三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)属于甲壳纲(Crustacea)、十足目(Decapoda)、梭子蟹科(Portunidae)、梭子蟹属(Portunus)，主要分布在中国、日本、朝鲜等沿海海域[1]，其营养丰富、脂膏肥美，具有重要的经济价值。由于具有规格大、环境适应能力强、市场价值高等特点，目前，三疣梭子蟹已发展为一种重要的海水养殖品种[2]。然而，随着养殖规模的扩大和养殖环境恶化，养殖三疣梭子蟹生长速度缓慢、成活率低、病害等问题严重，并呈现出大规模发生和暴发性流行的趋势，对相关产业造成重大打击[3]。因此，培育生长速度快、抗逆(病)能力强的新品种，是解决产业难题、促进三疣梭子蟹养殖业可持续健康发展的重要途径。“黄选1号”(GS-01-002-2012)为中国水产科学研究院黄海水产研究所、昌邑市海丰水产养殖有限责任公司联合培育的国审三疣梭子蟹新品种，具有生长速度快、整齐度高等特点，目前已连续17代人工选育。“黄选1号”选育过程中与其他类型种质资源隔绝，不存在基因交流，其表型甚至基因型可能发生了变化，但具体情况尚不明确。因此，对三疣梭子蟹“黄选1号”和野生群体进行比较，分析其形态差异，对三疣梭子蟹种质资源保护和遗传改良具有重要的意义。目前，对三疣梭子蟹不同群体比较分析主要集中在不同野生地理群体之间的差异分析。如高保全等[4]运用多元分析方法、冯冰冰等[5]运用线粒体片段比较方法对三疣梭子蟹野生地理群体进行比较，然而，有关三疣梭子蟹人工选育群体与野生地理群体间的形态差异研究尚未见报道。
多元分析方法是一种通过特定的处理和分析手段，对多个观测数据进行综合分析，旨在研究各变量之间的相互关系、依赖性及其相对重要性的方法[6]。高保全等[4]运用聚类分析比较了三疣梭子蟹4个野生地理群体的亲缘关系，同时建立了 4 个群体的判别公式，群体差异未到亚种水平。徐敬明等[7]运用多元分析方法，建立中国沿海双齿近相手蟹(Perisesarma bidens)6个判别公式，综合判别准确率为40.8%。郑宽宽等[8]采用多元分析方法对三疣梭子蟹养殖和野生群体进行研究，发现三疣梭子蟹在野生条件下的捕食、运动强度与养殖条件下的斗争强度抵消了两群体蟹的螯足形态差异。樊云鹏等[9]运用多元分析方法对凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei) 种虾4个群体进行研究，发现群体间某些性状比例参数差异显著，但尚未达到亚种水平。崔学海等[10]运用多元统计方法对克氏原螯虾(Procambarus clarkii)群体形态差异进行研究，发现群体差异体现在头胸甲和腹部特征。郑朝臣等[11]采用框架法对中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)群体差异进行研究，发现湖泊养殖和池塘养殖环境的河蟹差异主要体现在体长、体宽方面。形态学研究不仅仅应用在甲壳动物中，在鱼类[12]、贝类[13]等其他物种也有相关报道。
本研究中采用多元分析方法对三疣梭子蟹“黄选1号”与3个野生群体之间的形态差异进行深入探讨，探究了长期人工选育对三疣梭子蟹形态特征的影响，以期为三疣梭子蟹的进一步遗传改良提供基础资料。
1 材料与方法
1.1 材料
三疣梭子蟹“黄选1号”群体材料来自山东昌邑海丰水产养殖有限责任公司，为人工选育的“黄选1号”第17代核心育种群体，其他3个野生群体分别采自鸭绿江口、莱州湾、海州湾海域，每个群体为30只，所取样本均为同一发育期成蟹。样本采集完成后，进行主要形态指标测量，各群体样本基本信息见表1。
表1 三疣梭子蟹4个群体的样本采集信息
Tab.1 Details of sampling of four populations of Portunus trituberculatus
群体 population全甲宽 full carapace width/mm平均全甲宽 mean full carapace width/mm地理坐标 geographic coordinates数量 number黄选1号(HX)147.80～160.50153.70±3.1537.0°N 119.5°E30丹东(DD)170.72～198.55184.49±7.6839.1°N 123.9°E30海州湾(HZ)152.03～182.57163.16±6.3735.1°N 119.8°E30莱州湾(LZ)146.31～174.42160.67±7.3937.8°N 119.6°E30
1.2 方法
使用游标卡尺对三疣梭子蟹样本进行主要形态指标测量，精确至0.01 mm。可量性状包括：全甲宽、甲宽、甲长、体高、额宽、大螯不动指长、大螯长节长、第一侧齿间距、第二侧齿间距、第一步足长节长、第一步足指节长、第一步足前节长。
为消除个体规格不同对试验的影响，将所测性状除以全甲宽进行校正，从而得出11个形态学比例参数：x1(B/A)、 x2(C/A)、 x3(D/A)、 x4(E/A)、 x5(F/A)、 x6(G/A)、 x7(H/A)、 x8(I/A)、 x9(J/A)、 x10(K/A)、 x11(L/A)，共获得1 320个形态学数据。
1.3 数据处理
对校正后的11个形态学指标进行单因素方差分析、聚类分析、差异系数检验、判别分析及主成分分析。采用Microsoft Excel 2021软件进行数据汇总和校正，利用GIS绘制样本采集图(图1)，采用统计学软件进行数据分析和生成图表。
图1 三疣梭子蟹4个群体地理分布
Fig.1 Geographic distribution map of the four populations of Portunus trituberculatus
在进行多元分析前，进行三疣梭子蟹4个群体全甲宽变异系数的计算。
单因素方差分析：对三疣梭子蟹11项形态参数进行差异显著性分析，其中，对所有性状进行方差齐性的检验，根据方差齐性采用LSD和Duncan’s两种方法进行多重比较。
聚类分析：采用系统聚类法对各个群体的11项形态比例参数的平均值进行处理，基于最短欧氏距离绘制聚类图。
差异系数(CD)：若差异系数≥1.28，则认为两群体间差异达到亚种水平[14]。计算公式为
(1)
式中：M1与M2代表2个群体在某一形态比例参数上的均值；S1与S2为对应参数的标准差。
表2 4个不同三疣梭子蟹群体方差分析
Tab.2 Analysis of variance (ANOVA) for four different Portunus trituberculatus populations
指标index群体 populationHXDDHZLZx1(B/A)0.476 3±0.012 5b0.488 4±0.017 0a0.465 4±0.013 6c0.453 5±0.014 4dx2(C/A)0.466 4±0.008 9a0.457 6±0.009 5b0.447 3±0.011 6c0.440 6±0.011 0dx3(D/A)0.262 3±0.006 7a0.248 5±0.010 6bc0.251 7±0.009 7b0.244 0±0.007 4cx4(E/A)0.151 8±0.007 5a0.134 8±0.004 7d0.145 7±0.007 0b0.139 5±0.006 1cx5(F/A)0.475 7±0.014 0a0.482 2±0.018 0a0.481 6±0.018 2a0.474 7±0.012 1ax6(G/A)0.326 4±0.010 4a0.303 8±0.011 2c0.303 6±0.013 0c0.312 9±0.012 0bx7(H/A)0.290 1±0.008 7a0.276 1±0.006 5c0.284 2±0.011 0b0.274 3±0.010 0cx8(I/A)0.367 5±0.010 5a0.356 2±0.010 5bc0.360 7±0.013 0b0.353 5±0.011 7cx9(J/A)0.209 9±0.009 2ab0.209 7±0.011 3ab0.211 6±0.007 3a0.206 3±0.009 6bx10(K/A)0.188 1±0.008 2a0.186 6±0.005 6ab0.184 1±0.006 4b0.173 3±0.008 7cx11(L/A)0.168 7±0.009 6b0.160 2±0.009 8c0.174 5±0.006 9a0.170 4±0.008 0ab
注：同列中标有不同字母者表示组间有显著性差异(P<0.05)，标有相同字母者表示组间无显著性差异(P>0.05)，下同。
Note：The means with different letters within the same column are significantly different in the groups at the 0.05 probability level，and the means with the same letter within the same column are not significant differences，et sequentia.
主成分分析：对三疣梭子蟹的11项形态比例参数进行主成分分析，根据特征值大小筛选出贡献较大的主成分并构建负荷因子矩阵。根据得到的主成分绘制散点图。
判别分析：采用逐步判别法建立三疣梭子蟹4群体的判别公式。具体计算公式为
判别准确率
总判别准确率
式中：Ci为第i个群体中正确判别的个体数；Fi为第i个群体的实际个体数；N为群体的总数。
2 结果与分析
2.1 不同三疣梭子蟹群体的单因素方差分析
4个群体的全甲宽变异系数分别为2.05%(HX)、4.17%(DD)、3.90%(HZ)、4.60%(LZ)。从表2可见，三疣梭子蟹不同群体间，除x5(F/A)、x9(J/A)指标不存在显著性差异外(P>0.05)，其余指标均存在显著性差异(P<0.05)。存在显著性差异的9个形态比例参数，均表现为HX显著大于野生地理群体(P<0.05)。
2.2 不同三疣梭子蟹群体的聚类结果
对三疣梭子蟹4个群体的11个形态比例参数进行聚类分析(图2)，海州湾群体与莱州湾群体欧氏距离最短聚为一支，再与丹东群体聚为一支，最后再与“黄选1号”聚为一支，其趋异程度最大。
图2 4个不同三疣梭子蟹群体聚类分析
Fig.2 Cluster analysis of four different populations of Portunus trituberculatus
2.3 差异系数检验
差异系数结果显示，仅“黄选1号”与3个野生群体2项形态比例大于1.28，与总体相比，三疣梭子蟹4个群体间的形态差异并未达到亚种水平(表3)。
表3 不同三疣梭子蟹群体间差异系数
Tab.3 Difference coefficient in morphology among the different populations of Portunus trituberculatus
群体population形态参数 morphological parametersx1x2x3x4x5x6x7x8x9x10x11DD0.400.480.791.390.211.040.920.540.0060.110.44HXHZ0.420.930.650.420.180.970.300.300.110.270.35LZ0.851.291.280.900.040.600.850.630.190.880.10DDHZ0.750.490.160.930.020.010.460.190.100.210.86LZ1.110.820.240.440.250.390.110.120.160.940.58HZLZ0.420.300.450.470.230.370.470.290.310.720.28
2.4 不同三疣梭子蟹群体形态比例参数的主成分分析
经KMO统计(KMO=0.778)及Bartlett’s球度检验呈现极显著性水平(P<0.01)，变量之间存在显著相关性，试验提取了11项形态比例参数中贡献较高的前3个主成分进行分析(表4)。
表4 不同三疣梭子蟹群体的主成分负荷值与贡献率
Tab.4 Principal component loading values and contribution of different populations of Portunus trituberculatus
指标index主成分1factor 1主成分2factor2主成分3factor 3x1(B/A)0.0320.917∗0.027x2(C/A)0.5540.728∗-0.023x3(D/A)0.6870.3310.054x4(E/A)0.907∗-0.0730.074x5(F/A)-0.0380.3710.539x6(G/A)0.600-0.0320.087x7(H/A)0.843∗0.2940.249x8(I/A)0.754∗0.3640.096x9(J/A)0.0880.4500.675x10(K/A)0.2280.718∗-0.316x11(L/A)0.215-0.2690.767∗方差贡献率/%30.45523.94813.849累积贡献率/%30.45554.40368.252
注：*表示主要贡献的参数(负荷值>0.700)。
Note：*means the parameter that is the main contributor(loading value>0.700).
主成分分析结果显示，前3个主成分分别解释了30.455%、23.948%、13.849%的变异，累计贡献率为68.252%，说明可以用主成分分析结果描述三疣梭子蟹不同地理群体的形态差异。对主成分1(PC1)影响较大的为x4(E/A)、 x7(H/A)和x8(I/A)。对主成分2(PC2)影响较大的为x1、x2和x10。而与主成分3(PC3)相关性最高的指标有x11。其中，与PC1、PC2相关的指标与三疣梭子蟹的头胸甲特征相关，PC3主要与三疣梭子蟹的步足相关。
根据提取的前3个主成分绘制散点图(图3)，4个群体间均存在不同程度的重叠，其中，海州湾(HZ)与莱州湾(LZ)的重叠比例较高，“黄选1号”(HX)群体的离散程度较大，与其他群体的趋异程度最大，与聚类分析的结果相一致。
不同颜色代表不同的群体。
Different colors representing different populations.
图3 不同三疣梭子蟹群体的主成分分析
Fig.3 Principal component analysis plots for different Portunus trituberculatus populations
2.5 不同三疣梭子蟹群体判别归类
根据三疣梭子蟹4个群体的11项比例参数进行逐步判别分析，建立了4个群体的判别公式。
“黄选1号”群体：
Y=3 129.075x2+991.737x4+490.382x5+1 019.187x6+935.531x10+906.629x11-1 253.693。
(4)
丹东群体：
Y=3 178.802x2+553.574x4+625.484x5+812.091x6+936.149x10+762.225x11-1 187.409。
(5)
海州湾群体：
Y=2 930.530x2+100.851x4+643.683x5+796.536x6+836.874x10+1 055.329x11-1 174.757。
(6)
莱州湾群体：
Y=2 938.197x2+839.632x4+611.307x5+917.657x6+643.914x10+1 045.053x11-1 140.773。
(7)
利用三疣梭子蟹性状中6个形态参数进行判定，综合判别率可达84.6%(表5)。其中，4个群体中判别准确率最高为HZ群体(90.0%)，判别准确率最低为LZ群体(70.0%)。这在一定程度可对三疣梭子蟹4个群体做出判定。
表5 不同三疣梭子蟹群体的判别分析结果
Tab.5 Results of discriminant analysis of different Portunus trituberculatus stocks
群体population数量number预测分类 forecast classification判别准确率 discrimination accuracy rate/%HXDDHZLZP1P2总判别率/%overall discrimination rate HX302621186.786.7DD300291096.786.784.6HZ302027190.090.0LZ302072170.070.0
3 讨论
3.1 “黄选1号”育种应用意义
自2005年起，中国水产科学研究院黄海水产研究所联合昌邑市海丰水产养殖有限责任公司，收集三疣梭子蟹野生地理群体种质资源，以生长速度为选育指标，经过连续5代群体选育，培育出了生长速度显著改良的“黄选1号”(GS-01-002-2012)国审新品种[3]，至2023年，已连续经过17代选育，显示了良好的生产性能。随着分子生物学技术的进步，一系列的选育技术不断发展，如分子育种与基因标记辅助选择育种[15]、全基因选择育种[16]等，这些育种技术主要基于分子数据和基因组信息，但形态数据在整个育种过程中依然占据重要地位，尤其是在传统选育和表型筛选阶段。外部形态数据为育种提供了关键的选择性状信息，有助于更准确地评估和选择育种个体。因此，通过对“黄选1号”与3个野生地理群体形态差异分析，可以更好地了解“黄选1号”群体形态特征变化，对三疣梭子蟹良种培育及鉴定工作具有重要意义。
3.2 “黄选1号”群体与不同野生地理群体的形态差异比较
本研究中对4个三疣梭子蟹群体的11项形态学指标进行了多元统计分析，其中，对予以矫正的全甲宽指标进行变异系数的计算，“黄选1号”群体的全甲宽变异系数显著低于其他3个野生地理群体，与 “黄选1号” 前几代全甲宽变异系数相比[3]低近3%，这可能与长期的人工选育有关。单因素方差分析显示，仅大螯不动指长/全甲宽(F/A)和第一步足长节长/全甲宽(J/A)指标无显著性差异(P>0.05)，其余指标均存在显著性差异(P<0.05)，说明三疣梭子蟹群体间存在着较大的差异，但单因素方差分析获取的信息有一定局限性，需借助多种分析方法进行更深入的研究。
聚类分析的先后顺序在一定程度上可以反映群体间亲缘关系的远近。本研究中三疣梭子蟹群体分为两大类：海州湾与莱州湾群体先聚为一支，然后再与丹东群体聚为一支，“黄选1号”群体则单独形成一支。这与董志国等[17]对中国沿海5个三疣梭子蟹种群研究结果一致，该研究显示，大连、东营、连云港聚为一支，舟山、湛江聚为一支，而东营与连云港形态距离最短。相比于3个野生地理群体，“黄选1号”群体养殖环境封闭可控、饵料充足、较少敌害生物侵袭，导致其形态特征发生一定变化，在聚类结果中呈现出“黄选1号”群体的趋异程度最大。3个野生群体都位于黄渤海区域，均处在秦岭淮河以北，作者认为它们之间可能存在着不同程度的基因交流，从纬度角度来看，丹东群体位于最北方，而莱州湾与海州湾群体相对偏南，纬度位置更为接近，气候条件差异较小，相比丹东地区气温较高，因此造成了海州湾群体与莱州湾群体形态差异相对较小的现象。这种结果与高保全等[4]、樊祥国等[18]研究有一定差异，这可能与取样群体不完全相同及人类活动影响等有关，比如增殖放流[19]。整体而言，本研究结果显示人工选育群体“黄选1号”与野生群体形态差异较大。
主成分分析能够将数据主体中包含最大信息的大型数据集降维成几个主成分，用于提取重要成分并识别描述主体大小的最重要变量[20]。本研究的主成分分析提取了3个主成分，其方差累积贡献率为68.252%，解释了大部分变异，说明可以用主成分分析结果描述三疣梭子蟹群体的形态差异。这种差异主要体现在头胸甲及步足形态特征，这与脊尾白虾(Exopalaemon carinicauda)[21] 及克氏原鳌虾(Procambarus clarkii)[22] 研究结果一致。作者认为这种差异主要是生存环境造成的[23]，野生群体面临的生存环境比较严峻，如食物不足、敌害生物侵袭等，需要更加尖锐的棘和发达的大螯来自我保护和摄取食物，这也解释了“黄选1号”群体表现出形态比例参数基本均大于野生群体的现象。这种变异与Davis等[24]和郑宽宽等[8]研究结果一致，在敌害生物侵袭下，甲壳动物背甲的棘会变得更加细长和尖锐。其次，野生群体的活动范围更加广阔，运动强度更大，其步足更为发达。因此“黄选1号”群体相对稳定的生存环境和人工选育导致其大螯、全甲宽等更加规整，野生群体情况与其相反，人工选育、生存环境压力不同抵消了两种形态比例参数的差异。差异系数检验结果显示，“黄选1号”群体与丹东群体、莱州湾群体在3个形态比例参数≥1.28，其他参数均<1.28，因此可以判断4个群体均未达到亚种水平[25]，同时也从侧面体现出“黄选1号”群体的趋异程度最大，与聚类结果相一致。
判别分析可根据研究目标的特定特征值来判别个体归属[26]。这种统计方法已在水产动物群体间的形态差异分类中得到广泛应用。本研究中对4个三疣梭子蟹群体进行逐步判别，总判别准确率达84.6%，群体间判别准确较高；判别准确率略高于高保全等[4]、董志国等[17]的研究结果，但低于其他甲壳动物[27]的判别准确率；这可能与取样群体、研究方法等方面的因素有关。但基于形态学数据的逐步判别方法对三疣梭子蟹群体的区分是有效的，判别方程可作为三疣梭子蟹不同群体的判别工具。
4 结论
1)本研究中发现三疣梭子蟹不同群体间存在一定程度的形态差异，其中以“黄选1号”群体的趋异程度最大，人工选育效果显著，群体之间的形态差异主要集中在头胸甲、大螯及步足方面。形态差异的形成可能与人工选育和生存环境的不同有关。
2)根据形态特征能够对不同群体进行有效判别。基于形态学方法只能分析不同群体形态差异，后续可借助全基因组数据作进一步的研究，从基因层面分析三疣梭子蟹经过多代人工选育发生的变异，以期为三疣梭子蟹种质资源保护和遗传改良提供科学依据。
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