土地盐碱化是当前人类面临的主要环境问题之一，严重制约了社会和经济的发展[1]。中国碱化土地总面积位居世界第三。尽管盐碱土地的开发潜力巨大，但其利用难度也相对较高[2]，目前，这些土地大多处于闲置状态。因此，合理利用和开发盐碱土地资源，对于粮食保障、土地修复和可持续发展等方面有着重要意义。目前，“以渔降盐、以渔降碱”的盐碱水养殖模式[3]已经成为助力盐碱渔业发展的重要途径。
盐碱水具有高pH、高碱度、高盐度及主要离子失衡等特点[4]。碳酸盐碱度作为水体碱度的主要形式，主要由
和
构成。研究发现，碱度胁迫会造成水生动物鳃组织表面器质性损伤、破坏Cl--HCO-3交换体系，造成机体代谢性碱中毒[5]，这对水生动物的生长[6]、生理生化[7]、行为变化[8]等方面有重要影响。目前，关于碳酸盐碱度对水生甲壳动物的影响研究，主要集中在其对脊尾白虾(Exopalaemon carinicauda)[9]、中国对虾(Fenneropenaeus chinensis)[10]、拟穴青蟹(Scylla paramamosain)[11]等的生长、存活和行为反应方面。中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)隶属于十足目(Decapoda)方蟹科(Varunidae)绒螯蟹属(Eriocheir)，是对盐碱耐受程度高且具有洄游性的水生经济物种，养殖规模巨大，中国自北方的辽河到南方的闽江分布广泛。同时，作为入侵物种，中华绒螯蟹已经在北美和欧洲水域形成稳定种群[12]。
打斗行为是指动物个体间或群体间为了实现特定目的而进行的具有攻击性和对抗性的行为，作为常见本能，其改变可以反应外部环境对自身的影响。中华绒螯蟹在成蟹阶段经历生殖洄游，碳酸盐碱度会刺激其性腺发育，可能导致其为争夺生存和生殖资源而产生打斗行为变化。行为学研究具有直观、可重复且对动物伤害小[13]的特点。在中华绒螯蟹碱度领域，目前已在生理代谢、免疫应答[14]、神经行为调控[15]和营养品质[16] 等方面展开相关研究，但针对其在碳酸盐碱度条件下的行为学响应研究仍相对匮乏，尤其是在打斗行为这一关键行为层面。本试验采用室内行为学方法探究了中华绒螯蟹在不同碱度条件下的打斗行为变化，研究结果不仅有助于揭示其行为调节机制和环境适应策略，也可为构建更科学合理的盐碱水养殖管理模式提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 材料
试验用蟹为2023年11月从中国水产科学研究院淡水渔业研究中心靖江基地选取的中华绒螯蟹。选取规格整齐、体无外伤、肢体健全的中华绒螯蟹成蟹作为试验对象，详细的试验蟹的生物学数据见表1，雌雄蟹规格间无显著性差异(P<0.05)。试验时间为2023年10月—2024年1月。为减少试验蟹之前的社会地位对打斗试验的影响，将每个个体单独暂养于亚克力水槽(20 L)中，暂养设置为7 d。7 d后正式开始试验。暂养期间使用经过曝气处理的自来水，保持每天24 h的氧气增氧。试验开始后，每日20：00投喂中华绒螯蟹体质量3%的饲料(安亿科河蟹配合饲料)，于12 h后更换1/3水体并清理残饵。保持暂养期间水体溶解氧大于5 mg/L(HACH HQ 30D型溶氧仪)，pH为7.5～8.5(HACH HQ 11D型pH计)。暂养期间光周期为L10 h：D14 h(8：00～20：00)，水温保持在24 ℃。正式试验开始前，将试验蟹禁食24 h[17]。
表1 中华绒螯蟹生物学参数
Tab.1 Biological parameters of Eriocheir sinensis (mean±S.D.)
性别 sex数量 number壳宽 shell width/mm壳高 shell height/mm壳厚 shell thickness/mm体质量 body mass/g雄 male10864.64±4.6360.64±2.8631.82±1.69147.60±19.49雌 female10865.42±3.0062.12±2.2234.04±1.50132.64±10.28
1.2 方法
为探究碱度对中华绒螯蟹打斗行为的影响，本研究中采用了蟹与蟹两两打斗和外部刺激试探攻击性两种试验方法，以观察中华绒螯蟹对不同碳酸盐碱度胁迫的响应过程和行为变化。这两种试验方法是研究甲壳类打斗行为的重要手段，相互比较可以更加全面地了解中碱度胁迫对中华绒螯蟹打斗行为的影响。
1.2.1 两两打斗试验 试验设置具有浓度梯度的碳酸盐组别6个，分别为0、20、30 、40、50、60 mmol/L(以下简称“A0、A20、A30、A40、A50、A60”)。碱度由分析纯碳酸氢钠(NaHCO3)配置(上海展云化工有限公司，中国)。试验容器为体积100 L、直径49 cm的行为学观察桶。为避免试验蟹垂直运动，将昼夜间水深均设置为10 cm[18](图1)。
图1 刺激下的攻击行为和两两打斗试验的示意图
Fig.1 Schematic representation of stimulus-induced aggression and pairwise fighting experiments
暂养试验完成后，将附肢健全、活力旺盛、体型相似的同性别中华绒螯蟹两两转移至行为学观察桶。试验设置雌-雌打斗组和雄-雄打斗组。参考相关行为学研究，设置3组平行[18-19]。每天早晚设置两组打斗试验，分别为8：00和20：00。为避免转移前后碱度的骤变造成蟹的应激反应，适应2 h后[20]进行试验。适应期间，观察桶中放置黑色亚克力板作隔断，以隔绝试验蟹之间的物理信号传递。正式试验开始时，移除隔板，并使用摄像头(萤石C6C，海康威视，中国)录制螃蟹的打斗行为，录制持续2 h，共计144 h。试验结束后，将试验蟹转移回单养水槽中。在数据分析阶段，将录制的视频导入电脑进行逐帧分析，记录并统计两只螃蟹在不同碱度条件下的打斗时长、打斗次数、打斗平均时长和打斗得分。打斗得分量化标准参考前期对中华绒螯蟹打斗行为学的研究[17，21]，采取打分制的方法对中华绒螯蟹打斗得分进行量化描述(表2)。当一只成蟹在打斗中逃跑，并在5 s内无法维持打斗行为状态，视为一个打斗回合的结束。
表2 中华绒螯蟹打斗得分的定义
Tab.2 Scores of attack behaviour between crabs Eriocheir sinensis
分数 score行为 behavior描述 description1靠近或追逐 (没有肢体接触)一只蟹主动发生位移靠近但未发生物理接触2低强度的触碰用附肢触碰对手,或爬上对手背甲,但没有螯肢参与打斗的不剧烈行为3螯肢参与的打斗试验蟹用螯肢攻击、推搡、钳击或爬到对手身上攻击的行为。4激烈的高强度打斗用螯肢激烈攻击、剧烈挥动螯肢或钳制对方,甚至将对手掀翻的高强度打斗行为
1.2.2 刺激下的攻击行为 试验将健全的单只试验蟹转移至行为学观察桶中进行试验，碱度设置及行为学观察桶规格同上。
为了探究中华绒螯蟹对碳酸盐碱度胁迫的反应程度，本试验参照了Reichmuth等[22]的方法来量化中华绒螯蟹的攻击性。并在预试验和前期研究的基础上设置了攻击得分量化标准表，详见表3。试验设置雌性组和雄性组，平行组设置同上，并于每天白天(8：00)和夜晚(20：00)进行试验，以探究中华绒螯蟹攻击性的昼夜变化规律。试验开始前，将试验蟹转移到试验水体中适应2 h。随后，使用两种规格的白色尼龙棒(表4)触碰刺激试验蟹的螯足和腹部20次。整个试验过程采用摄像记录，录制时间共计24 h。试验结束后，将试验蟹转移回原先的单养水槽中。在数据分析阶段，将录制的视频导入电脑进行逐帧分析，统计每只试验蟹在不同碱度下对刺激的反应次数和攻击得分。
表3 尼龙棒刺激下中华绒螯蟹攻击分数的定义
Tab.3 Stimulated with nylon rod attacked score of the crab Eriocheir sinensis
分数 score行为 behavior定义 definition1轻微的攻击用螯肢推开尼龙棒,不存在钳制行为,且动作速率较低2螯肢钳制的攻击用螯肢将尼龙棒钳制,数秒后松开,不存在持续进攻行为3激烈的攻击对尼龙棒展开激烈进攻,螯肢持续攻击,甚至伴随着跳跃进攻的行为
表4 刺激中华绒螯蟹的尼龙棒规格
Tab.4 Specifications of nylon rod attacked by the crab Eriocheir sinensis mm
性别 sex大尼龙棒 large nylon rod小尼龙棒 small nylon rod雌蟹 female158雄蟹 male2814
1.3 数据处理
试验结果用平均值±标准误(mean±S.E.)表示，试验数据采用SPSS 27.0软件进行统计分析。成蟹打斗时长、打斗次数、打斗平均时长、打斗得分、刺激下的攻击次数和刺激下的攻击得分的昼夜差异性采用T检验，性别和碱度的组间差异使用单因素方法分析(ANOVA)，后采用Ducan多重比较法。显著性水平设置为0.05，图表使用Origin 2022软件绘制。
2 结果与分析
2.1 不同碱度下中华绒螯蟹成蟹的打斗行为变化
不同碱度下中华绒螯蟹成蟹的打斗行为变化如图2所示，随着碳酸盐碱度的升高，成蟹打斗次数呈现先增高后降低的趋势。在A40组达到最高值，而在碱度为60 mmol/L的A60组打斗次数最少。在打斗时长方面，同样发现在A40组成蟹中达到最高值，A60组成蟹的打斗时长低于A40组，但各组别间无显著性差异。在打斗得分方面，A60组的打斗得分显著低于A20、A30和A40组(P<0.05)，与A0组间无显著性差异。昼夜间中华绒螯蟹的打斗平均时长无显著性差异。综上所述，碳酸盐碱度对中华绒螯蟹的打斗行为有显著性影响，在低碱度条件下，中华绒螯蟹的打斗行为更为活跃，而在高碱度条件下，打斗行为明显受到抑制。
标有不同字母者表示组间具有显著性差异(P<0.05)，下同。
The means with different letters are significantly different in the groups at the 0.05 probability level，et sequentia.
图2 不同碱度条件下中华绒螯蟹的打斗行为特点
Fig.2 Characteristics of crab fighting behaviour at daytime and night under different alkalinity stress
在不同碳酸盐碱度条件下，中华绒螯蟹在受到刺激时的攻击行为也呈现出明显的差异。具体表现如下：自A0组到A60组，刺激下的攻击次数逐渐下降，当碱度高于40 mmol/L时，A40组中华绒螯蟹在刺激下的攻击次数显著低于A0、A20组(P<0.05)；与攻击次数类似，自A20组到A60组，中华绒螯蟹受到刺激时的攻击得分随着碱度的增加逐渐降低，当碱度高于50 mmol/L时，A50蟹的攻击得分显著低于A0组(P<0.05)(图3)。
图3 不同碱度条件下中华绒螯蟹被刺激时的攻击特点
Fig.3 Characteristics of crab behaviour of stimulated crab at daytime and night under different alkalinity stress
总体而言，A60组表现出最低的刺激下攻击活性，这与前述打斗行为的结果一致，高碱度显著抑制了中华绒螯蟹的攻击行为。
2.2 中华绒螯蟹成蟹的打斗行为的性别差异
不同碳酸盐碱度胁迫下，中华绒螯蟹成蟹打斗行为的性别差异如图4所示。研究发现，雄蟹的打斗时长、打斗次数、打斗平均时长和打斗得分均随碱度升高呈现出先增高后降低的趋势。雌蟹的打斗次数和打斗得分随碱度升高呈现先升高后降低的趋势，打斗时长呈现先降低再升高再降低的趋势，打斗平均时长与打斗时长趋势类似，但在A60组出现了最高的打斗平均时长。对比雌雄两种性别发现，A60组雌蟹的打斗次数显著高于雄蟹，而打斗得分显著低于雄蟹(P<0.05)。在A0组，雌蟹的打斗平均时长显著高于雄蟹(P<0.05)。打斗时长、打斗次数和打斗得分3个指标显示，雄、雌蟹均在A40组打斗活力最高，A60组最低。
黑色虚线代表雌蟹对应打斗指标的平均值，红色虚线代表雄蟹对应打斗指标的平均值，下同。
Black dashed line represents the mean value of the corresponding fighting indicators of female crabs，and the red dashed line represents the mean value of the corresponding fighting indicators of male crabs，et sequentia.
图4 不同碱度条件下中华绒螯蟹在昼夜间打斗行为的性别差异
Fig.4 Sexual differences of crab fighting behaviour at daytime and night under different alkalinity stress
通过对中华绒螯蟹刺激下攻击情况的观察，发现雄蟹刺激下的攻击次数和攻击得分均随碱度升高呈现先增高后降低的趋势(图5)。雌蟹刺激下的攻击得分同样呈现先增高后降低的趋势，而刺激下的攻击次数在整体上呈现随碱度升高而降低的趋势。对比昼夜间成蟹在刺激下的攻击活性，发现雄蟹刺激下的攻击次数略低于雌蟹，攻击性得分略高于雌蟹，但这两项指标在各组雌蟹和雄蟹间无显著性差异。
图5 不同碱度条件下中华绒螯蟹被刺激时的攻击性别差异
Fig.5 Sexual differences of attack behaviour of stimulated crab at daytime and night under different alkalinity stress
2.3 中华绒螯蟹成蟹打斗行为的昼夜变化
中华绒螯蟹成蟹打斗行为的昼夜变化如图6所示。从图6可见，中华绒螯蟹在黑夜的打斗时长普遍低于白天。随着碱度增加，打斗次数和打斗得分呈现先升高后降低的趋势；A50、A60组蟹的打斗次数和打斗得分黑夜低于白天。在打斗平均时长方面，A0、A20、A30、A40组黑夜的打斗平均时长低于白天。虽然在昼夜间下，中华绒螯蟹的各打斗指标均无昼夜差异性，但整体趋势表明，碳酸盐碱度影响了中华绒螯蟹的昼夜打斗行为。
图6 不同碱度条件下中华绒螯蟹打斗行为的昼夜差异
Fig.6 Diurnal difference of crab fighting behaviour under different alkalinity stress
中华绒螯蟹刺激下攻击行为的昼夜变化如图7所示。从图7可见，中华绒螯蟹刺激下的攻击得分随着碱度的增加昼夜均呈现出自A20组到A60组递减的趋势，各性别蟹昼夜之间的攻击得分无显著性差异。随着碱度升高，中华绒螯蟹夜间的攻击次数呈下降趋势，白天则呈现出先升高后降低的趋势。A0组攻击次数昼夜间存在显著性差异，且夜间显著大于白天(P<0.05)。
图7 不同碱度条件中华绒螯蟹被刺激下攻击行为的昼夜差异
Fig.7 Diurnal differences of attack behaviour of the crab stimulated under different alkalinitystress
3 讨论
3.1 碱度对中华绒螯蟹成蟹打斗行为的影响
碳酸盐碱度是构成水体碱度的重要因素，其和作为共轭酸碱，可以调节水体碱度并保持水体pH的稳定。当水生动物遭遇碱度胁迫时，它们会分解自身营养物质来提供能量以维持体内渗透压稳定及酸碱平衡[23]。本试验中，中华绒螯蟹成蟹在高于30 mmol/L碳酸盐碱度时，打斗时长、打斗次数和打斗得分逐渐降低，这表明高于30 mmol/L的碳酸盐碱度不适合中华绒螯蟹生存，过高的碱度影响蟹的渗透压调节，并造成抗氧化能力的下降及肝胰细胞的逐渐坏死，导致免疫器官受损[24]。在欧洲龙虾(Homarus gammarus)的养殖中，幼虾蜕壳后身体的钙化过程会随碳酸氢盐碱度的降低而减缓，导致自残行为增加，死亡率上升[25]。有学者研究了盐度对中华绒螯蟹打斗行为的影响[19]，发现打斗时长与打斗次数的结果与本试验相似，这可能是因为中华绒螯蟹对盐度和碱度拥有类似的调节机制。现有研究表明，pH 波动可引起水生动物5-羟色胺的显著性表达，进而引起行为的变化，这说明中华绒螯蟹在不同水体碳酸盐碱度下的打斗行为差异受神经 - 内分泌网络的动态调控[26]。
近年来，中国[27]和美国部分地区[28]地下水碱度和盐度上升，水体盐碱化的加剧可能导致中华绒螯蟹入侵和野生群体生活范围的变化[29]。本研究发现，中华绒螯蟹在40 mmol/L碱度下爆发出最高的打斗行为，说明较高的碱度导致了中华绒螯蟹打斗行为的增加，这可能与碳酸盐碱度刺激成蟹性腺发育从而争夺领地资源有关。因此，野生和生态入侵群体在成蟹时期进行生殖洄游对碱度环境有一定程度的需求，可以因此推测其活动范围，为野生群体的保护及生态入侵调控提供理论依据。
3.2 性别对中华绒螯蟹成蟹打斗行为的影响
大量研究表明，雄性甲壳类较雌性具有更夸张的附肢和体型，这是更激烈的种内竞争的结果，雄性通常表现为具有更大或更华丽的性选择结构，因为雄性需要通过战斗和竞争以吸引雌性进行交配[30]。研究发现，在碱水中养殖的中华绒螯蟹，雄蟹和雌蟹的肌肉产量和总可食用率存在差异[31]，说明碱度对中华绒螯蟹的影响存在性别差异，这与盐度的影响结果相似。
本试验中，雌蟹的打斗得分低于雄蟹，表明雌蟹较雄蟹攻击性低，这与前期在中华绒螯蟹[32]和圆球股窗蟹(Scopimera globosa)扣蟹[30]中的研究相似。在中华绒螯蟹性成熟后，雌蟹以育幼投资为主，雄蟹以交配投资为主。雌蟹会储备能量为育幼做准备，雄蟹会为获得交配权和性内竞争表现出更激烈的行为策略[33]。然而，随着碳酸盐碱度变化，雌蟹在打斗次数与打斗时长方面均略高于雄蟹。这一现象表明，在碱度刺激下雌雄蟹采取了不同的打斗策略。这在交配期挪威龙虾(Nephrops norvegicus)的活动策略上得到了印证，雌虾表现出更多的守护洞穴的策略，雄虾表现出更多的外出活动的策略[34]。在最高碱度下，雌蟹的打斗次数显著高于雄蟹，打斗得分显著低于雄蟹，这可能是碱度、生殖投资共同作用的结果，高碱度放大了雌雄蟹不同的打斗策略。
3.3 昼夜节律对中华绒螯蟹成蟹打斗行为的影响
作为典型具有昼夜节律的甲壳动物，中华绒螯蟹具有喜阴避阳、昼伏夜出的特点。研究证明，中华绒螯蟹的摄食行为、消化代谢、生境选择等方面存在明显的昼夜差异。如中华绒螯蟹幼蟹在白天对隐蔽物环境的选择率显著高于黑夜[35]。类似地，克氏原鳌虾(Procambarus clarkii)夜间对隐蔽物的选择减少，外出活动增多[36]。此外，不同发育阶段的中华绒螯蟹对底质的偏好及栖息方式昼夜差异显著[37]。中华绒螯蟹扣蟹的摄食高峰出现在1：00—4：00，夜晚摄食行为的发生频率显著高于白天[38]。挪威龙虾白天在洞穴隐蔽，夜间开始数小时内表现出活动高峰[34]。
本试验发现，在清水环境下中华绒螯蟹成蟹夜间的打斗时长、打斗次数、打斗得分，以及刺激下的攻击次数和攻击得分均高于白天，刺激下的攻击次数在昼夜间具有显著性差异，这与对中华绒螯蟹扣蟹的研究结果相似[35]。总体上白天的打斗行为略高于夜晚，各性别间呈现出不规则变化的趋势，刘兆强[32]对中华绒螯蟹刺激物下的攻击试验也得到白天攻击次数略高于夜晚的结果。对此有一种解释是中华绒螯蟹夜间活动多不代表夜间攻击性强。但在斑点多刺龙虾(Panulirus guttatus)的研究中发现，其夜间的攻击性显著高于白天[39]，表明甲壳动物在昼夜节律的表现上呈现出多样化的特征。
4 结论
1)碱度条件下，中华绒螯蟹的打斗时长、打斗次数、打斗得分和刺激下的攻击得分呈现出先升高后降低的趋势。刺激下的攻击次数呈现出逐渐降低的趋势，且存在显著性差异。高碱度下打斗平均时长普遍高于低碱度下，但二者间无显著性差异。性别比较下，雌蟹打斗时长、打斗次数和打斗平均时长略高于雄蟹，打斗得分略低于雄蟹。雄蟹刺激下的攻击次数略低于雌蟹，刺激下的攻击性得分略高于雌蟹。昼夜比较下，白天的打斗时长、打斗平均时长、刺激下的攻击得分略高于黑夜，打斗次数、打斗得分和刺激下的攻击次数略低于黑夜。
2)总体而言，中华绒螯蟹雌蟹的打斗强度低于雄蟹，高碱度胁迫会明显抑制蟹的打斗行为，也会显著放大雌雄蟹间的打斗差异，但打斗行为未发现明显的昼夜差异。且中华绒螯蟹不适合在高于30 mmol/L碳酸盐碱度的水体中生活。
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