拉氏鱥养殖生物学研究进展

拉氏鱥(Phoxinus lagowskii)隶属于鲤形目(Cypriniformes)鲤科(Cyprinidae)雅罗鱼亚科(Leuciscinae)鱥属(Phoxinus)，俗称“洛氏鱥”“柳根鱼”或“柳根垂”。作为亚冷水性鱼类，该物种在自然栖息环境中偏好水温较低、水质清澈的河流生态系统，其“柳根垂”的俗名源于其常栖息于河岸柳树根系结构的习性[1]。从地理分布来看，拉氏鱥在中国东北地区呈现广泛分布格局，主要种群分布于鸭绿江、辽河、大凌河、小凌河等水系，以及辽东半岛的河流系统和内蒙古东部的内流湖泊。并且向南扩展至黄河、淮河、海河水系，涵盖天津、北京、河北、河南、山东、山西、陕西等地，且在长江中上游支流及钱塘江水系也有种群记录。国外见于朝鲜半岛和俄罗斯远东等地区，其中日本分布有该物种的一个亚种——Phoxinus lagowskii steindachoeri Sauvage[2]。

拉氏鱥是一种具有较高经济价值的优质鱼类，其肉质特性表现为高含肉率和丰富的粗蛋白质含量。研究表明，拉氏鱥肌肉组织中不仅含有丰富的人体必需氨基酸，还富含多种鲜味氨基酸，具有优良的肌肉品质[3-5]。从营养学角度而言，拉氏鱥肉质鲜美，既可作为优质的催乳食品，又能与谷物科学搭配，构成营养均衡的膳食组合。值得注意的是，性别对拉氏鱥的营养价值存在显著影响，雌性个体的营养价值普遍高于雄性[6]。

目前，拉氏鱥已成为东北地区重要的经济养殖鱼类，其产业发展前景广阔[7-11]。作为典型的“北鱼南运”特色鱼类之一，该品种于2022年被农业农村部列入十大特色水产种质资源名录，在辽宁、黑龙江、吉林、天津、新疆和四川等多个地区已实现规模化推广养殖。生产过程中，骆小年等[11-12]于2012年首次突破规模化人工繁育技术，此后，拉氏鱥养殖产业取得了显著发展。据不完全统计，2024年辽宁省育苗场生产的拉氏鱥鱼苗已超过10亿尾；截至2025年3月，仅沈阳新民市前当堡水产品批发大市场日均销售量就达3.0万kg以上。作为近年来北方地区淡水养殖中少数具有高经济价值的鱼类品种，拉氏鱥在优化淡水渔业养殖结构、助力实施乡村振兴战略、促进渔民增收等方面发挥了重要作用[13-14]。此外，该物种在生态学研究领域也具有重要价值，可作为栖息地环境指示生物[15]和饵料生物[16]开展相关研究。

1 拉氏鱥、洛氏鱥、拉氏大吻鱥及柳根鱼的分类学关系

大吻鱥属(Rhynchocypris)鱼类的系统分类地位及其系统发育关系一直是雅罗鱼亚科鱼类系统学研究中的热点和难点问题之一[17]。在分类学研究史上，大吻鱥属与鱥属的分类关系经历了多次修订。早期研究认为两者为同属异名关系[18]；随后基于同工酶证据，研究者提出大吻鱥属和鱥属应划分为两个独立的自然类群[19]；近年来，基于线粒体16s rRNA和细胞色素b(ctyb)基因的分子系统学研究进一步证实了两个属之间存在较远的系统遗传距离，从而重新确立了大吻鱥属的分类地位[20-21]。

截至2024年12月25日，通过中国知网检索发现，以拉氏鱥为研究主题的学术文献共计34篇，洛氏鱥相关文献59篇，拉氏大吻鱥相关文献4篇。需要说明的是，拉氏鱥、洛氏鱥和拉氏大吻鱥实为同一物种，其拉丁学名为Phoxinus lagowskii或Rhynchocypris lagowskii，名称差异主要源于中文翻译的不统一。类似情况在其他鱼类分类中也普遍存在，如达氏红鲌和青稍红鲌实为同种，其拉丁学名均为Culter dabryi dabryi。

关于中国鱥属鱼类的分类体系，依据《中国动物志》(硬骨鱼纲·鲤形目·中卷)，主要基于以下形态特征进行划分：1)体表色斑的有无及排列方式；2)侧线是否完整；3)尾柄长与尾柄高的比例关系等。基于这些特征，中国鱥属鱼类目前被划分为10个物种(表1)[22]。据实地调查，笔者发现斑鳍鱥不仅分布于黑龙江，也见于鸭绿江支流，花江鱥还分布于辽河，在此予以补充。在郭贵良等[23]鱥属照片基础上，本文记录了其中9种鱥属鱼类的形态特征照片(图1)。值得注意的是，“柳根鱼”是东北地区对当地产鱥属鱼类的统称，并非特指单一物种。从分类学角度而言，这一地方性统称涵盖了拉氏鱥、湖鱥(P.percnurus)、真鱥(P.phoxinus)、斑鳍鱥(P.kumkang)和花江鱥(P.czekanowskii)等多个物种。

2 拉氏鱥的生物学特性

2.1 拉氏鱥的个体繁殖力

研究表明，拉氏鱥的个体繁殖力受栖息水域环境条件的影响而存在显著差异，其中，饵料资源、水质状况、种群年龄结构及捕捞强度等因素是主要影响因素。总体而言，人工养殖条件下的拉氏鱥繁殖力普遍高于野生种群。王茂林等[24]对本溪太子河流域拉氏鱥的繁殖力进行了系统研究，结果显示，该水域拉氏鱥的个体绝对繁殖力范围为601.1～15 775.0 粒，平均为4 317.6 粒，相对繁殖力平均为310.7 粒/g。张永泉等[25]对黑龙江流域绥芬河水系的3龄养殖拉氏鱥进行了研究，发现其个体繁殖力范围为1 636.67～11 623.33 粒，平均值为6 738.5 粒，相对繁殖力为74.39 粒/g。综合现有研究数据表明，人工培育的拉氏鱥亲鱼平均繁殖力约为6 000 粒。这些研究结果充分反映了不同水域环境条件对拉氏鱥繁殖性能的显著影响，同时也证实了人工养殖在提高鱼类繁殖力方面的优势。

2.2 拉氏鱥的精子生物学研究

拉氏鱥精液具有独特的生理特性[26]，其精浆pH值为6.67±0.29，呈弱酸性，这一特征与大多数鱼类存在明显差异。拉氏鱥精液浓度为22.48%±2.07%，精子密度达(2.25±0.43)×1010 cells/mL。吴晨等[27]系统研究揭示了环境因子对拉氏鱥精子活力的影响规律：Ca2+和Tris溶液(C4H11NO3)对精子活力具有抑制作用；在20.0 ℃±1.0 ℃水温条件下，当pH为7.0～8.0时，精子活力达到最佳状态。值得注意的是，研究发现，Na+(100 mmol/L)与K+(75 mmol/L)按1∶1比例配制的复合液能够极显著延长拉氏鱥的精子寿命。这些发现为拉氏鱥繁殖生理和人工繁殖技术的优化提供了科学依据。

2.3 拉氏鱥的其他生物学特性

2.3.1 拉氏鱥的耗氧率与窒息点及相关基因刘艳辉等[28]揭示了拉氏鱥的耗氧特性及其对环境的适应性，研究结果表明：在10 ℃时，不同规格的拉氏鱥耗氧率和耗氧量均达到最低值；而在15 ℃、20 ℃和25 ℃条件下，耗氧率和耗氧量无显著性差异。拉氏鱥的耗氧率呈现明显的昼夜节律性，其高峰时段集中在06：00—09：00和18：00—22：00。研究测定拉氏鱥的临界窒息点为(0.27±0.05)～(0.55±0.05) mg/L，该结果表明，拉氏鱥具有较强的耐低氧能力，这为其高密度养殖提供了理论依据。

作为耐低氧亚冷水性鱼类，拉氏鱥的低氧适应机制受到广泛关注。Yang等[29]通过将拉氏鱥暴露于0.5、3.0 mg/L两种溶解氧浓度下24 h，系统研究了其组织学、生理生化及行为学响应机制。研究发现，低氧条件下拉氏鱥表现出明显的跳跃行为适应性；血液学指标显示，红细胞(RBC)、白细胞(WBC)和血红蛋白(Hb)含量降低，而平均红细胞体积(mean corpuscular volume，MCV)升高。组织学观察发现，随着低氧暴露时间延长，鳃片层总面积增加，层间细胞膜体积减小。代谢研究表明，脂质代谢在增强拉氏鱥低氧适应性方面发挥关键作用。

为进一步阐明拉氏鱥的耐低氧分子机制，Yang等[30]克隆了低氧诱导因子(HIF)基因并分析了其功能。研究发现，HIF-α基因在心脏、脾脏和肝脏中高表达，表明其在调节低氧条件下的循环和代谢反应中起重要作用。长期低氧暴露和恢复可显著提高拉氏鱥肝脏、鳃和脾脏中HIF基因的转录水平，而短期处理则无此效应，这反映了耐低氧鱼类的独特分子特征。特别值得注意的是，该研究首次发现拉氏鱥在肝脏缺氧24 h内HIF-3α上调，证实了HIF-3α在维持肝脏稳态中的重要作用。此外，拉氏鱥耐低氧相关的P53基因也被成功克隆，其表达特征及对低氧的响应机制得到了深入研究，为全面解析拉氏鱥的低氧适应机制提供了新的分子生物学证据[31]。

2.3.2 流速对拉氏鱥生长和非特异性免疫的影响许亚琴[32]以初始体质量为(2.21±0.01)g的拉氏鱥幼鱼为研究对象，设置了0、2、5、8 cm/s 4个水流速度梯度进行运动训练，每天训练4 h，持续7周。研究结果表明，5 cm/s流速组的质量增加率和特定生长率显著优于其他试验组。张永泉等[33]通过设置4 ℃、8 ℃、12 ℃、16 ℃、20 ℃、24 ℃和28 ℃ 7个温度梯度，以及8、10、12、14、16、18 cm/s 6个流速梯度，系统研究了不同环境条件对拉氏鱥生长的影响。研究发现，对于1龄拉氏鱥，最适生长条件为水温16 ℃～24 ℃、流速12～14 cm/s，或水温16 ℃～20 ℃、流速16 cm/s；对于2龄拉氏鱥，最适养殖条件为水温8 ℃～24 ℃、流速12～16 cm/s。这些研究结果为拉氏鱥的集约化养殖提供了重要的环境参数参考。

2.3.3 拉氏鱥的光偏好鱼类光偏好行为研究对于指导人工养殖实践、制定野外种群保护策略及优化栖息地管理具有重要的理论价值和实践意义。夏静怡[34]和王丽英等[35]采用分区试验法，通过隔板将水槽均分为红、黄、蓝、绿、紫、白、黑 7个光色区域，系统研究了拉氏鱥的光色选择行为。研究结果显示：在个体和群体两个研究尺度下，拉氏鱥均表现出对黑光的显著偏好，而对其他光色未表现出明显偏好。进一步研究发现，在个体水平上，成体拉氏鱥对红光和黄光表现出较强的趋向性，而亚成体和幼体则对黄光的趋向性最弱；在群体水平上，成体和幼体拉氏鱥更倾向于选择紫光区域，而亚成体则表现出对绿光的明显偏好。这些发现为优化拉氏鱥养殖环境的光照条件提供了重要依据。

2.3.4 拉氏鱥温度适应性薄其康等[36]通过系统研究不同驯化温度对拉氏鱥幼鱼生长性能和温度耐受性的影响，揭示了该物种的温度适应特性。研究发现，在25 ℃水温条件下，拉氏鱥幼鱼表现出最佳生长状态，其体质量增长率和特定生长率达到最大值，同时其肝脏和肠道中的淀粉酶与脂肪酶活性也处于最高水平；当水温升至28 ℃时，幼鱼生长受到明显抑制并开始出现死亡现象。研究测定了15 ℃、20 ℃、25 ℃和28 ℃ 4个驯化温度下的温度耐受性参数，结果显示，其耐受温度分别为32.10 ℃、31.42 ℃、29.95 ℃和31.08 ℃，对应的温度耐受区域面积为403.77 ℃2。与典型冷水性鱼类[如虹鳟(Oncorhynohus mykiss)]相比，拉氏鱥表现出更宽的生存水温范围和温度耐受性；而其温度耐受范围和耐受区域面积则与温水性鱼类相近。基于其地理分布特征和温度耐受性数据，研究者认为拉氏鱥应归属于亚冷水性鱼类(或称“冷温性鱼类”)。这一分类不仅准确反映了拉氏鱥的生态适应性特征，也为制定科学的水产养殖管理策略提供了重要依据。

3 拉氏鱥的人工养殖

3.1 拉氏鱥的人工繁殖

近年来，针对拉氏鱥的人工繁殖与苗种培育技术，各地开展了大量试验研究[11，37-39]。研究发现，拉氏鱥的繁殖期集中在4—6月，适宜产卵水温为18 ℃～21 ℃。由于自然产卵后集卵困难，目前拉氏鱥的人工繁殖仍主要依赖人工授精技术。现将规模化人工繁殖的关键技术要点总结如下。

1)亲鱼鉴选。雌鱼生殖突圆钝，略长于排泄孔；雄鱼生殖突尖突，显著长于排泄孔。繁殖季节，成熟雄鱼轻压腹部可见白色精液流出；成熟雌鱼则表现为生殖孔微红，腹部膨大柔软，腹膜薄。

2)人工催情。采用背部肌肉注射法，雌鱼进行二次注射，雄鱼一次注射。雌鱼首次注射促黄体素释放激素类似物2号(LHRH-A2)，剂量为2 μg/kg；第二次注射配方为LHRH-A2 4～10 μg/kg+地欧酮(DOM)4～12 mg/kg+绒毛膜促性腺激素(HCG)400～2 000 IU/kg，两次注射间隔24 h。雄鱼剂量减半，与雌鱼第二次注射同步进行。注射量为0.5 mL/尾。通常在第二次注射后20～24 h排卵，当雌鱼顺产率达60%以上时即可进行采卵采精。

3)人工授精。采用乙二醇苯醚(0.5～0.7 mg/L)麻醉亲鱼，以90%鱼体失去平衡为度，实施干法授精。

4)黄泥浆脱黏。操作时一人持续搅动黄泥浆，另一人将受精卵分批倒入，充分脱黏5～7 min后静置20 min，随后用网兜收集受精卵转入孵化器。

5)人工孵化。采用孵化篓或孵化桶，在18 ℃水温下约3 d可孵出仔鱼，再经3～4 d发育至水花阶段即可下塘。

关于胚胎发育，牟振波等[39]研究发现，在14.0 ℃～14.5 ℃水温条件下，拉氏鱥胚胎发育有效积温为2 005.02 ℃·h，整个胚胎发育过程可分为4个阶段18个分期，其中卵裂前、卵裂、囊胚和器官形成阶段分别历时2.5、5.5、24、122 h。郭文学等[40]对黑龙江流域绥芬河水系野生拉氏鱥的研究表明，在15.0 ℃～17.1 ℃水温下，胚胎发育历时170 h，总积温为2 612.8 ℃·h，可分为受精卵、卵裂、囊胚、原肠胚、神经胚、器官形成至破膜6个阶段，各阶段所需积温分别为17.0、119.0、145.0、132.0、164.0、2 035.8 ℃·h。笔者在辽阳地区的观察显示，20 ℃水温下胚胎发育总历时68 h，积温为1 360 ℃。值得注意的是，不同文献报道的胚胎发育积温存在差异，这可能与地域种群差异有关，类似现象在马口鱼(Opsariichthys bidens)[41]和施氏鲟(Acipernser schrenckii)[42]等鱼类中也有报道，这一现象值得进一步研究。

3.2 人工饲养

与大多数鲤科鱼类一样，轮虫(rotifera)是拉氏鱥幼苗的适宜开口饵料。研究表明，在轮虫生物量高峰期投放鱼苗可显著提高拉氏鱥的成活率[43]。在实际生产中，当天然饵料供应不足时，采用全池均匀泼洒微粉饲料的方法也能取得良好的饲喂效果。拉氏鱥具有广泛的养殖适应性，其养殖模式灵活多样：既可采用传统池塘养殖，也可实施网箱养殖；特别适合流水高密度养殖，同时也适用于稻田综合种养系统。在池塘主养模式下，建议搭配放养鲢(Hypophthalmichthys molitrix)和鳙(Aristichthys nobilis)，这种混养模式不仅能够优化水体生态结构，还可提高单位面积产量和经济效益。

3.2.1 鱼苗开口及仔稚鱼发育任星月等[44]对拉氏鱥仔稚鱼的发育过程及适宜下塘条件进行了系统研究，结果表明：水温16 ℃～18 ℃条件下，拉氏鱥初孵仔鱼全长为(4.69±0.37) mm，卵黄囊全长为(3.12±0.10)mm。其发育过程表现为2日龄眼点开始变黑，5日龄消化道贯通，6日龄鳔一室充气，7日龄脊索末端弯曲并开始摄食，9日龄卵黄囊完全消失，12日龄鳔二室形成，21日龄鳔二室充气，23日龄背鳍和臀鳍开始形成，27日龄腹鳍开始发育，至35日龄各鳍发育完善。在17 ℃±1 ℃条件下，拉氏鱥仔鱼在开口第1天(7日龄)的初次摄食率为36.36%，9日龄达到最高初次摄食率85.71%，其饥饿不可逆时间临界点为14日龄，此时摄食率为40.91%。适宜下塘试验结果显示，水温14.5 ℃～20.1 ℃条件下，拉氏鱥仔鱼的最佳下塘时间为6日龄，此时成活率可达75%±2.2%，且体质量增长最为显著。此外，杨培民等[45]在池塘养殖条件下(水温18.8 ℃～27.2 ℃)观察到拉氏鱥的发育特征：4日龄仔鱼鳔一室形成，5日龄开始摄食，6日龄卵黄囊完全吸收，13日龄鳔二室形成，32日龄各鳍发育完成，36日龄开始出现鳞片，至58日龄除头部外全身被鳞，进入幼鱼期。这些研究结果为拉氏鱥的苗种培育提供了重要的理论依据。

3.2.2 拉氏鱥鱼种培育拉氏鱥的养殖周期通常为2年。在养殖过程中，1龄苗种的养成规格一般为5～10 g。自2012年以来，其单位产量呈现显著增长趋势：2012年产量为7 500 kg/hm2[12]，至2016年已提升至15 000 kg/hm2[46]。近年来，在辽阳地区拉氏鱥鱼苗的产量进一步增加，达到22 500 kg/hm2以上；而在山区具备流水养殖条件的池塘中，产量甚至可超过37 500 kg/hm2。此外，拉氏鱥养殖还可与鲢、鳙等鱼类进行搭配养殖，以提高养殖效益。这一发展趋势表明，拉氏鱥的养殖技术不断成熟，产量和经济效益显著提升。

3.2.3 拉氏鱥成鱼养殖拉氏鱥作为一种小型鱼类，适宜于集中高密度养殖，拉氏鱥不仅可进行池塘养殖，还可深水网箱养殖，甚至还可进行稻田养殖和工厂化养殖，但相关模式养殖的经验总结报道相对较少。当前各地区拉氏鱥的商品鱼养成规格存在差异，但一般在45 g以上即可达到商品鱼标准。金广海等[47-48]于2013年在辽宁省铁岭县范家屯水库渔场进行了拉氏鱥主养试验，试验池塘面积为0.53 hm2。经过161 d的饲养，结果显示：拉氏鱥商品鱼出塘总量为3 350.1 kg，平均体质量为46.4 g，成活率达95%；同时，搭配养殖的鲢产量为490 kg(平均体质量为980 g)，鳙产量为1 050 kg(平均体质量为1 400 g)，饲料系数为2.1。然而，祖岫杰等[49]在吉林地区进行的2龄拉氏鱥养殖试验中，出塘规格仅为26.90 g，未达到商品鱼规格。相比之下，郭贵良等[50]于2015年在吉林东部山区采用虹鳟饲料投喂拉氏鱥，经过5个月的饲养，饵料系数为1.6，平均规格达到62 g，成活率为96%，投入产出比为1∶2.23，取得了较好的养殖效果。近年来，随着养殖技术的不断进步，拉氏鱥的池塘商品鱼养殖产量已突破15 000 kg/hm2。值得注意的是，由于拉氏鱥属于亚冷水性鱼类，对水温较为敏感，当水温超过28 ℃时易产生应激反应。因此，在养殖过程中需采取以下措施：1)选择水深3 m以上的池塘；2)在高温季节(如伏季)定期加注电井水以降低水温；3)在高温季节适当减少投喂量或停止投喂。这些措施有助于提高拉氏鱥的养殖成活率和经济效益。

3.3 拉氏鱥的营养需求

3.3.1 拉氏鱥蛋白质、脂肪和碳水化合物需求蒋湘辉等[51]以鱼粉和豆粕为蛋白质源，豆油为脂肪源，配制了12种半精制饲料，其蛋白质水平分别为23%、28%、33%、38%，脂肪水平分别为5%、8%、11%。通过饲喂初始均质量为(27.60±0.13)g的拉氏鱥幼鱼，经过60 d的养殖试验，结果表明：拉氏鱥幼鱼饲料的适宜蛋能比为23.67～26.03 mg/kJ，蛋白质水平为23%～28%，脂肪水平为5%～8%。杨兰等[52-53]以(6.98±0.01)g的拉氏鱥幼鱼为研究对象，采用鱼粉、棉粕、豆粕及菜粕为蛋白源，混合油脂[V(玉米油)∶V (鱼油)=1∶1]为脂肪源，配制了5种蛋白质水平(24.98%、30.02%、34.99%、40.01%、44.98%)且等脂肪(6.0%)的配合饲料，进行了8周的饲养试验，结果显示：饲料蛋白质水平为35.89%时，拉氏鱥的特定生长率最高；饲料蛋白质水平为36.11%时，饲料效率最高。此外，40.01%组的拉氏鱥ACP、AKP、LZM和SOD活性显著高于其他组(P<0.05)。当饲料蛋白质水平为40.01%时，拉氏鱥的蛋白酶活性及抗氧化酶活性达到最高，肝胰脏的CAT、T-AOC、GSH-Px、GSH和GSSG活性显著高于其他组(P<0.05)。周锴[54]以鱼粉、豆粕、菜粕和棉粕为蛋白源，鱼油为脂肪源，配制了5种等氮(粗蛋白质含量36.0%)、不同脂肪水平(3.38%、5.34%、7.30%、9.26%、11.22%)的配合饲料，在控温养殖系统中饲养8周，结果表明：拉氏鱥幼鱼饲料中适宜脂肪水平为7.30%～9.26%。王婧瑶[55]以玉米油、棕榈油和亚麻籽油为主要脂肪源，鱼粉、酪蛋白为主要蛋白源，面粉为主要糖源，纤维素为填充物，配制了6种不同亚麻酸水平(0%、0.27%、0.53%、0.80%、1.07%、1.33%)的配合饲料，饲养8周，结果显示，拉氏鱥幼鱼饲料中适宜亚麻酸水平为0.53%～0.80%。瞿子惠等[56-58]以(7.64±0.04)g的拉氏鱥幼鱼为研究对象，采用鱼粉、豆粕、菜粕和棉粕为蛋白源，玉米油和鱼油为脂肪源，配制了5种等氮(36.0%)、等脂肪(6.0%)，碳水化合物水平分别为0%(对照组)、10.0%、16.0%、22.0%、28.0%的试验饲料，试验鱼饲养8周，结果表明，拉氏鱥幼鱼饲料中适宜碳水化合物水平为15.84%～15.94%。从消化及糖代谢角度来看，拉氏鱥利用饲料中碳水化合物的适宜水平为16.0%～22.0%。综上所述，拉氏鱥幼鱼的饲料营养需求因蛋白质、脂肪、碳水化合物及亚麻酸水平的不同而有所差异。

3.3.2 蛋氨酸水平蛋氨酸是鱼类生长的必需氨基酸之一，其对鱼体生长性能产生一定的影响。当饲料中的蛋氨酸不足或过量时，不仅会导致鱼体生长和饲料转化率下降，而且还会降低其存活率。主要原因是鱼体对不同水平蛋氨酸的利用存在差异，适当水平的蛋氨酸会促进鱼体蛋白质合成，从而促进鱼体生长。段晶等[59]以鱼粉、豆粕和玉米蛋白粉为蛋白源，玉米油和鱼油为脂肪源，面粉和糊精为糖源，配制成6种等氮、等能的配合饲料。通过在饲料中添加蛋氨酸，使其蛋氨酸水平分别为0.74%(对照组)、1.03%、1.33%、1.62%、1.92%、2.21%，并进行了为期8周的饲养试验，研究结果表明，蛋氨酸过量或缺失会抑制其生长发育；随着蛋氨酸水平的逐渐升高，肌肉中粗蛋白质含量呈先上升后下降的趋势，当饲料中蛋氨酸水平为1.33%和1.62%时，肌肉中粗蛋白质含量显著高于对照组。这一结果为优化拉氏鱥饲料配方提供了重要参考，有助于提高其生长性能和饲料利用率。

3.3.3 蛋白和脂肪替代物段晶等[60]利用豆粕(SBM)、发酵豆粕(FSBM)、全脂豆粉(FFSBM)和膨化大豆粉(ESBM)分别替代50%的鱼粉蛋白质，配制了5种等氮、等能的半精制饲料，并进行了56 d的养殖试验，研究结果显示，SBM、FSBM、FFSBM和ESBM组的拉氏鱥终末体质量、体质量增长率及特定生长率均显著低于对照组。其中，发酵豆粕替代鱼粉的效果最佳，膨化大豆粉次之，而全脂豆粉的效果最差。这表明，在拉氏鱥配合饲料中，发酵豆粕是一种较为理想的鱼粉替代原料。闫磊等[61]研究了发酵豆粕替代鱼粉比例对拉氏鱥的影响，替代比例分别为0%(对照)、16.5%、33.0%、49.5%、66.0%，试验鱼饲养8周，结果表明，当发酵豆粕替代鱼粉的比例不超过33.0%时，对拉氏鱥的生长性能、饲料利用率及非特异性免疫指标均无显著性影响。此外，研究还发现，当发酵豆粕替代鱼粉比例低于49.5%时，对拉氏鱥的血清生化指标、蛋白酶活性及蛋白质代谢也无不良影响[62-63]，这些结果为发酵豆粕在拉氏鱥饲料中的合理使用提供了科学依据。李民等[64]在基础饲料中分别添加4.42%的玉米油、豆油、鱼油、棕榈油、猪油及混合油(鱼油∶豆油∶猪油=3∶4∶3)，配制了6种等氮等脂的试验饲料，并进行了8周的养殖试验，从拉氏鱥的生长性能及消化代谢角度来看，混合油组和鱼油组的效果最佳，玉米油、豆油和棕榈油组次之，猪油组的效果最差。综上所述，发酵豆粕在拉氏鱥饲料中替代鱼粉的比例应控制在33.0%以内，以保证其生长性能和生理健康；而在脂肪源的选择上，混合油和鱼油的效果优于其他油脂。这些研究结果为优化拉氏鱥饲料配方、降低养殖成本提供了重要参考。

3.3.4 发酵饲料随着水产养殖行业向绿色产业发展，对水产品的安全、无污染、无残留要求日益严格，微生物发酵饲料越来越受到重视，与传统饲料相比，其优势在于可降低植物蛋白抗营养因子含量，改善蛋白质品质，提高营养价值。20世纪60年代初期就有学者将微生物添加到饲料中，发酵后的饲料具有适口性强、消化吸收利用率高等特点，且天然的醇香味具有较好的诱食作用。赵云龙等[65]在基础饲料中分别添加0、6、12、18 mL/kg蜜环菌菌液，并在20 ℃发酵48 h制成发酵饲料，研究表明：6、12、18 mL/kg蜜环菌菌液对拉氏鱥肥满度显著提高，6、12 mL/kg蜜环菌菌液组的增重率、特定生长率和饲料系数有一定改善；6、12、18 mL/kg蜜环菌菌液组超氧化物歧化酶和溶菌酶活性显著提高，12 mL/kg蜜环菌菌液组总抗氧化能力显著提高；6、12、18 mL/kg蜜环菌菌液组肠道中菌群发生变化。添加蜜环菌菌液的发酵饲料能够显著提高拉氏鱥的生长性能、免疫能力及抗氧化能力，同时优化其肠道有益菌群的丰度。以上结果表明，蜜环菌发酵饲料在拉氏鱥养殖中具有潜在的应用价值，能够通过改善鱼体的生理状态和肠道健康，进一步提升养殖效益。

3.3.5 益生菌分离与其他添加剂吴振超[66]从健康拉氏鱥肠道分离出214株细菌，其中具有产蛋白酶能力的细菌86株，占40.19%；产淀粉酶的细菌53株，占24.77%；产脂肪酶的细菌47株，占21.96%；能同时产3种酶的细菌28株，占13.08%，最终筛选出8株拉氏鱥源芽孢杆菌，均具有良好的益生特性。Wafa[67]发现，在拉氏鱥饲料中添加阿氏芽孢杆菌LSG3-7和莫海威芽孢杆菌LSG3-8可以改善拉氏鱥生长性能、肠道健康和微生物群落，增强抗氧化能力和免疫力，降低感染致病菌的几率和死亡率，研究结果还证明两株菌组合添加的效果优于单一添加，且阿氏芽孢杆菌LSG3-7的添加效果略优于莫海威芽孢杆菌LSG3-8。雷新雨[68]发现，添加复合拉氏鱥源芽孢杆菌(LSG2-1和LSG2-6)能够促进拉氏鱥肠道微生物菌群平衡，提升肠道结构完整性，提高消化酶活性进而达到促生长的效果。同时复合鱼源芽孢杆菌(LSG2-1和LSG2-6)还能通过调控肠道免疫和抗氧化相关基因提高拉氏鱥的免疫酶活性和抗氧化酶活性，进而达到抗病的效果。张宇柔[69]发现，贝莱斯芽孢杆菌LSG2-5在拉氏鱥饲料中的适宜添加剂量为5×108 CFU/g。于梦楠[70]发现，在饲料中添加浓度为1.0×107～1.0×108 CFU/g的解淀粉芽孢杆菌LSG2-8能够提高拉氏鱥的生长性能和免疫力。罗莎[71]发现，在饲料中添加L-肉碱可促进拉氏鱥的生长，提高饲料利用，对拉氏鱥的抗氧化酶系统和非酶系统均有积极的促进作用，且能在转录水平上调节机体的抗氧化系统，上调核转录因子Nrf2同时抑制Keap1 mRNA的表达，推荐L-肉碱的最适添加量为530 mg/kg。朱瑞[72]发现，L-肉碱促进氧化鱼油状态下脂肪酸分解，肝胰腺对脂肪酸的摄取减慢，具有改善氧化鱼油诱导肝胰腺细胞中脂肪积累的作用。李良[73]建议拉氏鱥配合饲料中β-Conglycinin含量不应超过20 g/kg。另有研究表明，Glycinin含量不应超过40 g/kg[74]。

综上所述，益生菌(如芽孢杆菌)和功能性添加剂(如L-肉碱)在拉氏鱥饲料中的应用能够显著改善其生长性能、肠道健康、免疫力和抗氧化能力，同时降低疾病风险。这些研究结果为拉氏鱥饲料配方的优化提供了重要参考，有助于提高拉氏鱥的生长性能和健康水平。

3.4 拉氏鱥的病害防治

相较于一般养殖鱼类，拉氏鱥表现出较强的抗病能力。然而，随着养殖密度和产量的不断提高，拉氏鱥的病害问题日益突出，主要包括寄生虫病、细菌性疾病和病毒性疾病3大类。

在寄生虫病方面，拉氏鱥主要易感染车轮虫(Trichodina spp.)、斜管虫(Chilodonella spp.)等。金广海等[75]系统研究了拉氏鱥水霉病和车轮虫病的诊断与防治技术；刘刚等[76]在锦州农贸市场的拉氏鱥商品鱼中发现华支睾吸虫(Clonorchis sinensis)囊蚴，但感染率较低，仅为1.54%；钟可儿等[77]在江西地区的拉氏鱥中发现扁弯口吸虫(Clinostomum complanatum)感染，并提出了相应的防治方案；闫俊[78]运用分子生物学技术对秦岭南北坡拉氏鱥及其寄生三代虫(Gyrodactylus spp.)进行了谱系地理学研究，结果表明，秦岭山脉并未对其两侧分布的种群形成显著的地理隔离屏障。在细菌性疾病方面，鱼类中非脱羧勒克菌(Leclercia adecarboxylata)的感染较为罕见。2016年，巴翠玉等[79]首次从患病拉氏鱥的鳃部和内脏等病灶部位分离出非脱羧勒克菌，药敏试验显示，该菌对阿米卡星和亚胺培南等21种抗生素敏感。在病毒性疾病方面，2018年巴翠玉等[80]通过细胞培养技术，首次从发病的养殖拉氏鱥体内分离到呼肠孤病毒(reovirus)，这一发现为拉氏鱥病毒性疾病的防控提供了重要依据。

4 拉氏鱥的遗传特性

张永泉等[81]对1龄和2龄拉氏鱥的形态性状与体质量关系进行了研究，结果表明，体长和体高是影响体质量的主要形态指标，其拟合方程为Y=-188.444+11.416X2+16.304X3。在细胞遗传学特征方面，张帅[82]研究发现，拉氏鱥的核型公式为2n=50=24sm+14sm+12t，臂数NF=88。进一步对线粒体DNA D-loop序列分析显示，其长度为613～616 bp，4种核苷酸(T、C、A、G)的平均含量分别为31.2%、23.8%、30.4%、14.6%，其中(A+T)含量(61.6%)显著高于(C+G)含量(38.4%)。

在群体遗传学研究方面，杨培民等[83]利用线粒体D-loop和Cytb基因序列对拉氏鱥3个地理群体(吉林延吉、敦化和辽宁法台)进行了分析。研究发现，单倍型呈现明显的地理分化特征，可分为两个主要分支：延吉群体分支和法台群体分支，表明拉氏鱥具有较高的遗传多样性水平和显著的群体间遗传分化。此外，白云等[84]通过对40尾同批次人工繁殖、同池养殖但体质量不同的拉氏鱥进行线粒体DNA COI区段分析，获得了1 551～1 552 bp的清晰DNA序列。研究共鉴定出23种单倍型，发现128个变异位点，这些单倍型可分为类型Ⅰ和类型Ⅱ两个类群，其中类型Ⅱ的遗传多样性略高于类型Ⅰ。

5 拉氏鱥的养殖生物学研究方向

近年来，随着拉氏鱥养殖产业的快速发展，相关生物学和养殖技术研究日益增多。未来拉氏鱥养殖生物学的研究方向主要集中在以下5个方面：

1)高效人工繁殖技术的优化。目前拉氏鱥的人工繁殖主要依赖人工授精技术，但存在亲本损伤率高的问题。许多繁育场为避免损失，往往在亲本繁殖一次后即将其出售，这种做法严重制约了拉氏鱥的选育和持续繁殖工作。因此，提高产后亲本成活率和完善精准人工繁殖技术体系将成为未来研究的重点。

2)拉氏鱥的生理生态适应性机制。针对亚冷水性鱼类特有的低温适应特性，探索亚冷水性鱼类低温代谢调控网络、温度-溶解氧协同作用对摄食效率的影响阈值、光周期调控性腺发育的神经内分泌通路等，尝试构建温度-溶解氧双因子动态模型，以及建立光周期-性腺发育的剂量效应曲线，分析其生理生态适应性机制。

3)种质资源遗传特性解析。探索气候变化对拉氏鱥养殖潜在的影响。拉氏鱥从野生到人工养殖已有十余年历史，但至今尚未形成稳定的良种品系。未来良种选育可从以下几个方向展开：群体选育，拉氏鱥分布广泛，可通过微卫星标记、简化基因组测序和基因组重测序等手段开展不同拉氏鱥群体遗传背景分析，建立群体选育基础群体；单性育种，因其雌性个体普遍大于雄性，重点培育全雌群体；杂交育种，包括远缘杂交、种间杂交和系间杂交，笔者近年开展的种间杂交研究已取得一定进展，如成功培育出拉氏鱥×花江鱥杂交种；全基因组选择育种，基于全基因组重测序技术选育拉氏鱥生长、抗病、抗逆新品系。以上方法均将为完善拉氏鱥育种体系提供新的思路。

4)营养代谢特征研究。围绕脂质代谢机制、蛋白质周转模型和微量元素代谢病理三部分内容，阐明拉氏鱥营养代谢特征。尽管已有较多关于拉氏鱥营养需求的研究，但市场上拉氏鱥高品专用饲料产品相对较少。目前，养殖户多采用鲤(Cyprinus carpio)和草鱼(Ctenopharyngodon idellus)饲料进行替代，这种饲养方法可能对产业发展带来潜在风险。因此，开发符合拉氏鱥营养需求的专用全价颗粒饲料迫在眉睫。

5)病害防控体系的建立。病原微生物鉴定与防控技术：开展细菌性病原(如柱状黄杆菌引发的烂尾病、气单胞菌导致的败血症)、寄生虫病原(如小瓜虫、指环虫)的分离鉴定与流行病学调查；研发中草药制剂、微生态制剂等绿色防控方案，替代传统抗生素，降低药物残留风险。通过探究低温水体病原微生物群落演替规律、黏膜免疫相关基因表达调控、疫苗递送系统适用性评估等开展拉氏鱥病原生态学和免疫调控机制研究，建立有效的预防和控制机制，将成为保障产业健康发展的重要研究方向。

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