总氮(TN)和/或高锰酸盐指数(CODMn)正相关、与透明度负相关，沿着不同的水流方向，单位面积密度和生物量的解释变量存在差异；RDA结果显示，可溶性磷酸盐
水温、TDS、TN、水深、CODMn、pH是影响千岛湖大型底栖动物群落物种时空分布的主要因子(P<0.05)。研究表明，初级生产力是导致千岛湖大型底栖动物现存量空间变异的关键因素之一，千岛湖大部分区域处于轻污染状态，总体水质良好。摘要：为探究千岛湖大型底栖动物群落在不同时间和空间条件下的变化规律，并探讨影响其分布的关键环境因子，于2020年12月—2021年10月在千岛湖设置25个采样点，分季度采集大型底栖动物。结果表明：本研究鉴定出18种大型底栖动物，隶属于3门4纲；其中，寡毛类和昆虫类占据了千岛湖大型底栖动物物种数的大部分(88.89%)，分别包含9个和7个物种，霍甫水丝蚓(Limnodrilus hoffmeisteri)和正颤蚓(Tubifex tubifex)为全年优势种；底栖动物年均单位面积密度和生物量分别为611.1 ind./m2和1.45 g/m2，双因素方差分析表明，单位面积密度和生物量均无显著性季节差异(P>0.05)，但存在显著性空间差异；相关性分析表明，它们主要与pH、总溶解性固体(TDS)、电导率(SPC)、亚硝态氮总氮(TN)和/或高锰酸盐指数(CODMn)正相关、与透明度负相关，沿着不同的水流方向，单位面积密度和生物量的解释变量存在差异；RDA结果显示，可溶性磷酸盐水温、TDS、TN、水深、CODMn、pH是影响千岛湖大型底栖动物群落物种时空分布的主要因子(P<0.05)。研究表明，初级生产力是导致千岛湖大型底栖动物现存量空间变异的关键因素之一，千岛湖大部分区域处于轻污染状态，总体水质良好。
底栖动物是指大部分或全部生长周期都生活在水体底部各种基质中的生物类群，在湖库生态系统的物质循环和能量流动中起着重要作用[1]。底栖动物具有分布广泛、形体较易辨认、对污染逃避能力弱和对环境变化较为敏感等特点[2]，常被用作水环境状况变化的指示物种，广泛用于水环境质量和生态系统健康评估[3-4]。
掌握水生生物群落结构特征及其时空变化格局是开展生物资源保护、生态系统健康评价和生态环境修复等工作的基础[5]。目前，相关学者对底栖动物群落分布特征及其与环境因子的关系进行了大量的研究[6-8]。典型水库在纵向上一般分为3个区，即河流区、过渡区和湖泊区[9]，但也有学者提出可以分为4个区[5]。沿入库水流方向，由于各种理化因子(如水深、宽度、流速、营养盐和有机质含量等)的差异，底栖动物的纵向分布存在着差异。就典型水库而言，底栖动物纵向水平空间分布受到一些学者关注[10-11]。但其中关于深水水库底栖动物纵向分布的研究尚不多见，还需要进一步研究。
千岛湖又称“新安江水库”，是修建水电站时截流新安江上游形成的大型山谷型深水水库，是杭州市的重要饮用水源地，也是长三角地区重要的生态屏障之一。迄今为止，对千岛湖的水生生物进行了较多的研究，主要集中在鱼类和浮游动植物的群落结构、多样性及其与环境因子的关系等方面[12-14]，但有关底栖动物群落结构特征及时空分布的研究鲜见[15]，且未见覆盖该水库所有区域的底栖动物报道。千岛湖湖区呈“X”形，有3条主要入湖河流，呈现3个水流方向，即西北湖区-中心湖区-东南湖区、东北湖区-中心湖区-东南湖区和西南湖区-中心湖区-东南湖区水流方向，其中沿新安江(西北湖区-中心湖区-东南湖区)方向入湖流量最大，占千岛湖入湖总流量的70%[15]，这不可避免地影响不同水流方向的理化因子和生物指标差异，从而对底栖动物的纵向分布产生影响。
本研究中分季度对大型底栖动物进行了调查，分析了大型底栖动物群落结构时空分布特征，探讨了其纵向分布差异性及其影响因素，以期为后续千岛湖大型底栖动物研究和水质状况监测提供基础资料和参考。
千岛湖主要位于浙江省杭州市淳安县，面积约为575 km2，年平均流入量约为9.45×109 m3，蓄水量高达1.78×1010 m3，平均水深30 m，最深处可达100 m。千岛湖处于中亚热带季风气候区的北缘，年平均气温为17 ℃，呈现出温暖湿润、四季分明的气候特征。
考虑到千岛湖湖区的水文及地理位置特征，本研究于2020年12月—2021年10月在千岛湖3个水流方向上设置25个采样点(图1)。根据采样点所在的地理位置，将S1～S6归为东南湖区；S7、S8、S21归为中心湖区；S9～S14归为西南湖区，S15～S20归为西北湖区；S22～S25归为东北湖区。分别于2020年12月(冬季)、2021年3月(春季)、2021年7月(夏季)和2021年10月(秋季)在千岛湖采集大型底栖动物的样本。每个采样点使用开口面积为1/16 m2的Petersen采泥器采集两次，充分混合后作为一个采样点的样品。采集的底泥样本通过450 μm孔径的筛网进行过滤和清洗，随后将过滤物置于500 mL容量的塑料容器内，并立即添加10%的福尔马林溶液固定。在将样本运送回实验室之后，在白瓷盘中使用肉眼观察并挑选出大型底栖动物，将其转移至20 mL的玻璃瓶中，并用75%的乙醇溶液保存，在显微镜下进行鉴定、计数和称重[16]。利用YSI测定水体pH、水温(WT)、溶解氧(DO)、氧化还原电位(ORP)、总溶解性固体(TDS)和电导率(SPC)，利用赛氏盘测定其水体透明度(SD)，利用便携式声呐测深仪SM-5测定水深(WD)，利用德国BBE FluoroProbe野外藻类分析仪测定水体的叶绿素a(Chl-a)的浓度[17]。每个采样点采集水柱混合水样500 mL和底泥样品，带回实验室测定总氮(TN)、总磷(TP)、亚硝酸盐氮
氨氮
可溶性磷酸盐
高锰酸盐指数(CODMn)、沉积物总碳(STC)、沉积物总氮(STN)、沉积物总磷(STP)等指标。
图1 千岛湖大型底栖动物采样点分布
Fig.1 Sampling sites of macrozoobenthos in Qiandao Lake
利用Shannon-Wiener多样性指数Shannon-Wiener diversity index(H′)、Margalef丰富度指数Margalef richness index(R)和Pielou均匀度指数Pielou evenness index(J)[18]计算底栖动物多样性，运用重要值确定优势种。计算公式为
H′=-∑PilnPi，
(1)
Pi=ni/N，
(2)
R=(S-1)/lnN，
(3)
J=H′/lnS，
(4)
重要值=(RD+RB+RF)/3。
(5)
式中：ni为第i种大型底栖动物的个体数(ind.)；N为所有底栖动物总个体数(ind.)；S为样品中大型底栖动物的总物种数(ind.)；RD为相对单位面积密度(ind./m2)；RB为相对生物量(g/m2)；RF为相对频度。
采用H′、J和Wright指数对千岛湖水质进行评价，评价标准见表1。
表1 水质评价标准[19]
Tab.1 Water quality evaluation standard [19]
S h a n n o n - W i n e n e r 多 样 性 P i e l o u 均 匀 度 W r i g h t 指 数 0 ～ 1 重 污 染 0 ～ 0 . 3 重 污 染 > 5 0 0 0 重 污 染 1 ～ 2 中 污 染 0 . 3 ～ 0 . 5 中 污 染 1 0 0 0 ～ 5 0 0 0 中 污 染 2 ～ 3 轻 污 染 0 . 5 ～ 0 . 8 轻 污 染 1 0 0 ～ 9 9 9 轻 污 染 > 3 清 洁 > 0 . 8 清 洁 < 1 0 0 清 洁
采用SPSS 26.0软件进行双因素方差分析，以探讨底栖动物密度、生物量及多样性指数的时空差异性，并利用该软件进行相关性及逐步回归分析，以探讨底栖动物密度和生物量与环境因子的关系。采用PRIMER 5.0软件进行聚类分析(cluster analysis，CA)，以探讨千岛湖底栖动物的结构特征。分析前，按季节和湖区对大型底栖动物密度和生物量数据进行数据转换。采用相似性分析(analysis of similarity，ANOSIM)进一步检验聚类划分结果是否具有统计学意义。通过Canoco for windows 5.0软件分析环境因子对群落物种时空分布的影响。分析前对环境变量(除pH外)进行lg(x+1)转换，对底栖动物数据进行去趋势对应分析(detrended correspondence analysis，DCA)。DCA分析结果显示，最大排序轴的梯度长度为1.2，小于3。根据此结果选择冗余分析(redundancy analysis，RDA)[19]。经蒙特卡洛检验筛选出具有显著性的环境因子(P<0.05)进行分析。
本次调查共鉴定出18种大型底栖动物，隶属3门4纲。其中，环节动物门寡毛纲9种，节肢动物门昆虫纲7种，软体动物门瓣鳃纲和双壳纲各1种。从季节分布上看，夏季最多，有15种，其次为春冬季各有10种和9种，秋季最低仅6种。重要值显示，霍甫水丝蚓(Limnodrilus hoffmeisteri)和正颤蚓(Tubifex tubifex)为全年绝对优势种，它们的重要值占群落总重要值比例均大于30%以上(表2)。底栖动物群落的年均单位面积密度为(611.12±137.70)ind./m2，年均生物量为(1.45±0.19)g/m2。其中，群落年均单位面积密度最大的是霍甫水丝蚓，年均密度为432.48 ind./m2，占70.780%，正颤蚓次之，为107.68 ind./m2，占群落年均总单位面积密度的17.639%，两者共占88.39%。年均生物量霍甫水丝蚓最高，为0.69 g/m2，其次是褶纹冠蚌，为0.47 g/m2，苏氏尾腮蚓(Branchiura sowerbyi)和正颤蚓分别为0.16、0.08 g/m2，四者分别占年均总生物量的47.345%、32.381%、11.008%和5.846%，其余物种占比均小于5%。
表2 千岛湖大型底栖动物的物种组成
Tab.2 Species composition of macrozoobenthos in Qiandao Lake
门/纲 Phylum/Class 物种 species 生物密度/% density 生物量/% biomass 春季 spring 夏季 summer 秋季 autumn 冬季 winter 多毛管水蚓 (Aulodriluspluriseta) 0.459 0.110 + + + + 苏氏尾鳃蚓 (Branchiurasowerbyi) 3.554 11.008 + ++ + ++ 克拉泊水丝蚓 (Limnodrilusclaparedeianus) 2.715 0.875 + + + + 霍甫水丝蚓 (Limnodrilushoffmeisteri) 70.780 47.345 ++ ++ ++ ++ 环节动物门/寡毛纲 (Annelida/Oligochaeta) 正颤蚓 (Tubifextubifex) 17.639 5.864 ++ ++ ++ ++ 奥特开水丝蚓 (LimnodrilusudekemianusClaparède) 0.039 0.002 + 湖沼管水蚓 (AulodriluslimnobiusBretscher) 0.039 0.001 + 巨毛水丝蚓 (LimnodrilusgrandisetosusNomura) 0.131 0.055 + + 仙女虫科的一种 (Naididaesp.) 0.039 0.004 + 指突隐摇蚊 (Cryptochinonomusdigitatus) 0.026 0.003 + + 花纹前突摇蚊 (Procladiuschoreus) 4.328 1.647 ++ + + 梯形多足摇蚊 (Polypedilumscalaenum) 0.026 0.001 + 节肢动物门/昆虫纲 (Arthropoda/Insecta) 菱跗摇蚊 (Clinotanypussp.) 0.013 0.001 + 微小摇蚊 (Microchironomussp.) 0.039 0.001 + 罗甘小突摇蚊 (Micropsetralogana) 0.013 0.001 + 羽摇蚊 (Chironomusplumosus) 0.118 0.496 + + + + 软体动物门/瓣鳃纲 (Mollusca/Lamellibranchia) 褶纹冠蚌 (Cristariaplicata) 0.013 32.381 + 软体动物门/双壳纲 (Mollusca/Bivalvia) 湖球蚬 (Sphaeriumlacustre) 0.026 0.205 + 密度、生物量及各季节物种数 density,biomassandnumberofspeciesbyseason 611.12±137.70 ind./m2 1.45±0.19 g/m2 10 15 6 9
注：+表示该季节出现的种；++表示该季节优势种。Note：+ means species appearing seasonally；++ means dominant species seasonally.
聚类分析结果表明，大型底栖动物群落的物种组成无显著性季节差异 (ANOSIM，R=0.556，P>0.05)，但存在显著性空间差异(ANOSIM，R=0.615，P<0.05)，空间上25个采样点可以聚为2组，S1～S6聚为一组，该组霍甫水丝蚓(55.60%)和正颤蚓(40.80%)数量占比较高；S7～S25聚为一组，该组霍甫水丝蚓(71.99%)、苏氏尾鳃蚓(9.83%)、正颤蚓(9.67%)、和花纹前突摇蚊(4.56%)占比较高(图2)。
图2 千岛湖大型底栖动物群落季节和空间聚类分析
Fig.2 Seasonal and spatial cluster analysis of macrozoobenthos communities in Qiandao Lake
双因素方差分析表明，大型底栖动物密度和生物量在季节间(密度：F=2.295，P>0.05；生物量：F=1.294，P>0.05)均无显著性差异，但均存在显著空间差异(密度：F=17.092，P<0.01；生物量：F=9.160，P<0.01)，且均无交互作用(密度：F=1.284，P>0.05；生物量：F=0.287，P>0.05)。多重比较表明，西北湖区的单位面积密度和生物量均显著高于其他湖区(P<0.05)，其他湖区两两间无显著性差异(图3)。
标有不同字母者表示组间有显著性差异(P<0.05)，标有相同字母者表示组间无显著性差异(P>0.05)，下同。
The means with different lettersindicate significant differences between groups at the 0.05 probability level，and the means with the same letter are not significant differences，et sequentia.
图3 千岛湖不同湖区的底栖动物生物密度、生物量
Fig.3 Macrozoobenthos density and biomass species composition in Qiandao Lake in different seasons
分析结果表明，H′、J和R均存在显著性季节差异(H′：F=9.417，P<0.05；J：F=2.703，P<0.05；R：F=4.882，P<0.05)，但均无显著性空间差异(H′：F=0.175，P>0.05；J：F=1.474，P>0.05；R：F=1.381，P>0.05)，且季节和湖区间均无交互作用(H′：F=0.340，P>0.05；R：F=0.421，P>0.05；J：F=1.083，P>0.05)。多重比较显示，秋季H′显著低于其他3个季节，秋季J显著低于冬季，春秋季R显著低于夏季 (P<0.05)(图4)。
图4 千岛湖底栖动物多样性指数的季节变化
Fig.4 Seasonal variations of macrozoobenthos diversity indices in Qiandao Lake
2.4.1 现存量与环境因子的相关性及回归分析 沿千岛湖主要水流方向，对底栖动物密度和生物量分别与环境因子进行相关性分析。结果表明，从全湖角度来看，密度、生物量均与
和TN显著正相关，与SD显著负相关；生物量还与CODMn显著正相关。
沿西北-中心-东南方向，密度、生物量均与TDS、SPC和
显著正相关，与WD和SD显著负相关，密度还与TN显著正相关(P<0.05)。沿东北-中心-东南方向，生物量与pH、CODMn和显著正相关，与SD显著负相关。沿西南-中心-东南方向，生物量与pH和CODMn显著正相关，与SD显著负相关(P<0.05)(表3)。
表3 千岛湖底栖动物密度和生物量与环境因子间相关性系数
Tab.3 Correlation coefficients between the density and biomass of macrozoobenthos and environmental factors of Qiandao Lake
湖区 region 指标 index 酸碱度 pH 总溶解性固体 TDS 电导率 SPC 水深 WD 总氮 TN 亚硝酸盐氮 NO-2-N 可溶性磷酸盐 PO-3-P 高锰酸碱盐 CODMn 透明度 SD 全湖 wholelake 单位面积密度0.348 0.710** 0.701** -0.426 0.516* 0.568** 0.440 0.381 -0.618** 生物量 0.407 0.645** 0.631** -0.221 0.505* 0.487** 0.420 0.527* -0.677** 西北-中心-东南 northwest-central-southeast 单位面积密度0.292 0.701* 0.692* -0.830** 0.671* 0.812** 0.474 0.389 -0.633* 生物量 0.405 0.646* 0.632* -0.678* 0.554 0.630* 0.418 0.536 -0.737** 东北-中心-东南 northeast-central-southeast 单位面积密度0.455 0.517 0.509 -0.499 0.237 0.508 0.393 0.384 -0.518 生物量 0.649* 0.264 0.251 -0.102 0.168 0.791** 0.253 0.684* -0.700* 西南-中心-东南 southwest-central-southeast 单位面积密度0.520 0.325 0.310 -0.371 0.039 0.127 0.163 0.260 -0.357 生物量 0.665* 0.041 0.007 -0.029 -0.082 0.281 0.019 0.589* -0.607*
注：*表示显著相关(P<0.05)；**表示极显著相关(P<0.01)。
Note：* means significant correlate (P<0.05)；** means very significant correlate (P<0.01).
将千岛湖大型底栖动物密度、生物量分别与各种环境因子进行逐步回归分析，TDS(X1)和SD(X2)是解释密度(Ya)和生物量(Yb)的最优解释因子(Ya=1 430.752X1-172.247X2-147.130，R2=0.235，P<0.05；Yb=2.629X1-0.271X2-0.616，R2=0.306，P<0.05)。
沿西北-中心-东南方向进行的逐步回归分析表明，SD(X)是解释密度(Ya)的最优解释因子(Ya=1 790.296-254.060X，R2=0.167，P<0.05)；TN(X1)和SD(X2)是解释生物量(Yb)的最优解释因子(Yb=2.963X1-0.291X2-0.791，R2=0.302，P<0.05)。沿东北-中心-东南方向，
和SPC(X2)是解释密度(Ya)的最优解释因子
是解释生物量(Yb)的最优解释因子(Yb=57.468X-0.003，R2=0.252，P<0.05)。沿西南-中心-东南方向，无环境因子进入密度回归方程，pH(X1)和STC(X2)是解释生物量(Yb)的最优解释因子(Yb=0.280X1+0.212X2-2.452，R2=0.198，P<0.05)。
2.4.2 RDA分析 RDA分析前两轴特征值分别为0.344 9和0.241 1，前两轴累计解释了底栖动物群落总变异的58.60%，说明此RDA结果能较好地反映千岛湖底栖动物与环境因子的关系。霍甫水丝蚓、克拉泊水丝蚓和正颤蚓均与
和WT显著正相关，花纹前突摇蚊、苏氏尾鳃蚓和多毛管水蚓与pH显著正相关，与WT、STC和WD显著负相关(图5)。
Apl—多毛管水蚓；Lho—霍甫水丝蚓；Pch—花纹前突摇蚊；Lcl—克拉泊水丝蚓；Bso—苏氏尾鳃蚓；Ttu—正颤蚓。
Apl—Aulodrilus pluriseta；Lho—Limnodrilus hoffmeisteri；Pch—Procladius choreus；Lcl—Limnodrilus claparedeianus；Bso—Branchiura sowerbyi；Ttu—Tubifex tubifex.
图5 千岛湖大型底栖动物丰度与环境因子RDA排序
Fig.5 RDA ordination bioplot of abundance of macrozoobenthos and environmental factors of Qiandao Lake
通过H′评价千岛湖的水质，结果表明，千岛湖各个湖区均为重污染状态；Wright指数和J水质评价结果显示，仅西北湖区处于中污染状态，其余各个湖区均为轻污染状态(表4)。
表4 不同指数对千岛湖水质的评价
Tab.4 Water quality assessment of Qiandao Lake according to different indices
湖区region H' Wright J 东北湖区 northeastarea 重污染 轻污染 轻污染 东南湖区 southeastarea 重污染 轻污染 轻污染 西北湖区 northwestarea 重污染 中污染 中污染 西南湖区 southwestarea 重污染 轻污染 轻污染 中心湖区 centralarea 重污染 轻污染 轻污染
本次调查共鉴定出18种大型底栖动物，其中霍甫水丝蚓和正颤蚓为全年绝对优势种。胡忠军等[15]通过对千岛湖深水区域的大型底栖动物进行调查，共发现大型底栖动物8种。研究表明，底栖动物在水体底部的分布通常是不均匀的，呈斑块状分布。同时，采样面积与底栖动物丰富度成正比关系[20]，相比2007年，本次研究的采样区域覆盖更广，因此，采集到的物种数高于2007年调查的物种数。另外，本研究中采集鉴定到新增软体动物门，但仅包含两种(湖球蚬和褶纹冠蚌)。研究表明，软体动物在深水水域的密度极低，并且某些软体动物还会随着水深的增加逐渐减少直至全部消失[9，21]。千岛湖属山谷型水库，两岸陡峭，整个湖区主要以较深水域为主，因此采集到的软体动物种类偏少。聚类分析主要侧重将物种组成相似度高的站点聚在一起[22]。本研究中聚类结果显示，沿河流方向纵向上S1～S6聚为一组，属下游区域，S7～S25聚为一组，属上中游区域。这主要和生境类型有关，下游水流较缓，以泥沙沉积为主(上游水流携带的泥沙在下游富集)，形成松软的泥沙底质，适宜霍甫水丝蚓和正颤蚓生存；上中游水流相对较急，底质类型多样(如石块、沙子、泥沙等)，间隙水含氧量高，除霍甫水丝蚓和正颤蚓外，水体环境适合花纹前突摇蚊和苏氏尾鳃蚓生存附着，并成为上中游的优势物种。
底栖动物群落受到多种因素的综合影响，其中主要包括生境的异质性及营养水平等，这些因素均会对底栖动物的生存和繁殖产生重要影响[23]。研究表明，底栖动物群落结构的空间差异主要受空间异质性影响[24]，千岛湖地域广阔，底质类型丰富多样，致使其空间异质性程度较高。基于上述原理，千岛湖大型底栖动物的密度和生物量存在显著空间差异的结果在预期之中。沿西北-中心-东南湖区和东北-中心-东南方向，大型底栖动物的密度和生物量呈逐渐递减趋势。西北和东北湖区位于千岛湖的上游入口处，水深相对较浅，有机营养物质在沉降过程中消耗少，生存环境适宜。水流流经中心湖区，最后至下游东南湖区，有机物质逐渐分解，因而造成大型底栖动物的密度和生物量逐渐递减。沿西南-中心-东南湖区方向，大型底栖动物的密度和生物量有先递增后递减趋势。研究发现，西南湖区的底质多为砂石、沙土等底质，食物资源和栖息场所相对较少。此外，西南湖区位于上游区域，水的流速较快，不利于底栖动物的生长繁殖。到达中心湖区后，水流相对平稳，食物资源和栖息环境得到改善，底栖动物密度和生物量开始增加，之后的变化趋势和另外两个方向保持一致。另外，部分研究结果也与2007—2008年的调查一致[15]。本研究中显示，千岛湖大型底栖动物的H′、J和R指数均存在显著季节差异，但均不存在显著空间差异，这表明千岛湖大型底栖动物群落在时间维度上表现出异质性，这是由于底栖动物群落的多样性和丰富度主要受到季节性变化的影响[25]，且本研究中发现，千岛湖大型底栖动物种类分布比较均匀，故空间因素对其影响较小。本研究结果显示，夏季的R指数和物种数均高于其他季节。夏季气温较高，光照充足，初级生产旺盛，水体中的浮游植物、藻类等初级生产者大量繁殖，使得水体中有机物质的产量大幅增加。这些有机物质一方面直接为植食性底栖动物提供了丰富的食物，另一方面，死亡后的浮游生物和藻类会沉降到底部，成为底栖微生物的食物来源，更适宜寡毛类、摇蚊类的繁殖与生长[26]。因此，千岛湖夏季的大型底栖动物群落组成更为丰富，群落结构也更复杂。
RDA结果显示，多毛管水蚓、霍甫水丝蚓、克拉泊水丝蚓、苏氏尾鳃蚓和正颤蚓均与
显著正相关，而
和TN作为衡量水体污染程度的关键指标，含量越高，通常代表水体污染程度越严重。多毛管水蚓等物种与表征水体污染的指标正相关，这与它们均属于耐污种有关[27-28]。研究表明，多毛管水蚓、苏氏尾鳃蚓和花纹前突摇蚊均与WD呈负相关，随着水深变深，这些物种的数量会逐渐减少[29-30]，这与本文结果一致。
通过对千岛湖全湖及沿不同水流方向进行 Pearson 相关性和逐步回归分析，结果显示，千岛湖大型底栖动物密度或生物量主要与
和/或CODMn显著正相关，与WD和/或SD负相关，在这些环境因子中，通常有1～2个环境因子能解释密度和生物量的空间变异。在一定的阈值范围内，SD反向表征、其他因子均直接或间接正向表征水体初级生产力[31-32]，说明水体初级生产力对底栖动物的密度和生物量影响显著。研究表明，当亚硝酸盐含量低于0.1 mg/L时，不会对水生生物的生存产生影响[33]，本文结果显示，千岛湖的大型底栖动物密度和生物量与显著正相关，亚硝酸盐在千岛湖中的含量( 0.012 mg /L)远低于对水生生物产生有害影响的浓度，表明亚硝酸盐水平还未达到导致底栖动物现存量由升转降的阈值。研究表明，底栖动物的种类数量和密度均与TN呈显著正相关[34]，这与本文结果类似。沿西北-中心-东南方向，大型底栖动物密度、生物量与WD呈显著负相关。一方面，随着水深的增加，营养盐、溶解氧等指标会逐渐降低，底栖动物的密度和生物量也会随之减小；另一方面，底栖动物主要依赖于表层水体中有机物的沉降作为食物来源，特别是在深水湖库，底栖动物的食物供给几乎完全依靠表层沉降的有机物质。随着水深的增加，有机物到达底部所需的时间延长，沉降过程中的消耗增加，导致可供底栖动物利用的有机物的量减少，进而导致底栖动物的密度和生物量下降[35]。全湖及沿不同水流方向进行 Pearson 相关性表明，底栖动物的密度和生物量均与SD值显著负相关，SD值较高往往意味着水体中悬浮颗粒较少，而悬浮颗粒是许多浮游生物和底栖动物的重要食物来源。SD值偏高，底栖动物可获取的食物资源不足，这会限制底栖动物的生长和繁殖，从而导致其密度和生物量下降。
根据大型底栖动物水质评价标准，本研究中千岛湖大部分区域水质处于轻污染状态，总体水质良好。本次调查发现，千岛湖的大型底栖动物种类偏少，这就会导致底栖动物H′、J和R指数偏低，且寡毛类数量占65%以上，优势种单一且占据比例较高，这也会导致千岛湖大型底栖动物多样性指数较低，影响评价的准确性。另外，底栖动物群落多样性还受生境的复杂性影响[36-37]。千岛湖的水深较深，水深会影响溶解氧等环境因子，进而影响底栖动物的生长繁殖，这也可能是造成千岛湖大型底栖动物多样性较低和物种结构单一的原因，所以要通过多样性指数评价千岛湖的水质状况还需结合之前的研究。研究表明，Wright指数主要关注底栖动物的寡毛类，寡毛类在深水水库中的生存和繁殖相对稳定，相对于H′等多样性指数更适合评估水库的水质情况[1，38-39]，因此，通过Wright指数来评价千岛湖水质的结果，准确性更高，可为后续的水质状况监测提供一定的参考依据。
1)千岛湖共鉴定出大型底栖动物3门4纲18种，寡毛纲物种数最多，其中，霍甫水丝蚓和正颤蚓为全年优势种。底栖动物现存量无显著性季节差异，但存在显著空间差异。底栖动物多样性指数存在显著季节差异，但均不存在空间差异。
是影响千岛湖大型底栖动物群落结构的关键环境因子。
3)多种水质评价结果显示，千岛湖仅西北湖区处于中污染状态，大部分区域处于轻污染状态，千岛湖总体水质良好。
本研究中仍存在一定的局限性，如未在库湾等区域设置采样点，采集的大型底栖动物种类可能不够全面。未来研究建议在千岛湖沿岸带和库湾区域设置部分采样点位，增加采样强度，以更全面准确地探明千岛湖大型底栖动物群落的完整结构。
[1] 刘建康.高级水生生物学[M].北京:科学出版社,1999.
LIU J K.Advanced aquatic biology[M].Beijing:Science Press,1999.(in Chinese)
[2] 陈立斌,赵文,殷守仁,等.官厅水库底栖动物的群落结构及其时空格局[J].大连海洋大学学报,2012,27(1):44-52.
CHEN L B,ZHAO W,YIN S R,et al.Community structure and spatio-temporal pattern of zoobenthos in Guanting Reservoir,Beijing,China[J].Journal of Dalian Ocean University,2012,27(1):44-52.(in Chinese)
[3] 宋学峰,胡红娟,刘国义,等.大庆水库水生生物群落结构及水生态系统健康评价研究[J].环境科学与管理,2025,50(1):178-183.
SONG X F,HU H J,LIU G Y,et al.Structure characteristics of aquatic community and aquatic ecological health assessment of Daqing Reservoir[J].Environmental Science and Management,2025,50(1):178-183.(in Chinese)
[4] 邵勇,王洪杨,徐蛟,等.滆湖入湖河流春季大型底栖动物群落结构及水质生物学评价[J].生态学杂志,2020,39(5):1617-1628.
SHAO Y,WANG H Y,XU J,et al.Community structure of benthic macro-invertebrates and biological assessment of water quality in the inflowing rivers of Lake Gehu in spring[J].Chinese Journal of Ecology,2020,39(5):1617-1628.(in Chinese)
[5] SHAO M L,XU Y Y,CAI Q H.Effects of reservoir mainstream on longitudinal zonation in reservoir bays[J].Journal of Freshwater Ecology,2010,25(1):107-117.
[6] 李永刚,胡庆杰,曲疆奇,等.北京密云水库底栖动物群落结构及其时空变化[J].水生态学杂志,2018,39(5):31-38.
LI Y G,HU Q J,QU J Q,et al.Community structure and spatial-temporal variation of zoobenthos in Miyun Reservoir,Beijing[J].Journal of Hydroecology,2018,39(5):31-38.(in Chinese)
[7] 喻曾曾,和雅静,吴俊燕,等.武汉东湖底栖动物多样性分布的影响因素及历史变化[J].湖泊科学,2025,37(1):204-214.
YU Z Z,HE Y J,WU J Y,et al.Distribution of zoobenthos diversity in the Lake Donghu(Wuhan):driving factors and historical changes[J].Journal of Lake Sciences,2025,37(1):204-214.(in Chinese)
[8] XIE Z,ZHANG J,CAI K,et al.Temporal and spatial distribution of macrobenthos communities and their responses to environmental factors in Lake Taihu[J].Acta Ecologica Sinica,2016,36(1):16-22.
[9] 张敏,蔡庆华,渠晓东,等.三峡成库后香溪河库湾底栖动物群落演变及库湾纵向分区格局动态[J].生态学报,2017,37(13):4483-4494.
ZHANG M,CAI Q H,QU X D,et al.Macroinvertebrate succession and longitudinal zonation dynamics in Xiangxi Bay,after impoundment of the Three Gorges Reservoir[J].Acta Ecologica Sinica,2017,37(13):4483-4494.(in Chinese)
[10] 邱春刚,赵文,陈立斌,等.汤河水库底栖动物的群落结构及时空格局的研究[J].大连水产学院学报,2009,24(sup 1):107-112.
QIU C G,ZHAO W,CHEN L B,et al.Study on community structure and temporal and spatial pattern of zoobenthos in Tanghe Reservoir[J].Journal of Dalian Fisheries College,2009,24(sup 1):107-112.(in Chinese)
[11] 熊飞,李文朝,潘继征.高原深水湖泊抚仙湖大型底栖动物群落结构及多样性[J].生物多样性,2008,16(3):288-297.
XIONG F,LI W C,PAN J Z.Community structure and diversity of macrozoobenthos in Fuxian Lake,a deep plateau lake in Yunnan[J].Biodiversity Science,2008,16(3):288-297.(in Chinese)
[12] 侯文华,胡梦红,刘其根.千岛湖刺网渔获物中鱼类群落结构及多样性特征分析[J].上海海洋大学学报,2014,23(6):826-833.
HOU W H,HU M H,LIU Q G.Community structure and diversity of fishes in Qiandao Lake[J].Journal of Shanghai Ocean University,2014,23(6):826-833.(in Chinese)
[13] 李共国,虞左明.千岛湖浮游动物的群落结构[J].生态学报,2002,22(2):156-162.
LI G G,YU Z M.Community structure of zooplankton in Lake Qiandaohu[J].Acta Ecologica Sinica,2002,22(2):156-162.(in Chinese)
[14] 王吉毅,霍翟,国超旋,等.千岛湖浮游植物群落结构的垂向分布特征及其影响因素[J].环境科学,2022,43(7):3575-3586.
WANG J Y,HUO Z,GUO C X,et al.Vertical distribution characteristics and influencing factors of phytoplankton community structure in Qiandao Lake[J].Environmental Science,2022,43(7):3575-3586.(in Chinese)
[15] 胡忠军,孙月娟,刘其根,等.浙江千岛湖深水区大型底栖动物时空变化格局[J].湖泊科学,2010,22(2):265-271.
HU Z J,SUN Y J,LIU Q G,et al.Temporal and spatial distribution of profundal macrozoobenthic community in Lake Qiandao,Zhejiang,China[J].Journal of Lake Sciences,2010,22(2):265-271.(in Chinese)
[16] 展源,张颖,郝向举,等.长江口滴水湖大型底栖动物群落结构及其与环境因子的关系[J].海洋与湖沼,2020,51(3):528-535.
ZHAN Y,ZHANG Y,HAO X J,et al.On macrozoobenthic community and its relationship to environmental factors in dishui lake[J].Oceanologia et Limnologia Sinica,2020,51(3):528-535.(in Chinese)
[17] 朱晨曦,莫康乐,唐磊,等.漓江大型底栖动物功能摄食类群时空分布及生态效应[J].生态学报,2020,40(1):60-69.
ZHU C X,MO K L,TANG L,et al.Spatial-temporal distribution and ecological effects of macroinvertebrate functional feeding groups in the Lijiang River[J].Acta Ecologica Sinica,2020,40(1):60-69.(in Chinese)
[18] 陈萍萍,张瑞雷,赵风斌,等.上海市河道底栖动物群落结构及其水质评价[J].上海海洋大学学报,2014,23(4):564-572.
CHEN P P,ZHANG R L,ZHAO F B,et al.The zoobenthos community structure and bio-assessment of water quality in Shanghai urban rivers[J].Journal of Shanghai Ocean University,2014,23(4):564-572.(in Chinese)
[19] WRIGHT S.Limnological survey of western lake Erie[M].Special scientific Report-Fisheries,1995,139:341.
[20] 于政达.河流和湖泊底栖动物分布的影响因素及稀有种去除对多样性指数的影响[D].济南:山东大学,2017.
YU Z D.Factors affecting the distribution of benthos in rivers and lakes and the influence of rare species removal on diversity index[D].Jinan:Shandong University,2017.(in Chinese)
[21] CHI Y D,WANG H Z.Ecology of macrozoobenthic communities in two plateau lakes of Southwest China[J].Chinese Journal of Oceanology and Limnology,2008,26(4):345-352.
[22] CAO Y,BARK A W,WILLIAMS W P.Measuring the responses of macroinvertebrate communities to water pollution:a comparison of multivariate approaches,biotic and diversity indices[J].Hydrobiologia,1996,341(1):1-19.
[23] 张超文,张堂林,朱挺兵,等.洪泽湖大型底栖动物群落结构及其与环境因子的关系[J].水生态学杂志,2012,33(3):27-33.
ZHANG C W,ZHANG T L,ZHU T B,et al.Community structure of macrozoobenthos and its relationship with environmental factors in Lake Hongze[J].Journal of Hydroecology,2012,33(3):27-33.(in Chinese)
[24] GONG Z J,XIE P,WANG S D.Macrozoobenthos in 2 shallow,mesotrophic Chinese lakes with contrasting sources of primary production[J].Journal of the North American Benthological Society,2000,19(4):709-724.
[25] 杜彩丽,崔江龙,李国文,等.乌梁素海底栖动物群落组成、β多样性及驱动因素[J].中国环境科学,2024,44(11):6313-6321.
DU C L,CUI J L,LI G W,et al.Variation in benthic community composition,beta diversity,and driving factors in Lake Ulansuhai[J].China Environmental Science,2024,44(11):6313-6321.(in Chinese)
[26] 马宝珊,魏开金,徐进,等.安宁河流域夏季底栖动物多样性及其空间分布格局[J].生态学杂志,2021,40(12):4020-4028.
MA B S,WEI K J,XU J,et al.Diversity and spatial distribution pattern of benthic macroinvertebrates in summer in the Anning River Basin[J].Chinese Journal of Ecology,2021,40(12):4020-4028.(in Chinese)
[27] 秦春燕.长江三角洲淡水底栖动物耐污值修订和BI指数水质评价分级研究[D].南京:南京农业大学,2013.
QIN C Y.Study on revision of pollution tolerance value of freshwater benthos and water quality evaluation and grading of BI index in the Yangtze River Delta[D].Nanjing:Nanjing Agricultural University,2013.(in Chinese)
[28] 赵瑞,高欣,丁森,等.辽河流域大型底栖动物耐污值[J].生态学报,2015,35(14):4797-4809.
ZHAO R,GAO X,DING S,et al.Tolerance values of macroinvertebrate taxa in Liao River basin[J].Acta Ecologica Sinica,2015,35(14):4797-4809.(in Chinese)
[29] 尹子龙,杨源浩,郭刘超,等.石臼湖江苏段底栖动物群落结构及与水环境因子的关系[J].水产学杂志,2021,34(4):59-65.
YIN Z L,YANG Y H,GUO L C,et al.Community structure and relationship with water environmental factors of zoobenthos in Jiangsu section of Shijiu Lake[J].Chinese Journal of Fisheries,2021,34(4):59-65.(in Chinese)
[30] 刘保元,梁小民.太平湖水库的底栖动物[J].湖泊科学,1997,9(3):237-243.
LIU B Y,LIANG X M.Zoobenthos in Taipinghu Reservoir,Anhui province[J].Journal of Lake Science,1997,9(3):237-243.(in Chinese)
[31] 刘二纯,赖子尼,刘乾甫,等.珠江干流初级生产力时空变化特征及影响因素[J].中国渔业质量与标准,2022,12(1):12-21.
LIU E C,LAI Z N,LIU Q F,et al.Temporal and spatial variation characteristics and influencing factors of primary productivity in the main stream of the Pearl River[J].Chinese Fishery Quality and Standards,2022,12(1):12-21.(in Chinese)
[32] 郝展.典型富营养化湖泊浮游植物及初级生产力驱动因素研究[D].合肥:合肥大学,2024.
HAO Z.Study on phytoplankton and driving factors of primary productivity in typical eutrophic lakes[D].Hefei：Hefei University,2024.(in Chinese)
[33] 周超,高乃云,楚文海,等.水体中亚硝酸盐生物毒性和去除的研究进展[J].给水排水,2011,47(5):104-108.
ZHOU C,GAO N Y,CHU W H,et al.Progress of study on biotoxicity and removal of nitrite in water[J].Water &Wastewater Engineering,2011,47(5):104-108.(in Chinese)
[34] 黄昆,傅婷婷,黄智伟,等.福建省南部近海夏季大型底栖动物群落特征[J].渔业研究,2022,44(4):312-323.
HUANG K,FU T T,HUANG Z W,et al.Study on community characteristic of macrobenthos in coastal area of southern Fujian province in summer[J].Journal of Fisheries Research,2022,44(4):312-323.(in Chinese)
[35] 王银东,熊邦喜,陈才保,等.环境因子对底栖动物生命活动的影响[J].浙江海洋学院学报(自然科学版),2005,24(3):253-257.
WANG Y D,XIONG B X,CHEN C B,et al.The effect of environment factors on life Activity of zoobenthos[J].Journal of Zhejiang Ocean University(Nature Science Edition),2005,24(3):253-257.(in Chinese)
[36] TOLONEN K T,H
MLINEN H,HOLOPAINEN I J,et al.Influences of habitat type and environmental variables on littoral macroinvertebrate communities in a large lake system[J].Fundamental and Applied Limnology,2001,152(1):39-67.
[37] GALUPPO N,MACI S,PINNA M,et al.Habitat types and distribution of benthic macroinvertebrates in a transitional water ecosystem:Alimini Grande(Puglia,Italy)[J].Transitional Waters Bulletin,2007,1(4):9-19.
[38] LIU Q G,ZHA Y T,HU Z J.Spatial distribution of macrozoobenthos in a large and deep impoundment：Xin’anjiang Reservoir,Zhejiang Province[M]//Tropical and Sub-Tropical Reservoir Limnology in China.Dordrecht：Springer Netherlands,2011:135-153.
[39] HU Z J,WU H,LIU Q G.The ecology of zoobenthos in reservoirs of China:a mini-review[M]//Tropical and Sub-Tropical Reservoir Limnology in China.Dordrecht：Springer Netherlands,2011:155-165.
Abstract： To investigate temporal and spatial distribution patterns of macrozoobenthic communities in Qiandao Lake, Zhejiang Province, China and to explore the key environmental factors influencing their distribution, macrobenthos were collected from 25 sampling stations from December 2020 to October 2021. Eighteen species of macrozoobenthos were identified and classified into three phyla and four classes. The most macrozoobenthos species in Qiandao Lake (88.89%) belonged to Oligochaeta and Insecta, with nine and seven species, respectively. Limnodrilus hoffmeisteri and Tubifex tubifex were the dominant species throughout the year. The annual average density and biomass of benthic macroinvertebrates were 611.1 ind./m2 and 1.45 g/m2, respectively. No significant seasonal differences in density and biomass were detected by two-way analysis of variance, but there were significant spatial differences. Correlation analysis showed that spatial differences were primarily positively correlated with pH, total dissolved solids (TDS), specific conductance (SPC), nitrite nitrogen 
total nitrogen (TN), and/or the permanganate index (CODMn) and negatively correlated with water transparency. The explanatory variables for density and biomass varied along different flow directions. Redundancy analysis results indicated that soluble phosphate 
water temperature (WT), TDS, TN, water depth (WD), CODMn, and pH were the key factors influencing the spatial and temporal distribution of benthic macroinvertebrate communities in Qiandao Lake (P<0.05). L. hoffmeisteri, Limnodrilus claparedeianus, and T. tubifex exhibited significant positive correlations with pH, CODMn, 
TN, and WT. In contrast, the insect Procladius choreus and oligochaetes Branchiura sowerbyi and Aulodrilus pluriseta showed significant negative correlations with WT, TSD, and WD. The results also showed that primary productivity was a key driver of spatial variations in macrobenthic abundance in Qiandao Lake and that most of the Lake was in a lightly polluted state, with good water quality in general.