超双亲优势，但存活率表现出负向平均杂种优势。存活方面，ALXZ×BDJL组合子一代存活率平均杂种优势率最大，超母本杂种优势较明显，但其生长性状表现为负向平均杂种优势，因此，本研究中并未找出生长快、抗逆强的组合，即同一杂交组合不同性状、同一性状不同杂交组合杂种优势存在较大差异，这表明不同性状由不同的遗传机制控制，体长、体质量生长性状可能更多受细胞质遗传因素的影响，而存活性状可能更多受母本效应的影响，这可能也与4个地理群体未经定向选育有关。而三疣梭子蟹[17]、兴国红鲤、荷包红鲤、瓯江彩鲤[18]的研究结果也印证了这一点，这也为后续的试验设计提供了新的研究方向。
同时，一般配合力测定结果显示，SIN、YIM群体均高于BDJL群体，即SIN、YIM群体与其他群体的交配适宜性要优于BDJL群体，另外性别效应分析显示，SIN、YIM群体适宜作为母本，BDJL群体适宜作为父本。特殊配合力测定结果显示，SIN×BDJL组合效应值要高于YIM×BDJL组合。YIM品系与BDJL品系均来自内蒙古地区，而SIN品系来自山西运城，因此地理差异可能是造成3群体间特殊配合力不同的一个重要原因。
4 结论
1)中华卤虫4个地理群体自繁子一代的生长与存活性状存在显著差异，其中生长性状(尤其是体质量)的变异系数(9.46%～59.72%)显著高于体长，存活率实际效应值差异幅度达42.37%，表明这些群体具有较大的表型变异幅度与遗传改良空间，可作为中华卤虫表型性状选育的基础群体。
2)中华卤虫杂交组合子一代的表型性能呈现明显分化，部分组合表现出优于亲本自交组合的性能，部分则表现较差，且正反交组合表型性状不一致，虽性状优良的家系中杂交组合占比更高，但通过家系筛选可将自交组合中的优良家系纳入育种计划，这样既能提升选育群体的遗传多样性，又能扩大有效群体数量，为目标性状选育拓展空间。
3)中华卤虫不同杂交组合的杂种优势具有性状特异性与组合特异性，生长性状(体长、体质量)平均杂种优势率最大的组合为SIN×BDJL(超双亲优势显著)，但该组合存活率表现为负向杂种优势。存活性状平均杂种优势率最大的组合为ALXZ×BDJL(超母本优势显著)，但该组合生长性状表现为负向杂种优势，未发现同时兼具“生长快-抗逆强”的杂交组合，印证了生长与存活性状可能受不同遗传机制调控(生长性状或受细胞质遗传影响，存活性状或受母本效应影响)，且与群体未经定向选育相关。
4)配合力测定明确了中华卤虫良种选育的亲本选配策略，一般配合力显示，SIN、YIM群体与其他群体的交配适宜性优于BDJL群体，且SIN、YIM群体更适宜作为母本，BDJL群体更适宜作为父本。特殊配合力显示，SIN×BDJL组合效应值高于YIM×BDJL组合，推测地理差异(SIN来自山西运城，YIM、BDJL来自内蒙古)是导致特殊配合力差异的重要因素。
5)中华卤虫良种品系选育需采取“分向选育”策略：生长快品系的最优亲本组合为“SIN 群体(母本)×BDJL群体(父本)”，抗逆品系(高存活率)的最优亲本组合为“ALXZ群体(母本)×BDJL群体(父本)”。鉴于未筛选出同时满足生长快与存活率高的组合，生长快品系与抗逆强品系的选育应同步且单独开展。
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