朱隈子水库及上游河流浮游植物功能群特征与环境因子的关系

水生生态系统是水生生物群落与非生物环境相互作用的稳定体系。浮游植物作为初级生产者，个体微小、结构简单、生命周期短、分布广泛，在物质循环、能量流动和生态平衡维持中起着关键作用[1]。由于对环境变化高度敏感，浮游植物常被作为水生态系统环境变化的重要指示生物[2-3]。如蓝藻、裸藻、硅藻、绿藻等不同浮游植物种类表现出不同的抗污染能力，能够反映水体的污染程度和营养状况。同时，浮游植物在生长过程中通过生理活动改善水质，如大量的小球藻可以降低废水中的氮和磷含量[4]，刚毛藻可以去除化学需氧量(Chemical Oxygen Demand，COD)和氨氮[5]等。

近年来，许多学者采用浮游植物功能群(functional groups，FG)分类法，研究了水库、河流和湖泊浮游植物的群落演替规律及其水环境指示作用。该方法由Reynolds等[6]基于浮游植物在形态、生理和生态特征上的相似性提出，并进行了系统归类。随后，Padisák等[7]对功能群划分依据进行了补充与完善。目前已建立39个具有不同生态特征的浮游植物功能群用于分类，浮游植物功能群划分已成为理解浮游植物群落结构与动态的重要工具[8]。刘足根等[9]研究表明，功能群划分能揭示群落生态特征，并强调在应用时需验证物种分类与生态特征的一致性。杨雅兰等[10]指出，与传统分类学方法相比，功能群分析在评估浮游植物对环境变化的响应潜力方面更具优势。王博涵等[11]通过对济南地区河流浮游植物的研究，表明功能群分析能更准确地反映浮游植物群落与环境因子的相关性。于菲等[2]研究表明，与传统的多样性指数评价方法相比，将水体理化因子与浮游植物功能群变化结合的综合分析方法，在极端水文条件下对河流水质与生态状态的评价具有显著优势。其他研究也将功能群方法应用于不同水环境的浮游植物群落研究，如上海鹦鹉洲湿地[12]、江苏省苏州市东太湖应急水源地[13]、稻田-池塘循环水养殖系统[14]和再生水补给河流[15]等，进一步验证了该方法在水环境监测与评估中的广泛适用性。

朱隈子水库作为辽宁省庄河市太平岭满族乡庄河西支流上的关键水利设施[16]，其生态监测对于理解水质动态、评估浮游植物在水净化中的作用至关重要，对水库和河流的可持续管理具有指导意义。本研究中运用R语言这一开源软件的强大数据分析与可视化功能[17]，通过多元统计分析方法，深入探讨朱隈子水库及其河流的浮游植物群落结构与水体化学指标间的相互关系，揭示浮游植物在水生态系统中的关键作用，以期为制定科学的生态保护和恢复策略提供重要依据。

1 材料与方法

1.1 材料

采样时间为2019年4月21—22日，采样区域为朱隈水库及其上游河流(122°43′53″～122°54′32″E，39°49′54″～39°53′43″N)。共设置12个采样点，其中水库区7个采样点，分别为K1、K2、K3、K4、K5、K6、K7；河流区5个采样点，分别为H1、H2、H3、H4、H5。具体采样点位如图1所示。

1.2 方法

1.2.1 样品采集和处理水体的水温WT、pH使用HI98195便携式多参数水质测试仪现场测定。高锰酸盐指数(PV)、总氮(TN)、氨氮

亚硝酸盐氮

硝酸盐氮

化学需氧量(COD)、叶绿素a(Chl-a)、总磷(TP)、溶解氧(DO)、氟离子(F-)、硫酸根离子

氯离子(Cl-)参考《海洋化学调查技术规程》[18]，并在实验室测定。浮游植物定性和定量、样品采集、鉴定、计数和生物量统计等参照《河流生态调查技术方法》[19]、《水生生物学实验》[20]和《天津地区浮游生物彩色图谱》[21]等方法进行。

1.2.2 功能群多样性指数浮游植物功能群多样性指数分析选用Shannon-wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J)、Margalef 丰富度指数(d)和Simpson优势度指数(D)。具体计算公式如下

式中：Pi=Ni/N，Pi为功能群某一种的存在率；Ni为其种功能群的总数；N为所有浮游植物功能群的总数；S为所有功能群的种数；fi为第i种类出现的频率；Y值高于0.02为优势种[22]。

1.3 数据处理

数据统计采用Excel 2016软件完成；运用R软件中的sf、ggplot2等相关函数绘制地图，柱状图；运用PerformanceAnalytics、dplyr、ggcor、mgcv和vegan等程序包中的相关函数进行皮尔逊相关性分析、方差检验(非参数wilcox检验)、mantel检验和冗沉分析(Redundancy analysis，RDA)分析。先使用tapply和var.test进行正态分布和方差齐性检验，不符合正态分布和方差齐性检验的数据使用非参数wilcox检验进行差异性分析；RDA分析时先用DCA检验物种变量，根据结果渐变长度(lengths of gradient)的第一轴大小选用分析方法，大于4时，选用典范对应分析(CCA)；如果为3～4，则CCA和RDA均可；小于3则选用RDA分析。进行膨胀因子检验删除共线性特别强的因子，控制模型环境变量数量最多为样本数量的n-1，然后进行R2校正，并对整个RDA模型进行显著性检验(P<0.05)。显著性差异设为0.05，极显著性差异设为0.01。

2 结果与分析

2.1 朱隈子水库及上游河流水环境因子空间分布特征

通过调查研究发现，水库区与河流区在部分水环境因子上存在差异(图2)。研究结果表明，河流区采样点的

和Cl-均显著高于水库区(P<0.05)，而水库区采样点的

和DO含量则显著高于河流区(P<0.05)。PV、TP、F-和

两区域无显著性差异(P>0.05)。

2.2 朱隈子水库的浮游植物群落结构特征

2.2.1 浮游植物物种分类组成通过本次研究，共鉴定出83种浮游植物，隶属于8个门类，分别为蓝藻门(Cyanophyta)(7种)、硅藻门(Bacillariophyta)(34种)、绿藻门(Chlorophyta)(31种)、隐藻门(Cryptophyta)(3种)、金藻门(Chrysophyta)(1种)、黄藻门(Xanthophyta)(1种)、甲藻门(Pyrrophyta)(2种)和裸藻门(Euglenophyta)(4种)。从图3(b)可见，物种种类最多的采样点位为河流区1号点位(H1)，共计39种；物种种类最少的采样点为水库区6号点位(K6)和河流区5号点位(H5)，每个点位仅出现17种浮游植物。在浮游植物的密度和生物量方面(图3(a))，水库区各点位浮游植物的密度平均值为3.61×106 ind./L，生物量的平均值为4.19 mg/L；河流区各点位的密度平均值为3.69×106 ind./L，生物量平均值为5.02 mg/L。统计结果表明，水库区与河流区各点位的浮游植物密度无显著性差异(P>0.05)，但生物量河流区显著高于水库区(P<0.05)。在生物量分布方面，从图4(a)可见，水库区和河流区的硅藻门浮游植物生物量均为最高，其次是水库区的绿藻门和河流区的裸藻门。在浮游植物的分布密度方面，水库区及上游河流中的硅藻门所占比例最大，其次为绿藻门。根据功能群的分类(图4(b))，本次研究共划分为22个功能群，分别为A、B、C、D、E、F、H1、J、L0、M、MP、N、P、Q、S1、SN、TB、Y、W1、X1、X2、X3。水库区各点位占比相似，最高的是D和X3功能群，河流区H1号点占比最高的是X3功能群，其他点位较为相似，占比最高的为TB和MP功能群。

2.2.2 浮游植物优势功能群组成从表1可见，水库和河流区的浮游植物优势种功能群存在明显差异。其中，两者共同存在优势功能群D、J、L0、P和X3，但优势种种类不同。水库区D功能群包括谷皮菱形藻、尖针杆藻和肘状针杆藻，而河流区仅有谷皮菱形藻。J功能群在水库区为膨胀四角藻，在河流区为四尾栅藻。水库区L0功能群为光薄甲藻，河流区为双头辐节藻，水库区P功能群为钝脆杆藻和颗粒直链藻，河流区P功能群为优势功能群，但不含有优势种。水库区X3功能群有普通小球藻、椭圆小球藻和蛋白核小球藻，而河流区为普通小球藻和蛋白核小球藻。调查结果表明，水库区特有功能群X1和X2适应高营养和稳定水体，而河流区特有功能群TB和MP适应中贫营养和不稳定浅水体。共同功能群均适应广营养型、耐扰动的环境。

2.3 浮游植物功能群多样性与环境因子的关系

2.3.1 环境因子皮尔逊相关性分析皮尔逊相关性分析结果(图5)显示，

间存在显著相关性(P<0.05)，其中

和Cl-间均呈显著正相关(P<0.05)，相关系数分别为0.77、0.87、0.81、0.69、0.76、0.64、0.86、0.85、0.70和

和DO间呈显著正相关(P<0.05)，相关系数分别为0.84、0.91和0.76。而

和DO与

间均呈显著负相关(P<0.05)。WT和pH呈显著正相关(P<0.05)，相关系数为0.92；且与

和

间呈显著正相关(P<0.05)，与

和DO间呈显著负相关(P<0.05)。PV与F-呈显著正相关(P<0.05)，相关系数为0.77，其次F-与TN呈显著负相关(P<0.05)，相关系数为-0.81。最后

与其他所有水质指标均无显著相关性(P>0.05)。

2.3.2 浮游植物功能群多样性指数与环境因子间的Mantel分析浮游植物功能群多样性指数与环境因子间的Mantel结果表明(图6(a))，水库区Shannon-wiener多样性指数(H′)与各环境因子间无显著性相关(P>0.05)，Pielou均匀度指数(J)和Simpson优势度指数(D)与pH呈显著性相关(P<0.05)，Margalef 丰富度指数(d)与TN和

呈显著性相关(P<0.05)。河流区(图6(b))Shannon-wiener多样性指数(H′)与DO呈极显著性相关(P<0.01)，与

呈显著性相关(P<0.05)；Pielou均匀度指数(J)与PV显著性相关(P<0.05)；Margalef 丰富度指数(d)与DO呈极显著性相关(P<0.05)；Simpson优势度指数(D)与各环境因子间无显著性相关(P>0.05)。

2.3.3 优势功能群与环境因子间的RDA相关性去趋势对应分析(DCA)结果显示，浮游植物4个排序轴梯度长度最高值为1.878，选择冗余分析法分析优势种功能群与水环境因子间的响应关系。通过皮尔逊相关性分析和mantel检验删除相关性低的环境因子

和Cl-，其次通过膨胀因子检验删除共线性最强的COD。最后蒙特卡罗显著性检验结果表明，整体环境因子对优势种功能群的影响显著(P=0.002)，除PV、DO和F-对优势功能群影响不显著(P>0.05)，其他环境因子均对功能群影响显著(P<0.05)；其中，轴1和轴2累计解释率为70.90%(轴1=59.65%，轴2=11.25%)。

由RDA结果显示(图7)，功能群TB主要分布在河流5号采样点，受TN的影响最大；功能群D、P、X1、X2主要集中在水库区3、5、6、7采样点，

是主要的影响因子；功能群MP主要分布在河流2号采样点，

和pH是主要的影响因子。环境因子间相关性与皮尔逊相关性分析结果一致。

3 讨论

3.1 浮游植物群落结构和功能群特征

朱隈子水库及其上游河流的浮游植物调查中，共鉴定出8门83种浮游植物，主要优势藻类为硅藻门和绿藻门。这一结果与青草沙水库[24]和三峡水库[25]等研究相似，表明硅藻和绿藻在不同水域中普遍占优势。硅藻门的生物量占比较高，与一般浮游藻类群落结构相似[26]。在研究区域中，水库区与河流区的浮游植物种类呈现出明显的空间差异。水库区物种种类变化趋势与水体的水动力条件、光照及营养盐分布等因素密切相关[6]。而河流区是上游河流，当水流经过大坝时，大坝的缓冲作用使水流速度显著下降，形成环流结构，促进了浮游植物的聚集，进而增加了物种种类和数量[27]，在水库区K1和K7物种种类最多，而这两个点位置最靠近河流，在河流区H1和H3物种种类最多，其位置也最靠近水坝，水动力条件造成浮游植物聚集，因此是物种种类最多的位置。

从上游河流到水库，优势功能群结构和优势种种类也存在空间差异。上游河流，由于水流速度快、生境动态性强，适应中贫营养和不稳定水体的TB和MP功能群更丰富；然而，当水流进入水库后，水体流速减缓，营养物质积累，适应高营养和稳定水体的X1和X2功能群成为新的优势群体。同时，水库和河流都存在的优势功能群D、J、L0、P和X3中的主要优势种类也发生变化。在水库区，D功能群的优势种类比河流区多出尖针杆藻和肘状针杆藻两种。金沙江典型河段的研究表明[28]，这两种藻类适应低温环境，且与水位正相关。相较于河流区，水库区水位较高，更适宜其生长。水库区J功能群的优势种为膨胀四角藻，而在河流区则为四尾栅藻。已有研究表明，膨胀四角藻通常在营养盐浓度较高，尤其在氮和磷丰富的水体中占优势[29]；而四尾栅藻则更容易出现在透明度较高的区域。水库区P功能群的优势种为钝脆杆藻和颗粒直链藻；而在河流区，尽管P功能群仍为优势功能群，但无突出的优势藻类。钝脆杆藻在红水河流域梯级水库[30]和渔洞水库[31]被报道为优势种，颗粒直链藻在红水河流域梯级水库[30]中占优势，表明这两种藻类更适应水库环境。小球藻以其广泛的适应能力和生存能力著称，能够在淡水、海洋、土壤等多种环境中生长。在本研究中，小球藻在水库区和河流区均为优势种，且其优势度均高于0.1，这与已有研究结果一致。

3.2 浮游植物功能群与环境因子间的关系

Mantel检验是一种用于分析多个距离矩阵之间相关性的统计方法，为众多科学研究提供了有价值的见解，在许多研究中均有应用[23]。本研究中通过Mantel检验，探讨了功能群多样性指数与环境因子间的相关性，结果表明，水库区和河流区与功能群多样性显著相关的环境因子各不相同，方差检验和皮尔逊相关性结果显示，水库区与河流区的部分环境因子存在显著性差异(P<0.05)，且Mantel检验表明，在水库区，影响功能群多样性的主要环境因子为pH、TN和

在河流区，影响功能群多样性的因子主要为

和DO。与现有研究相近，耿志远等[23]的研究表明，浮游植物的多样性指数与水环境因子(如

等)有显著的关联。潘立峰等[32]发现，水温与均匀度指数显著相关。陈菁怡等[33]则发现，多样性指数与硝态氮、总氮和氨氮浓度具有较强相关性。因此，pH、氮源和溶解氧等环境因子对浮游植物的多样性起着关键作用。

浮游植物优势功能群与相应的生境状态相对应，能够反映水体的水质状况和营养水平[34]。本研究中通过RDA分析浮游植物功能群与重要水环境因子间的关系，结果表明功能群MP与

和pH相关性强；功能群TB与TN相关性强；功能群D、P、X1、X2与

相关性强。赵耿楠等[35]和刘子暄等[36]的研究表明，WT是影响浮游植物功能群分布的关键因子，它通过调节光合作用和呼吸作用的强度，直接影响浮游植物的生长。此外，水体的弱碱性有助于增强浮游植物的光合作用，从而促进其生长，这在Yalan等[37]的研究结果中均有表明。根据皮尔逊相关性分析可知，WT与pH的相关系数为0.92，显示出极显著的正相关，其他的研究也表明[38]，水温与pH之间的关系复杂且多变，高温可加速微生物活动和化学反应，从而影响pH，也证实了这一点。而氮源，特别是TN和

作为浮游植物生长的关键营养元素，也在功能群的分布中起到了重要作用，常畅然等[39]的研究结果也证实了这一点。综上所述，水温、pH和氮营养盐也是影响浮游植物功能群结构的重要环境因子。

4 结论

1)朱隈子水库及上游河流共鉴定出浮游植物8门83种，主要以硅藻门和绿藻门为主；优势功能群和主要优势种水库和河流间存在明显的空间差异。

2)通过水环境因子方差检验和皮尔逊相关性分析，水温、pH和氮源等因子间呈显著相互关系(P<0.05)。

3)Mantel检验和RDA结果表明，水温、pH、氮源、溶解氧对浮游植物功能群多样性及浮游植物功能群结构起关键作用。

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