鱼类作为高级消费者，在维持水生态系统结构和功能方面具有重要作用[1]。生物完整性指生物群落维持自身平衡、保持结构稳定及适应环境变化的综合能力，其核心特征是与特定生境相适应的生物群落能够实现动态稳态[2]，相关研究中，Karr[3]首先将鱼类作为指示生物构建鱼类生物完整性指数(the fish index of biological integrity，F-IBI)，并利用它对美国中西部河流健康状况进行了评价。近年来，大量学者运用生物完整性指数评价了河流[4]、河口[5]和水库[6]等水体的健康状态，且指示生物类群也扩展到了底栖生物[7]和浮游生物[8]等其他生物类群中。

运用F-IBI开展水生态系统健康状况评价时，全面获取鱼类物种分布信息是重要基础。长久以来，通常采用传统网具如刺网和地笼等[9]开展鱼类调查，但某些鱼类具有数量少和擅隐蔽等特点，再加上网具的选择性原因导致一些物种难以捕获，并造成鱼类物种数量被低估和生态系统健康评价结果出现偏差等问题[10]。环境DNA宏条形码技术(environmental DNA metabarcoding，eDNA)的发展为生物监测提供了新途径[11]。eDNA方法通过提取环境样本中生物释放的遗传物质，经扩增、测序和生物信息学分析，从而检测量化各种生物出现与否及其相对丰度等信息[12]。与传统调查方法相比，eDNA技术在湖泊和河流等水域的鱼类多样性监测中展现出明显优势，在稀有物种检出率和群落物种组成解析方面尤为如此[13-14]。目前，采用eDNA方法所获数据构建鱼类生物完整性指数开展健康评价较少，且仅局限于湖泊[13]和河流[15]中，在水库中的应用尚不多见。青龙湾水库地处安徽省东南部宁国市，是该市主要饮用水水源地，水库内还设有青龙湖光倒刺鲃国家级水产种质资源保护区，主要保护物种为光倒刺鲃(Spinibarbus hollandi)和光唇鱼(Acrossocheilus fasciatus)等。随着生态旅游的持续开发，频繁的人类活动可能对该水库生态健康构成潜在威胁[16]。迄今为止，有关青龙湾水库的研究主要集中在浮游植物、水化学及鱼类增养殖技术等方面[17-18]，鲜有关于其鱼类组成和生态系统健康评价等方面的报道。为此，2023年6月—2024年1月，本研究团队采用eDNA方法对青龙湾水库的鱼类物种组成开展了季节调查，利用物种组成数据构建了生物完整性指数评价体系，以期掌握该水库生态系统的健康状况，并为水库生态保护和水质管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 采样点布置

根据青龙湾水库形态和水文等特点，在水库设置25个断面，在每个断面设置3个采样点，采样点覆盖了水库库区及其支流，分别于2023年6月、8月、11月和2024年1月开展鱼类eDNA样品采集(图1)。

1.2 方法

1.2.1 环境DNA的采集、提取、PCR及测序 环境DNA样品采集：在每个采样点，用10%次氯酸钠消毒过的采水器分别采集表层(0.5 m)、中层和底层(根据测量的实际水深分层)水样10 L，共采集30 L水样，充分混合后留取1 L装入无菌塑料瓶中。24 h内，使用消毒过的过滤装置和0.45 μm孔径的混合纤维素滤膜进行抽滤，每次抽滤时设置一个空白滤膜(过滤1 L纯净水)作为阴性对照。采用Fast DNA Spin Kit试剂盒(MPBio，USA)根据制造商提供的方案进行DNA提取。

采用鱼类通用引物MiFish-U/R(MiFish-U-F：5′GTCGGTAAAACTCGTGCCAGC 3′和MiFish-U-R：5′CATAGTGGGGTATCTAATCCCAGTTTG 3′)对样品12S高变区域进行扩增。PCR试验采用Pro Taq、反应体系20 μL：2×Pro Taq 10 μL、Forward Primer(5 μmol/L) 0.8 μL、Reverse Primer(5 μmol/L) 0.8 μL、Template DNA 10 ng/μL、补ddH2O至20 μL 。PCR采用ABI GeneAmp® 9700型。用ddH2O为模板进行PCR阴性对照，以此评判PCR扩增过程中是否出现污染。每份样品重复3次PCR扩增过程，并将同一样品的PCR产物混匀后，用20 g/L琼脂凝胶电泳检测，表明PCR产物为单条亮带且在过滤空白和阴性对照中均无扩增结果。扩增后经20 g/L琼脂糖凝胶电泳纯化，使用TruSeqTM DNA Sample Prep Kit构建Illumina文库，使用Illumina MiSeq PE300测序仪进行配对端测序。

1.2.2 生物信息学分析 采用fastp软件对测序得到的原始序列进行质控分析，采用FLASH软件进行拼接。区分样本后采用USEARCH v7.1软件按序列相似度≥97%聚类为可操作性分类单元(Operational Taxonomic Unit，OTU)，从而获得代表性序列。为了解每个OTU对应的物种，采用 RDP classifier 贝叶斯算法对OTU 代表序列进行物种分类学注释，得到相应的OTU序列丰度表。利用每个物种的reads数除以所用物种的reads数和得到该物种的相对序列丰度。序列参考数据库为Nt数据(https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/)。

1.2.3 环境变量的测量 在eDNA取样的同时，进行每个断面的环境变量的测量，采用多参数水质分析仪(YSI ProDSS，美国)现场测量水温(WT，℃)、溶解氧(DO，mg/L)、总溶解固体(TDS，mg/L)、电导率(SPC，us/cm)、pH。使用赛氏盘和声纳深度计(美国SM-5A)测量透明度(SD，m)和水深(WD，m)。采集1 L水样，24 h内按照标准流程测定叶绿素a(Chl.a，μg/L)、高锰酸盐指数(CODMn，mg/L)、总磷(TP，mg/L)、溶解性总磷(DTP，mg/L)、可溶性磷酸盐总氮(TN，mg/L)、溶解性总氮(DTP，mg/L)、硝酸氮亚硝酸氮和氨态氮(NH3-N，mg/L)。

1.2.4 综合营养状态指数 综合营养状态指数(trophic level index，TLI)是用于评价水体营养状态的综合指标体系[19]。TLI的计算公式为

(1)

(2)

式中：TLI(Σ)为综合营养状态指数；TLI(j)为第j种参数的营养状态指数；Wj为第j种参数的营养状态指数的相关权重；rij为第j种参数与叶绿素a基准参数的相关系数；m为评价参数的个数。

根据TLI值将水库的营养状态分为贫营养(TLI(Σ)≤30)、中营养(30<TLI(Σ)≤50)、轻度富营养(50<TLI(Σ)≤60)、中度富营养(60<TLI(Σ)≤70)和重度富营养(TLI(Σ)>70)。

1.2.5 参照点的设立 根据以下原则筛选出参照点：1)Shannon-Wiener多样性指数H≥2；2)断面的所有水质指标均在Ⅱ类(GB 3838—2002《地表水 环境质量标准》)以上，其余断面为受损点[20]。

1.2.6 鱼类生物完整性指标建立及筛选 根据青龙湾水库鱼类组成及生态学特征，挑选了种类组成和丰度、营养结构、耐受性、繁殖共位群和鱼类数量及健康情况5大类29个候选指标，用于构建青龙湾鱼类生物完整性体系[21-22](表1)。

候选指标的筛选通过以下3步进行：1)分布范围检测。对于候选指标中95%以上的值为 0的指标进行剔除。2)判别能力分析。绘制参照点和受损点每种指标的25%～75% 分位数箱型图，把箱体重叠情况记为IQ。当参照点与受损点箱体无重叠时，赋值IQ=3；当参照点与受损点箱体有重叠，但各自中位线均不在对方箱体内时，赋值IQ=2；当参照点与受损点箱体有重叠且仅有一方中位线在对方箱体内时，赋值IQ=1；当参照点与受损点箱体中位数值均在对方箱体内时，赋值IQ=0。选择 IQ≥2 的指标进入下一步冗余度分析。3)冗余度分析。为了检验候选指标所反映信息的独立性，计算上一步筛选出的指标之间的Spearman 相关性。当相关系数|r|>0.9 时，表示2个指标的独立性较差，保留其中包含信息量较大的指标[15]。

1.2.7 赋值指标及评价标准 选用比值法和1、3、5赋分法对核心指标进行标准化。其中，比值法对受到干扰越强、分值越低的指标，按式(3)进行标准化赋分；对于受到干扰越强、分值越高的指标，按式(4)进行标准化赋分。赋分法将每个指标分为3等分，最差的等级记为1分、中间的等级记为3分，最好的等级记为5分；为了避免指标个数引起IBI总分值的不同，按式(5)换算IBI总分。

(3)

(4)

(5)

式中：为标准化后的参数值；Vi为标准化前的参数值；V5%为5%分位数值；V95%为95% 分位数值；Vmax为最大值；Pi为第i个指标的分数；n为指标个数 。

将标准化的分值加和即得到比值法的IBI 值。两种方法均以参照位点25% 分位数值为标准划分健康等级：健康、亚健康、一般、较差和极差。

1.3 数据处理

数据采用SPSS 26.0软件进行处理，以平均值±标准差(mean±S.D.)表示；显著性水平设为0.05；采用GraphPad Prism 6软件绘图。

2 结果与分析

2.1 青龙湾鱼类组成

2023—2024年4次采样分别获得了1 159 788、887 759、1 183 190、1 086 193条序列，经过注释后，共鉴定出了57种鱼类，隶属于6目15科47属(附表1，详见http：//xuebao.dlou.edu.cn)。其中，鲤形目鱼类物种数最多，为40种，占全部物种数的70.2%；其次为鲈形目，鱼类物种数为8种，占全部物种数的14.0%。优势种方面：6月以翘嘴鲌(Culter alburnus，18.61%)、鲤(Cyprinus carpio，15.03%)、鲫(Carassius auratus，12.85%)的相对序列丰度最高；8月以鳙(Hypophthalmichthys nobilis，29.74%)、真吻虾虎鱼(Rhinogobius similis，20.52%)、间(Hemibarbus medius，10.34%)的相对序列丰度最高；11月以鳙(H.nobilis,40.21%)、鳜(Siniperca chuatsi,10.63%)、红鳍鲌(Chanodichthys erythropterus，7.05%)的相对序列丰度最高；1月以鳙(H.nobilis，53.11%)、鲫(C.auratus，12.56%)、(Hemiculter leucisculus，7.06%)的相对序列丰度最高。营养结构方面：肉食性鱼类17种、植食性鱼类2种、杂食性鱼类38种，分别占总鱼类物种数的29.8%、3.5%和66.7%。耐受性方面：敏感性鱼类14种、耐受性鱼类43种，分别占鱼类物种数的24.6%、75.4%。繁殖共位群方面：产沉性卵鱼类8种、产黏性卵鱼类39种、产漂浮型卵鱼类10种，分别占鱼类物种数的14.0%、68.4%和17.6%。外来入侵物种1种为蓝鳃太阳鱼(Lepomis macrochirus)。

2.2 营养状态评价

青龙湾水库各断面的综合营养状态指数(TLI)结果显示，除了S10处于轻度富营养状态外，其余断面均处于中营养状态(表5)。

2.3 鱼类生物完整性指标筛选

根据参照点的筛选标准，确定S2、S13和S21为参照点，其余为受损点。根据判别能力分析，M5、M7-M10、M12、M13、M18、M20-M22、M26-M28的IQ<2，因此从初选指标中删除。对于剩下的指标进行Spearman 相关性分析，结果表明，M2和M3的相关性为0.938，M29和M4的相关性为-0.946，M24和M23的相关性为-1.000，对于这些指标保留信息丰富的M2、M4和M24(表2)。最后得到青龙湾水库鱼类生物完整性评价的核心指标(图2)。

2.4 青龙湾鱼类生物完整性评价

采用比值法和赋分法(表3)，计算各采样点F-IBI值，得到青龙湾各断面健康状态。对两种赋值方法，按照参照点和受损点进行判别能力分析，发现两种方法均有良好的判别能力(IQ=3)。相关性分析结果显示，比值法和赋分法表现出良好的线性拟合(R2=0.78)，表明两种方法具有方法学一致性。

基于25%分数位划定比值法和赋分法的健康评价标准，分别计算两种方法对参照点和受损点评估的准确率(表4)。结果显示，比值法和赋分法对参照点评价准确率均为100%，但比值法对受损点评价的准确率为86.40%，高于赋分法的77.30%，基于以上结果选取比值法对青龙湾水库生态系统健康进行评价。

按比值法计算结果，将参照点25%分数位划分为健康(F-IBI≥6.37)，将25%分数位以下按照四分法划分为亚健康(6.37>F-IBI≥4.78)、一般(4.78>F-IBI≥3.19)、较差(3.19>F-IBI≥1.59)以及极差(F-IBI<1.59)。参照评价标准得到青龙湾水库各断面的健康状态(表5)，其中处于亚健康的断面数最多(14个)，占总断面数的56%，处在健康和一般的断面数分别有6个和5个，各占总断面数的24%和20%。青龙湾水库整体F-IBI指数为5.75，处于亚健康状态。

2.5 鱼类生物完整性指数相关性分析

Spearman相关性分析结果显示，F-IBI指数与水深(WD)、透明度(SD)、pH、水温(WT)显著负相关，与综合营养状态指数(TLI)显著正相关(图4)。

3 讨论

3.1 青龙湾水库生态健康状况

作为水生态系统的关键生物类群，鱼类的物种多样性及其时空分布格局，可以有效表征水体健康状态和评估人为干扰强度[23]。生物完整性指数整合了多维生态指标，能系统反映水生态系统的结构和功能特征，因此可作为生态综合评价的有效工具。相较于传统调查方法，环境DNA技术展现出更高的物种检测灵敏度，如eDNA方法在英国三大湖泊中检测到的物种数显著高于刺网调查的历史记录[24]，千岛湖的研究也证实其具有更优的物种多样性检测能力[25]。因此，本研究中采用eDNA技术全面解析了青龙湾水库的鱼类组成特征，为构建精准的生物完整性评价体系奠定了数据基础。

参照点、受损点的确定是构建F-IBI评价体系的关键。参照点的确立包括以下3种方法：1)采用水域的历史数据，选取人类干扰较小的断面作为参照点；2)采用定量标准化的方法；3)采用数据中最好的一项作为评价的期望值，通过对比选取参照点[26-28]。鉴于青龙湾水库历史资料匮乏，本研究中采用定量标准化方法确定参照基准。通过筛选得到了11种核心评价指标，其中Shannon-Wiener多样性指数和丰富度指数能表征青龙湾水库鱼类群落的稳定性；中上层、中下层及底层鱼类物种数占比达87.7%，可完整反映该水库鱼类的垂直分布情况；耐受性鱼类及鳅科(Cobitidae)和鲿科(Bagridae)等敏感类群的组成情况，可通过差异化环境响应机制指示生态系统受胁程度。以上多维度指标的综合应用，确保了青龙湾水库F-IBI评价体系的可靠性。

评价结果显示，青龙湾水库整体处于亚健康状态，但该水库杂食性、耐受性及产黏性卵的鱼类占比较高，均在65%以上，表明其生态系统可能仍面临较大的外来干扰，这些干扰可能主要来自生态旅游业[29]带来的人类活动增加及种植业[30]排放的农业面源污染。

3.2 影响鱼类生物完整性的因素

S7～S9和S16～S17断面的健康状态处于一般水平、其他断面都处在亚健康及以上水平，这种健康程度的空间差异性可能与人类活动和生境异质性密切相关。有研究表明，人类活动会通过改变鱼类多样性维持机制影响生态系统健康[31]。S7～S9位于保护区(S1～S13)入口区域，频繁的巡逻活动可能会引发水域扰动，导致S7～S9三个断面健康程度较低。通常而言产沉性卵的鱼类需要稳定的底质和适度的水流等生境特征，以避免沉性卵被沉积物覆盖并保障其发育所需氧气[32]。S16和S17断面水体深度较大、水域面积宽广、水体流速缓慢，可能不利于亲流型鱼类(如光倒刺鲃)和产沉性卵鱼类的分布。这种生境适配性的缺失直接影响了评价体系中的相关核心指标，进而降低了这2个断面的健康等级。

本研究表明，F-IBI指数与pH、水深和透明度显著负相关，与TLI显著正相关。pH值会直接影响鱼类的分布，通常情况下，维持鱼类正常生活的pH值范围为6.5～8.5，过高的pH值下鱼类的存活率降低，影响鱼类的分布[33- 34]。青龙湾水库中健康状态处于一般水平断面的pH平均值为8.7，超出了鱼类正常生活的阈值，而其他处于亚健康及以上状态的断面的pH平均值(8.4)较低。有研究表明，在深水水库中鱼类群落存在着明显的分层现象，鱼类会根据生活习性选择适宜的水层，因此水深会直接影响鱼类的分布[35- 36]。如鳅科鱼类属于淡水底栖中小型鱼类，大多数属种生活在流水环境中。而青龙湾水库中F-IBI指数较低的断面，水深相对较深，影响了鳅科鱼类的分布，这可能导致了水深与F-IBI指数呈负相关。营养盐可以通过上行效应影响鱼类群落，TLI和透明度分布可以正向和反向表征初级生产力[37-38]，生物多样性随着营养盐浓度的增加呈现单峰变化，营养盐达到某个阈值后多样性呈现下降趋势[39]。青龙湾水库处于中营养状态，表明水库的物种多样性及其他生物类群可能处在随营养盐增加而增加的阶段，因此该水库TLI越高的断面鱼类多样性可能越大，从而有助于提高F-IBI指数。另外，青龙湾水库中透明度低、TLI大的断面大多处在较浅的水域，这也会通过上述水深的影响提高F-IBI指数。

4 结论

1)本研究利用eDNA方法收集到的鱼类数据，构建了青龙湾水库鱼类生物完整性指数(F-IBI)，结果表明，青龙湾水库整体处于亚健康状态，F-IBI指数与水深等负相关，与综合营养状态指数正相关。

2)本次调查构建的包含Shannon-Wiener多样性指数，以及鳅科鱼类、鲿科鱼类、中上层鱼类、中下层鱼类、亲流型鱼类、水流广适型鱼类、耐受性鱼类、产沉性卵鱼类及广布种个体数百分比等11个指标的生物完整性指数可以作为评价青龙湾水库生态系统健康的工具。

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Assessment of ecosystem health in Qinglongwan Reservoir based on the Fish Index of Biological Integrity

WANG Yuxing 1，2，YE Zhangyi 1，2，LUO Ping 1，2，LI Conghui 1，2，CHEN Jia 1，2，LIU Qigen 1，2，HU Zhongjun 1，2*

(1. Ministry of Agriculture and Rural Affairs Fish Nutrition and Environmental Ecology Research Center，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China；2. Ministry of Agriculture and Rural Affairs Freshwater Aquatic Germplasm Resources Key Laboratory，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China)

Abstract：To study the health status of the ecosystem in Qinglongwan Reservoir, Ningguo Cith,Anhui Province, we investigated the fish composition in 25 sites in the Qinglongwan Reservoir seasonally from June 2023 to January 2024. Using eDNA methods, we identified 57 fish species,which were classified into six orders, 15 families, and 47 genera. The overall nutritional status indicated that the Qinglongwan reservoir is in a mesotrophic state. We selected 29 candidate indicators for analysis of distribution range, correlation, and discriminative ability and ultimately constructed a fish index of biological integrity (F-IBI) based on 11 core indicators, including the Shannon-Wiener diversity index, percentage Cobitidae fish species, percentage of mid-upper layer fish, percentage of rheophilic fish, percentage of tolerant fish, and percentage of fish that produce demersal eggs. Considering comparative analysis of correlation between the ratio method,scoring method and the core indicators, we chose to use the ratio method to establish the ecological health assessment standard for the Qinglongwan Reservoir. The results showed that 24% of the sites in the Qinglongwan Reservoir were healthy (F-IBI≥6.37), 56% were sub-healthy (6.37>F-IBI≥4.78), and 20% were general (4.78>F-IBI≥3.19). Correlation analysis indicated that the F-IBI index was significantly negatively correlated with water depth, transparency, pH, and water temperature. The results suggest that the F-IBI system constructed based on the 11 indicators reflects the ecological characteristics of the Qinglongwan Reservoir and adequately represents the health status of the reservoir’s ecosystem. Therefore, it can serve as a tool to evaluate the healthy status of the reservoir’s ecosystem.

Key words：fish index of biological integrity; fish community structure; health assessment; Qinglongwan Reservoir; environmental DNA

中图分类号：X 826

文献标志码：A

收稿日期：2025-02-19

基金项目：国家重点研发计划(2023YFD2400901)

作者简介：王宇星 (1998—)，男，硕士研究生。E-mail：WangYX981223@163.com

通信作者：胡忠军 (1975—)，男，博士，副教授。E-mail：zjhu@shou.edu.cn

DOI：10.16535/j.cnki.dlhyxb.2025-031

文章编号：2095-1388(2025)05-0843-11