养殖容量主要指在特定时期、特定环境条件下生态系统所承载的某一生物种群的能力，是确定养殖生物最佳养殖密度的重要参数。养殖容量包含生产容量和生态容量。生产容量是指特定水域养殖物种产量最大的养殖密度，主要取决于自然容量和养殖技术，与养殖物种的生理、行为和食物供给等密切相关[1]。而生态容量是指养殖活动对养殖水域及周围生态系统无显著改变时的最大养殖密度，与某一水域生产容量和环境净化能力密切相关，水产养殖活动中通常关注生产容量[2]。近年来，国内外先后出现了较多贝类养殖容量的估算模型[3-10]。由于菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum，以下简称“蛤仔”)主要以浮游植物为食，国内通常采用基于浮游植物和初级生产力的Herman模型与食物限制性指标法(Dame指标法)相结合来估算其养殖容量[11-12]。

蛤仔新品种“斑马蛤2号”，以其壳面具斑马状花纹而得名，选育基础群体为北方大连石河群体，具有生长快、耐低温等特点，可在北方滩涂和浅海安全越冬，适宜在辽宁、山东和江苏等沿海人工可控的海水水体中养殖[13]。山东省东营市河口区三面环水，具有蜿蜒绵长的黄金海岸线，黄河冲积使这里拥有广阔的滩涂与浅海面积，是山东省重要的贝类生产区。“斑马蛤2号”新品种的培育成功，为东营黄河口浅海滩涂的开发利用提供了新的契机。2021年，在该养殖海区投放“斑马蛤2号”，年末存活率达70%以上。故在东营市近海和滩涂开展“斑马蛤2号”养殖容量的研究，对于该蛤仔新品种的推广养殖具有重要意义。

目前，关于“斑马蛤2号”养殖容量的研究尚未见报道。本研究中，在“斑马蛤2号”的东营河口区滩涂贝类养殖区设置试验站位，在对养殖容量的重要参数[浮游生物、叶绿素a(Chl-a)含量、初级生产力]进行周年调查的基础上，结合滤水率等室内试验结果及其他相关参数，采用Herman模型与Dame指标法综合估算蛤仔“斑马蛤2号”在该海区的养殖容量，以期为其在东营市河口区的增养殖研究提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 采样站位

采样海区为东营市河口区马新河入海口贝类养殖区，位于渤海湾南岸，与黄河三角洲海域相连。采样站位如图1所示，在养殖区有代表性地选取6个站位，其中T1、T2、T3站位位于滩涂区，Q1、Q2、Q3站位位于浅海区，T1、T2、T3、Q1、Q2、Q3 6个采样站位平均水深依次为1.0～1.5、1.0～1.6、1.6～1.8、2.1～2.8、6.3～8.0、9.6～15.0 m，采样时间依次为2020年12月8日(冬)、2021年3月30日(春)、2021年6月26日(夏)和2021年10月30日(秋)。每次采样均在上午高潮位时进行，使用有机玻璃柱状采水器采水，水体的温度、盐度、pH和溶解氧等采用便携式水质分析仪(美国YSI公司，Professional Plus)现场测定，海水透明度采用透明度盘测定。采样站位的一般环境条件见表1。

1.2 方法

1.2.1 Chl-a和初级生产力的测定 Chl-a采用丙酮萃取，采用分光光度法测定[14]。海域初级生产力(CChl-a)通过Chl-a计算得出，计算公式[15]为

CChl-a=Ps×E×D/2。

(1)

式中：CChl-a为初级生产力[mg/(m2·d)]；E为真光层的深度(m)，取透明度的3倍；D为白昼时长(h)；Ps为表层水中浮游植物的潜在生产力[mg/(m3·d)]，Ps根据表层水中Chl-a的含量计算，即

Ps=Ca×Q。

(2)

式中：Ca为表层Chl-a含量(mg/m3 )，Q为同化系数[mg/(mg·h)]，取渤海近岸水域的同化系数3.7[16]。

1.2.2 “斑马蛤2号”滤水率的测定 模拟调查海域四季的平均温度(表1)，设定春季(11 ℃)、夏季(26 ℃)、秋季(16 ℃)和冬季(4 ℃)4个温度梯度。所用“斑马蛤2号”壳长依次为(29.03±0.33)、(31.58±1.22)、(33.36±1.69)、(25.03±0.58)mm。

滤水率的具体测定方法：在自制的1 L呼吸瓶中加入经0.45 μm微孔滤膜抽滤的新鲜海水，提前一天调节试验用海水温度至设定温度。试验开始后在呼吸瓶中加入“斑马蛤2号”5 只，投入定量小球藻，开始正式试验。试验结束时从每个呼吸瓶收集3管5 mL水样，利用血球计数板在显微镜下确定小球藻浓度。试验持续2 h，以不放“斑马蛤2号”的新鲜抽滤海水为对照。全部试验设置3个重复。滤水率计算公式[17]为

RC=V×(lnC0-lnCt)/W×t。

(3)

式中：RC为滤水率[L/(g·h)]；V为试验容器中海水的体积(L)；C0为初始藻细胞浓度(cells/mL)；Ct是t时间后藻细胞浓度(cells/mL)；W为蛤仔软体部干质量(g)；t为试验时间(h)。

1.2.3 养殖容量的估算

1) Herman模型。基于海域内浮游植物的生长消耗情况、水体停留时间及养殖贝类的滤水率对滤食性贝类的养殖容量进行估算。模型计算公式[12]为

(4)

式中：Bff为贝类养殖量(g/m3)；μ为海域内浮游植物的生长速率 (d-1)；m为海域内浮游植物的死亡率(除贝类摄食外的死亡率)；Rclff为贝类的滤水率[m3/(g·d)](干质量)；P为海域内浮游植物的现存量(g/m3)；TR为水在该海域内的停留时间(d)；即高潮时海域的海水总体积除以平均潮差与海域面积的乘积；Pe为海域水交换活动中浮游植物的量 (g/m3)。

2)食物限制指标法(Dame 指标法)。Dame指标法是通过分析贝类摄食行为是否对生态系统中浮游植物生物量产生影响来对贝类养殖容量进行评估，即通过对水体停留时间(water mass residence time，TR)、初级生产时间(primary production time，TPP)和贝类滤水时间(bivalve clearance time，TC)这3个贝类摄食浮游植物的关键过程综合评估，来确定特定海域内贝类养殖的最大承载量，以维护生态系统的稳定和养殖活动的长期可持续性[11]。上述3个过程可以通过调节比率(regulation ratio，RR)、摄食压力(filtration pressure，PF)和滤水效率(clearance efficiency，EC)来综合评估，具体计算公式为

RR=CT/PT，

(5)

PF=FB/PP，

(6)

EC=TR/TC。

(7)

式中：RR为调节比率；CT为贝类滤水能力占整个养殖海域水体的比例，即贝类群体滤水能力与海域总水体的比值；PT为浮游植物的周转率，即浮游植物的初级生产力与浮游植物现存量的比值，该值越小养殖容量就越大；PF为摄食压力；FB为每年收获养殖贝类从海域移出的总碳，即海域的贝类总产量与贝类体内碳含量的乘积；PP为海域浮游植物每年所能固定碳的总量，根据初级生产力计算，该值越大养殖容量就越小，养殖容量就越接近1；EC为滤水效率；TR为更新该海域所有水体所需的时间，即水体停留时间(d)；TC为贝类滤水时间，为海域的海水总体积与贝类群体滤水能力的比值，该值越大养殖容量就越小。

当食物限制性指标为0.05～1.0时，说明海域现存的贝类生物量能够影响浮游植物的动态变化，超过了生态容量，但低于生产容量；当食物限制性指标大于1时，则说明贝类生物量超过了生产容量[18]。

1.3 数据处理

试验结果均采用平均值±标准差(mean±S.D.)表示，采用 Excel 2021软件作图，采用SPSS 29 软件进行单因素方差分析，采用Duncan法进行多重比较，显著性水平设为 0.05。

2 结果与分析

2.1 养殖海区的Chl-a和初级生产力

从图2可见，养殖海区Chl-a含量年平均值为(3.55±0.27) mg/m3，范围为1.54～5.41 mg/m3；空间分布上，滩涂区Chl-a含量平均值为(3.74±1.29)mg/m3，浅海区平均值为(3.35±0.79) mg/m3，两者间无显著性差异(P>0.05)；季节变化上，滩涂区波动较大，浅海区相对稳定，养殖海区总体上夏、秋季的Chl-a含量平均值显著高于冬、春季(P<0.05)，而夏、秋季的Chl-a含量平均值之间，以及冬、春季的Chl-a含量平均值之间均无显著性差异(P>0.05)。

从图3可见，养殖海区初级生产力全年平均值为(199.46±138.89) mg C/(m2·d)，范围为35.60～597.81 mg C/(m2·d)；空间分布上，滩涂区初级生产力平均值为(101.24±50.68)mg C/(m2·d)，显著高于浅海[(297.67±125.83) mg C/(m2·d)](P<0.05)；季节变化上，滩涂区和浅海区变化规律相同，均为冬、春季较低，夏、秋季较高，养殖海区总体上夏季初级生产力最高，冬季最低，且两者间有显著性差异(P<0.05)，其他季节间均无显著性差异(P>0.05)。

2.2 “斑马蛤2号”的滤水率

从表1可见：在4 ℃、11 ℃、16 ℃、26 ℃水温下，“斑马蛤2号”的滤水率平均值依次为(0.52±0.18)、(1.06±0.34)、(1.44±0.07)、(2.7±0.42) L/(g·h)(干质量)；在年平均水温14.2 ℃条件下，壳长为2.5～3.3 cm的“斑马蛤2号”的平均滤水率为(1.43±0.27)L/(g·h)(干质量)。

2.3 养殖容量估算

2.3.1 Herman模型估算 在Herman模型中，浮游植物的生长速率μ和浮游植物的死亡率m(除贝类摄食外的死亡率)在特定海域内为常量或变化不大，参考Wen等[19]同期对渤海湾的研究结果，滩涂和浅海分别取1.37、0.47及1.34、0.73；养殖海区平均潮差取1.16 m[20]，本研究中区域滩涂海区面积约为261.15 km2，体积约为3.7×108 m3，浅海海区面积约为409.52 km2，体积约为3.5×109 m3，计算得到滩涂和浅海海区水停留时间分别为1.23、7.37 d；浮游植物现存量P及海域水交换活动中浮游植物的量Pe由Chl-a的年平均值×海域总体积×(C∶Chl-a)计算得到，经海区浮游生物调查得知，春、夏、秋季的优势藻种均为硅藻，冬季为甲藻，故C∶Chl-a取值 34、106[21]，计算Pe时Chl-a的平均含量取渤海四季平均含量[22]；贝类的滤水率RClff以实测值代入。

根据Herman模型和图2、表1数据计算得到4个季度浅海和滩涂区的单位水体养殖容量Bff，进而用软体部干质量换算得到单位面积的养殖容量(表2)。结果表明，东营贝类养殖区“斑马蛤2号”的养殖容量具有滩涂区明显低于浅海区，冬、春季显著高于夏、秋季的特点。以养殖容量较低的夏、秋季为基准保守估算，得到平均软体干质量0.22 g、壳长(2.5～3.0)cm的“斑马蛤2号”的平均养殖容量为258 ind./m2，其中浅海区的养殖容量为461 ind./m2，滩涂区为55 ind./m2。

2.3.2 食物限制性指标法(Dame指标法)估算 由于东营贝类养殖区“斑马蛤2号”的试养密度较低(0.5 ind./m2)，用Dame指标法估算没有意义，因此，将Herman模型估算所得养殖容量作为实际养殖密度(滩涂、浅海和海区平均依次为55、461、258 ind./m2)，带入Dame模型进行估算，以验证两种模型的吻合程度。模型中水体停留时间同计算Herman模型的结果，“斑马蛤2号”个体平均滤水率为0.03 m3/d；“斑马蛤2号”单位个体的平均软组织干质量为 0.22 g，壳干质量为2.40 g，软组织和壳内碳的含量分别取 42.8%和11.4%[23]。计算得到食物限制性指标滤水效率(EC)、摄食压力(PF)和调节比率(RR)的结果见表3。

从表3可见：滩涂区的EC、PF、RR这3个指标均为0.05～1.00，达到了Dama法估算的生态容量，未超过生产容量，说明Herman法估算的滩涂区养殖容量低于Dame法估算值；浅海区中的EC、PF大于或接近1，超过了Dame法估算的生产容量，但RR值则远小于1，又显示未达到生产容量，总体上Herman法估算的浅海区养殖容量高于Dame指标法估算值。Dame法估计结果表明，当水体停留时间(TR)<40 d，初级生产时间(TPP)<4 d时，说明该海域可以维持较高的贝类养殖生物量[11]，本研究表明，海区TR值远小于40 d，TPP值远小于4 d，侧面说明Herman模型对浅海区养殖容量的估算值可信度较高。

3 讨论

3.1 东营河口区的Chl-a和初级生产力

海洋浮游植物是海洋中主要的生产者，是贝类的主要食物来源。Chl-a是反映浮游植物现存量的指标，也是评估海域贝类养殖容量的重要指标。本研究中，东营河口区“斑马蛤2号”养殖海区的Chl-a平均含量为(3.55±0.27)mg/m3(图2)，接近黄渤海的平均含量(春、夏、秋3个季节的平均含量为3.506 mg/m3)[24]，约为黄河三角洲近岸海域[(2.96±1.94)mg/m3]的1.2倍[25]。研究表明，与自然海域相比，进行水产养殖的海域中Chl-a含量大约会减少17.7%[26]。东营河口区“斑马蛤2号”养殖海区的Chl-a含量接近或略高于附近天然海区，说明现存贝类对浮游植物现存量未产生明显影响，贝类养殖有一定发展潜力。

初级生产力是指初级生产者(自养生物)通过光合作用或化能合成的方法来制造有机物的速率，能够反映海域初级生产者生产有机物的能力。东营“斑马蛤2号”养殖海区初级生产力平均值为(199.46±138.89) mg C/(m2·d)(图3)，远高于尹翠玲等[27]2012—2013年春夏季调查的渤海湾初级生产力水平[平均值44.13 mg C/(m2·d)]，这可能与调查水域、季节和年度不同有关。东营“斑马蛤2号”浅海区的初级生产力大于滩涂区(图3)，这与浅海区透明度和水深均高于滩涂区有关，同期调查显示，浅海区的透明度为95 cm，滩涂区为55 cm，浅海区透光性明显优于滩涂区，初级生产力反映的是单位水体的生产力，由于浅海区水深(2.5～7.3 m)远大于滩涂(1～2 m)，因此，浅海区总体初级生产力较高，从而使主要受初级生产力影响的养殖容量可能较高，Herman模型估算的养殖容量佐证了这一点。

3.2 东营河口区“斑马蛤2号”的养殖容量

3.2.1 不同区域养殖容量对比 目前，有关贝类养殖容量的研究多有报道[3-10]，但有关滩涂和浅海养殖容量分别估算的报道较少[28]。本研究中，根据滩涂和浅海实测Chl-a含量及相关参数分别估算其养殖容量，发现滩涂和浅海的Chl-a及初级生产力不同(图2和图3)，导致基于Chl-a估算的养殖容量也不同(表2)。同理，Chl-a和初级生产力的季节变化明显(图2和图3)，导致估算的养殖容量也有明显的季节变化。本研究中，利用Herman模型估算得到的养殖容量中，滩涂和浅海均是夏、秋季较低(表4)。从保证贝类充足的饵料来源和最大限度降低贝类养殖对生态系统的影响考虑，以养殖容量较低的夏、秋季平均值为基准，估算得到东营水深1～2 m的滩涂养殖区壳长为2.5～3.0 cm“斑马蛤2号”的养殖容量为55 ind./m2，水深2.5～15 m的浅海养殖区“斑马蛤2号”的养殖容量为461 ind./m2，平均为258 ind./m2。如果以年平均值为基准，则滩涂区和浅海区“斑马蛤2号”的养殖容量分别为103、832 ind./m2。尽管滩涂区的Chl-a含量高于浅海区(图2)，但由于滩涂区较小的水体量和潮汐变化的特点，使得其水体停留时间较短及四季初级生产力均处于较低水平(图3)，最后表现为较浅海低的养殖容量。

本研究中，以较低的养殖密度(0.5 ind./m2)成功试养“斑马蛤2号”，说明该海区适合“斑马蛤2号”生存。生产中根据滩涂和浅海的实际饵料资源状况，确定不同的养殖密度很有必要。利用Dame指标法及Herman 模型评估所得养殖容量，主要考虑食物限制下的养殖容量，在估算优势种的养殖容量时结果更为精准[12]。本研究在假设“斑马蛤2号”为主要养殖品种的基础上进行估算，忽略了现存贝类和其他滤食性生物的影响。蛤仔除以浮游植物为食外，还可能摄食水中的有机碎屑，而关于有机碎屑对蛤仔营养的贡献，以及在养殖容量估算中的作用还有待进一步研究。因此，在应用养殖容量估算值时，需根据实际调查水域的生态条件、蛤仔自身的生长情况灵活调整和应用。

3.2.2 不同模型估算养殖容量对比 近年来，Dame指标法经常被用来估算海区贝类的养殖容量[18，28]。张继红等[18]应用食物限制指标法估计獐子岛虾夷扇贝养殖容量时，得出摄食压力和调节比率值均为0.05～1.00，表明其现存的贝类生物量能够控制浮游植物的动态变化，且滤水效率的最大值为0.090，低于1.0，表明养殖量未超过生产容量，也就是说未起到食物限制效果。本研究中，以Herman模型估算值进行食物限制性指标评估，得出滩涂的滤水效率、摄食压力和调节比率3项食物限制性指标为0.05～1.00(表3)，达到了Dame法估算的生态容量，但未超过生产容量，说明与Dame法比较，Herman法估算值偏低；浅海区的滤水效率、摄食压力大于或接近1，而调节比率远小于1(表3)，说明用Herman模型估算的值比Dame法估算的偏高。根据Dame 等[11]的研究结果，水体停留时间相对较短(<40 d)和初级生产时间较短(<4 d)的海域，可以维持较高的双壳贝类生物量。本研究中，由Herman模型得出的滩涂及浅海区水体停留时间(1.23、7.37 d)及初级生产时间(1.16、0.36 d)表明，估算结果接近合理的生产容量。由于不同模型的估算结果不同，故一般采用多种模型相互验证，综合估算养殖容量是比较科学的估算方法。

有学者结合蛤仔生长方程与食物供应限制模拟最大可持续生物量，整合沉积物-水界面营养盐循环、有机负荷阈值，建立了蛤仔的底播养殖容量模型，并对庄河黑岛海区的滩涂和浅海蛤仔养殖容量进行估算，结果表明，近岸泥砂底质区理论养殖容量为300～500 g/m2，而向外的浅海区因其潮汐作用强、水交换良好，容量可提升至800 g/m2[29]。其浅海养殖容量>滩涂养殖容量的规律与本试验结果一致，但其估算值高于本研究结果。究其原因，除了两海域的环境不同外，还可能与模型建立的方式有关。底播养殖容量模型相较本研究应用的两种模型，又增加了能量收支模型的辅助估算，因此，结果会更接近实测值。董世鹏等[28，30]在应用本研究中的两种模型估算后，又通过构建营养盐-浮游植物-浮游动物-碎屑-蛤仔生态系统动力学模型，动态评估了胶州湾蛤仔的养殖容量，其估算结果同样大于其原来应用Herman、Dame模型估算的结果，这说明应用不同模型估算的结果会有较大偏差。

尽管与底播养殖容量模型和生态系统动力学模型比较，Herman、Dame模型估算结果可能偏低，但因其简单、可操作性强的优点，仍然被一些学者用来估算贝类的养殖容量。Herman模型基于水体停留时间、初级生产时间和贝类滤水时间 3 个主要周转时间要素而建立，不仅考虑了海域自然的水动力情况，还联系了贝类与浮游植物间的营养关系，因此，更适用于相对开放的水域。董世鹏等[28]通过Herman模型得出胶州湾2龄和3龄蛤仔的养殖容量分别为378、272 ind./m2。本研究中估算的2龄“斑马蛤2号”的海区平均容量为258 ind./m2，较胶州湾蛤仔的养殖容量略低，原因可能是两个水域的自然状况(浮游植物、Chl-a、初级生产力等)不同。

4 结论

1)山东省东营市海区Chl-a及初级生产力水平较高，说明该海区营养状况良好，且现存贝类对浮游植物现存量未产生明显影响，海区可以容纳更多的贝类，具有养殖发展潜力。

2)在本研究的营养条件(Chl-a、初级生产力)下，山东省东营市海区滩涂区可以维持55 ind./m2的“斑马蛤2号”养殖容量，浅海区可以维持461 ind./m2的养殖容量。在生产中可在滩涂区采用高于养殖容量的养殖密度进行养殖；在浅海区可采用低于养殖容量的养殖密度进行养殖，并可根据养殖过程中蛤仔的生长和水质状况及时调整养殖密度，在保持较高产量的同时，维持海区生态环境的相对稳定，从而达到蛤仔养殖环境可持续发展的目标。

参考文献：

[1] 刘慧,蔡碧莹.水产养殖容量研究进展及应用[J].渔业科学进展,2018,39(3):158-166.LIU H,CAI B Y.Advance in research and application on aquaculture carrying capacity[J].Progress in Fishery Sciences,2018,39(3):158-166.(in Chinese)

[2] 尤宏争,郑艳坤.双壳贝类养殖容量及估算方法的研究进展[J].经济动物学报,2013,17(3):178-181.YOU H Z,ZHENG Y K.Advances on aquaculture capacity and estimation method of bivalve[J].Journal of Economic Animal,2013,17(3):178-181.(in Chinese)

[3] HEIP C,GOOSEN N,HERMAN P,et al.Production and consumption of biological particles in temperate tidal estuaries[J].Oceanography and Marine Biology:an annual review,1995,33:1-149.

[4] PARSONS T R,TAKAHASHI M.Biological oceanographic processes[M].New York:Pergamon Press,1984:186.

[5] 方建光,匡世焕,孙慧玲,等.桑沟湾栉孔扇贝养殖容量的研究[J].海洋水产研究,1996,17(2):18-31.FANG J G,KUANG S H,SUN H L,et al.Study on the carrying capacity of sanggou bay for the culture of scallop Chlamys farreri[J].Progress in Fishery Sciences,1996,17(2):18-31.(in Chinese)

[6] 尹晖,孙耀,徐林梅,等.乳山湾滩涂贝类养殖容量的估算[J].水产学报,2007,31(5):669-674.YIN H,SUN Y,XU L M,et al.Estimation of carrying capacity for shellfish in Rushan Bay[J].Journal of Fisheries of China,2007,31(5):669-674.(in Chinese)

[7] 刘学海,王宗灵,张明亮,等.基于生态模型估算胶州湾菲律宾蛤仔养殖容量[J].水产科学,2015,34(12):733-740.LIU X H,WANG Z L,ZHANG M L,et al.Carrying capacity of Manila Clam Ruditapes philippinarumin Jiaozhou Bay estimated by an ecosystem model[J].Fisheries Science,2015,34(12):733-740.(in Chinese)

[8] 蔡惠文,孙英兰,张学庆.象山港网箱养殖对海域环境的影响及其养殖环境容量研究[J].环境污染治理技术与设备,2006(11):71-76.CAI H W,SUN Y L,ZHANG X Q.Environmental impact of cage aquaculture and the aquaculture environmental capacity in Xiangshan Harbor[J].Techniques and Equipment for Environmental Pollution Control,2006(11):71-76.(in Chinese)

[9] 张明亮.胶州湾贝类养殖容量研究与分析[D].青岛:自然资源部第一海洋研究所,2008.ZHANG M L.Study and analysis on shellfish culture capacity in Jiaozhou Bay[D].Qingdao:First Institute of Oceanography,Ministry of Natural Resources,2008.(in Chinese)

[10] 李磊,蒋玫,沈新强,等.江苏如东滩涂文蛤养殖区养殖容量[J].海洋环境科学,2014,33(5):752-756.LI L,JIANG M,SHEN X Q,et al.Culture capacity of Meretrix meretrix in mud flats of Rudong,Jiangsu province[J].Marine Environmental Science,2014,33(5):752-756.(in Chinese)

[11] DAME R F,PRINS T C.Bivalve carrying capacity in coastal ecosystems[J].Aquatic Ecology,1997,31(4):409-421.

[12] HERMAN P M J.A set of models to investigate the role of benthic suspension feeders in estuarine ecosystems[M]//Bivalve Filter Feeders.Berlin,Heidelberg:Springer Berlin Heidelberg,1993:421-454.

[13] 闫喜武,霍忠明.菲律宾蛤仔“斑马蛤2号”[J].中国水产,2022(1):102-106.YAN X W,HUO Z M.Philippine clam “ Zebra clam 2” [J].China Fisheries,2022(1):102-106.(in Chinese)

[14] 国家质量监督检验检疫总局,中国国家标准化管理委员会.海洋调查规范 第6部分:海洋生物调查:GB/T 12763.6—2007[S].北京:中国标准出版社,2008.General Administration of Quality Supervision,Inspection and Quarantine of the People’s Republic of China,Standardization Administration of the People’s Republic of China.Specifications for oceanographic survey:Part 6:Marine biological survey:GB/T 12763.6—2007[S].Beijing:Standards Press of China,2008.(in Chinese)

[15] CADE G C.Primary production off the Guyana coast[J].Netherlands Journal of Sea Research,1975,9(1):128-143.

[16] 王俊,李洪志.渤海近岸叶绿素和初级生产力研究[J].海洋水产研究,2002,23(1):23-28.WANG J,LI H Z.Study on chlorophyll and primary production in inshore waters of the Bohai Sea[J].Marine Fisherries Reseach,2002,23(1):23-28.(in Chinese)

[17] COUGHLAN J.The estimation of filtering rate from the clearance of suspensions[J].Marine Biology,1969,2(4):356-358.

[18] 张继红,方建光,王诗欢.大连獐子岛海域虾夷扇贝养殖容量[J].水产学报,2008,32(2):236-241.ZHANG J H,FANG J G,WANG S H.Carrying capacity for Patinopecten yessoensis in Zhang zidao island,China[J].Journal of Fisheries of China,2008,32(2):236-241.(in Chinese)

[19] WEN Y J,ZHANG G D,SONG Y Y,et al.Seasonal and spatial comparisons of microzooplankton grazing and phytoplankton growth in the Bohai Bay,China[J].Frontiers in Marine Science,2023,10:1190677.

[20] 张旸,陈沈良,谷国传.黄河三角洲沿岸日潮区的空间分布与潮汐特征[J].水动力学研究与进展A辑,2015,30(5):540-548.ZHANG Y,CHEN S L,GU G C.Spatial extent and tidal characteristics of the diurnal tidal zone along the Yellow River Delta coast[J].Chinese Journal of Hydrodynamics,2015,30(5):540-548.(in Chinese)

[21] 张武昌,张芳,王克.自然海水中浮游植物生物量和叶绿素的比值[J].海洋科学,2001,25(3):28-29.ZHANG W C,ZHANG F,WANG K.The ratio of phytoplankton biomass to chlorophyll in natural seawater[J].Marine Sciences,2001,25(3):28-29.(in Chinese)

[22] 王梦雪,丁晓坤,侯兴,等.渤海叶绿素a的时空分布及其影响因素[J].中国海洋大学学报(自然科学版),2023,53(9):123-131.WANG M X,DING X K,HOU X,et al.Temporal and spatial variations of chlorophyll a and their influencing factors in the Bohai Sea[J].Periodical of Ocean University of China(Natural Science Edition),2023,53(9):123-131.(in Chinese)

[23] 周毅,杨红生,刘石林,等.烟台四十里湾浅海养殖生物及附着生物的化学组成、有机净生产量及其生态效应[J].水产学报,2002,26(1):21-27.ZHOU Y,YANG H S,LIU S L,et al.Chemical composition and net organic production of cultivated and fouling organisms in Sishili Bay and their ecological effects[J].Journal of Fisheries of China,2002,26(1):21-27.(in Chinese)

[24] 周艳蕾,张传松,石晓勇,等.黄渤海海水中叶绿素a的分布特征及其环境影响因素[J].中国环境科学,2017,37(11):4259-4265.ZHOU Y L,ZHANG C S,SHI X Y,et al.Distribution characteristics of chlorophyll a and its influencing environmental factors in Bohai Sea and Yellow Sea[J].China Environmental Science,2017,37(11):4259-4265.(in Chinese)

[25] 姜磊.黄河三角洲近岸海域生态环境调查及变化趋势分析[D].济南:济南大学,2020.JIANG L.Investigation and analysis of ecological environment in the coastal waters of the Yellow River Delta[D].Jinan:University of Jinan,2020.(in Chinese)

[26] GUYONDET T,COMEAU L A,BACHER C,et al.Climate change influences carrying capacity in a coastal embayment dedicated to shellfish aquaculture[J].Estuaries and Coasts,2015,38(5):1593-1618.

[27] 尹翠玲,张秋丰,牛福新,等.渤海湾天津近岸海域初级生产力及网采浮游植物种类组成[J].海洋学研究,2015,33(2):82-92.YIN C L,ZHANG Q F,NIU F X,et al.Primary productivityand net-phytoplankton composition in the Tianjin nearshore waters of Bohai Bayfrom 2012 to 2013[J].Journal of Marine Sciences,2015,33(2):82-92.(in Chinese)

[28] 董世鹏,蔺凡,姜娓娓,等.基于叶绿素a时空分布的胶州湾菲律宾蛤仔养殖容量评估[J].渔业科学进展,2020,41(6):100-107.DONG S P,LIN F,JIANG W W,et al.Estimation of carrying capacity of Manila clam (Ruditapes philippinarum) in Jiaozhou Bay based on spatial and temporal distribution of chlorophyll a[J].Progress in Fishery Sciences,2020,41(6):100-107.(in Chinese)

[29] 张国范,闫喜武.蛤仔养殖学[M].北京:科学出版社,2010.ZHANG G F,YAN X W.Clam aquaculture study[M].Beijing:Science Press,2010.(in Chinese)

[30] 董世鹏,蔺凡,姜娓娓,等.胶州湾菲律宾蛤仔个体生长模型的构建与验证[J].渔业科学进展,2020,41(4):94-101.DONG S P,LIN F,JIANG W W,et al.Simulation and validation of Manila clam Ruditapes philippinarum growth with a DEB-based individual growth model in Jiaozhou Bay[J].Progress in Fishery Sciences,2020,41(4):94-101.(in Chinese)

Estimation of the carrying capacity of the marine area off Dongying City, Shandong Province for the Zebra Ⅱ strain of the Manila clam (Ruditapes philippinarum)

LI Yunzhi 1，WANG Fan 1，LI Cuicui 1，QIN Lizhao 1，YANG Guojun 1，GU Jing 1，LI Zhengyuan 2，ZHANG Gang 2，YU Liangju3，WANG Hua 1*，HUO Zhongming 1*，YANG Feng 1，YAN Xiwu 1

(1. College of Fisheries and Life，Engineering Research Center of Shellfish Culture and Breeding in Liaoning Province，Dalian Ocean University，Dalian 116023，China；2. Donggang City Marine and Fishery Development Service Center，Donggang 118301，China；3. College of Marine Science and Technology and Environment，Dalian Ocean University，Dalian 116023，China)

Abstract：To optimize large-scale cultivation of the Zebra Ⅱ strain of the Manila clam (Ruditapes philippinarum) in the intertidal zones and offshore area of Shandong Province, sampling stations were established in the Hekou shellfish farming region in Dongying City, Shandong Province. Based on an annual survey of indicators such as chlorophyll-a (Chl-a) and primary productivity (PP) in the survey area combined with laboratory-measured filtration rates and other relevant parameters, the carrying capacity of Zebra Ⅱ strain in this marine area was estimated. The annual average Chl-a concentration in the surveyed area was (3.55±0.27) mg/m3, with a range of 1.54 to 5.41 mg/m3. There was no significant difference in horizontal distribution between the intertidal zone and the offshore area (P>0.05). Seasonally, the intertidal zone exhibited greater fluctuations in Chl-a levels, while the offshore area remained relatively stable. Overall, the average Chl-a concentrations in the clam farming area during summer and autumn were significantly higher than those in winter and spring (P<0.05). The annual average PP in the marine area was (199.46 + 138.89) mg C/(m2·d), with a range of 35.6 to 597.81 mg C/(m2·d). The intertidal zone had significantly higher PP than the offshore area (P<0.05), and the average PP in summer was significantly higher than that in winter (P<0.05). Laboratory experiments demonstrated that under an average water temperature of 14.2 ℃, the average filtration rate of Zebra Ⅱ strain clams was 1.43 L/(g·h) (dry weight). Estimation with the Herman model revealed that under the nutrient conditions (Chl-a and PP) studied, the carrying capacity of the marine area was higher in summer and autumn than in winter and spring. A conservative estimate of average carrying capacity for this strain of Manila clam (with a shell length of 3 cm) based on summer and autumn averages was 258 ind./m2, with values of 55 ind./m2 in the intertidal zone and 461 ind./m2 in the offshore area. Relative to the Herman model values, the estimated carrying capacity estimated by using the food-limitation index (Dame’s method) was higher in the intertidal zone and lower in the offshore area. The results of this study suggest that in the intertidal zone of the Hekou coastal area of Dongying City, Shandong Province, the Zebra Ⅱ strain may be cultivated at densities moderately higher than 55 ind./m2, while densities should be kept moderately lower than 461 ind./m2 in the offshore area. Stocking densities should be dynamically adjusted based on the calm growth performance of the clams and the water quality conditions during cultivation, with the aim of maintaining high yields while ensuring the relative stability of the marine ecosystem and achieving sustainable development.

Key words：Ruditapes philippinarum; Zebra Ⅱ strain of the Manila clam; Herman model; food limitation index; aquaculture capacity

中图分类号：S 968.3

文献标志码：A

收稿日期：2025-01-12

基金项目：山东省重点研发计划(农业良种工程)项目(2023LZGCQY001)；辽宁省科技重大专项(2024JH1/11700010)；辽宁省渔业补贴专项；辽宁省科技计划联合计划(技术攻关计划项目)(2024JH2/102600078)；财政部和农业农村部：国家现代农业产业技术体系资助(CARS-49)；辽宁省“兴辽英才”青年拔尖人才项目(XLYC1807271)；大连市杰出青年科技人才项目(2021RJ09)；国家重点研发计划“蓝色粮仓科技创新”项目(2019YFD0900704)；辽宁省科技厅项目(2022-BS-271)

作者简介：李云志(2000—)，男，硕士研究生。E-mail：1158599704@qq.com

通信作者：

王华(1973—)，男，博士，教授。E-mail：wanghua@dlou.edu.cn

霍忠明(1983—)，男，博士，教授。E-mail：huozm@dlou.edu.cn(并列通信作者)

DOI：10.16535/j.cnki.dlhyxb.2025-009

文章编号：2095-1388(2025)05-0742-09