基于关联规则挖掘算法的中西太平洋围网渔获物种间的共现模式

费姣姣1,吴蕴韬1,罗家望1,滕钰秀1,陈贤钰1,张健1,2*,石建高3

(1.上海海洋大学 海洋生物与资源管理学院,上海 201306;2.上海海洋大学 国家远洋渔业工程技术研究中心 大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室 农业农村部大洋渔业开发重点实验室,上海 201306;3.中国水产科学研究院东海水产研究所,上海 200090)

摘要:为探讨不同捕捞方式对物种间共现模式的潜在影响机制,利用上海开创远洋渔业有限公司2014—2022年中西太平洋(Western and Central Pacific Ocean,WCPO)围网渔业数据,采用Apriori关联规则挖掘算法分析自由集群(free-swimming school,FSC)与漂流人工集鱼装置(drifting fish aggregating device,DFAD) 集群渔获物群体中物种间的关联关系。结果表明:FSC群体中仅存在镰状真鲨(Carcharhinus falciformis,FAL)和鲣(Katsuwonus pelamis,SKJ)间1条关联规则,但该规则并未通过有效性验证;而DFAD群体中物种间的关联性更强,群体中存在9条高频出现的关联规则,涉及镰状真鲨、纺锤鰤(Elagatis bipinnulata,RRU)和细鳞圆鲹(Decapterus macarellus,MSD)等3个兼捕物种与主捕种类鲣和黄鳍金枪鱼(Thunnus albacares,YFT);其中,镰状真鲨与鲣之间的强关联关系显示其在DFAD群体中的关键物种地位,纺锤鰤则与黄鳍金枪鱼呈现高度共现。研究表明,DFAD在增强物种空间聚集效应的同时,显著提升了兼捕种类与主捕种类之间的共现概率,本研究为进一步优化渔业装置设计、减少兼捕及区域生态管理提供了科学依据。

关键词:围网;FSC;DFAD;关联规则挖掘分析;Apriori算法;共现模式

热带中西太平洋(Western and Central Pacific Ocean,WCPO)是全球金枪鱼围网捕捞范围最广、产量最高的作业区域[1-2],但相关渔业活动中对非目标物种(包括海龟、海洋哺乳动物、板鳃类和其他硬骨鱼类)的兼捕及其对生态系统结构、功能和多样性等的影响得到持续关注[3]。为此,中西太平洋渔业委员会(Western and Central Pacific Fisheries Commission,WCPFC)等区域性渔业管理组织(Regional Fishery Management Organization,RFMO)在WCPO高度洄游鱼类种群养护和管理公约协定中正式公布了对非目标和相关或依赖物种进行保护和管理的行动目标,以期维持WCPO生态系统的稳定和渔业的可持续发展,实现基于生态系统的渔业管理[4]。然而,热带海洋生态系统中不同物种间的相互作用更为复杂,RFMO在制定和执行相关规定方面面临着巨大挑战。

生态群落由物种及其之间相互作用或空间关联的生物关系所构成,物种间的相互作用是影响物种共存和生态系统稳定性的重要因素,也是生物多样性的重要驱动力[5]。物种共现是物种共存的一种形式,通常指两个或多个物种在特定时间或地点内同时出现的频率,反映了物种间可能存在的生态相互作用,如捕食、竞争或共生[6]。目前,WCPO物种共现研究大多聚焦于营养生态位分化,研究认为,在控制鱼类群落结构的因素中,营养级在鱼类组合和共存种群间的资源分配中发挥着重要作用[7],如Allain等[8]通过捕食者-猎物关系研究了WCPO珊瑚礁生物与黄鳍金枪鱼(Thunnus albacares)间的相互作用;Alatorre-Ramirez等[9]基于饮食变化研究了黄鳍金枪鱼和鲣(Katsuwonus pelamis)之间的关联与营养相互作用;Allain[10]在WCPO海域进行了中上层生态系统顶级捕食者的营养结构比较和种间相互作用研究。然而,此类研究大多聚焦于少数物种或相近生态位物种间的联系,缺乏对不同营养级海洋生物群落中物种共现联系的关注,难以掌握营养级之外其他因素对物种共现模式的影响。

围网通过快速包围一定水体实现捕捞目的,其渔获组成在一定程度上反映了水体内的生物群落[11]。WCPO围网捕捞主要围捕在一定自然环境条件下自然集结的自由群(free-swimming school,FSC)和被自然漂浮物体或漂流人工集鱼装置(drifting fish aggregating device,DFAD)诱集的随附集群(associated school)[12]。这两种群体因形成机制不同,无论是物种组成还是群落结构均存在极大差异,不同围网捕捞方式对生物多样性的影响备受关注。掌握WCPO围网不同渔获物群体的群落结构、理解群体物种共现模式、识别共现模式中的关键物种或群体,并揭示物种间的生态关系及其共生或竞争机制,有助于深入了解WCPO生物物种的生态互动及其在生态系统中的功能角色,并为制定更加精细的渔业管理和保护策略、促进生态系统的稳定与健康发展提供科学依据。

现有物种共现模式的分析通常仅揭示物种间的直接共现关系,如共现网络(co-occurrence networks)可以定量分析不同物种的出现频率,但难以阐明间接相互作用及随机过程的影响[13];而零模型(null model)常用于随机化物种的出现,但其随机化矩阵的方法易受随机过程本身的影响而产生偏差[6]。相较于传统方法,以Apriori算法为代表的关联规则分析(association rule analysis,ARA)可以从大规模生态数据中挖掘项目之间隐藏的结构和关联关系[14],不仅能够自动发现多物种间的复杂关系,还能量化相互关系的强度和置信度,提取规则间的强关联[15]。通过识别物种之间的非显著、非线性关联,为物种共现模式研究提供了新的思路。

本研究中基于上海开创远洋渔业公司提供的WCPO围网渔获数据,应用Apriori关联规则挖掘技术,旨在分析围网不同渔获物群体物种间的关联关系、挖掘围网渔业数据中渔获的共现模式和潜在规律,以期为渔业的可持续管理和生态保护提供新的视角和决策支持,并探索关联规则挖掘技术在物种多样性和共现研究领域的应用潜力。

1 材料与方法

1.1 数据来源

WCPO围网渔获种类和组成数据来源于上海开创远洋渔业有限公司2014—2022年的围网生产渔捞日志,空间范围150°~180°E,180°~160° W,10° S~10° N(图1)。围网数据涉及生产渔船共7艘,渔捞日志数据包含渔船放网时间、收网时间、渔船作业位置(经度、纬度)、跟随类型代码(自由群FSC和随附群DFAD)、渔获种类和单位网次渔获量(主捕种类单位为t,兼捕种类单位为尾)等。根据跟随类型代码筛选FSC(图1(a))和DFAD(图1(b))单位网次渔获数据。

本图基于自然资源部标准地图服务网站GS(2016)1665号标准地图为底图,底图边界无修改。
The figure is based on the standard map GS(2016)1665 at the Standard Map Service website of Ministry of Natural Resources of the People’s Republic of China without any modifications to the boundaries in the standard map.

图1 2014—2022年WCPO围网渔业FSC渔获物群体和DFAD渔获物群体的作业范围

Fig.1 Operational range of the purse seine for FSC catch community and DFAD catch community in the Western and Central Pacific Ocean from 2014 to 2022

1.2 物种组成和优势种

通过Pinkas相对重要性指数(index of relative importance,IRI)[16]来判断群落的物种优势种(IRI≥1 000)、重要种(1 000>IRI≥100)、常见种(100>IRI≥10)、一般种(10>IRI≥1)和少见种(IRI<1),计算公式为

IIRI=(Ni+WiFi×104

(1)

式中:Ni是第i个物种尾数占总尾数的百分比(%);Wi是第i个物种质量占总质量的百分比(%);Fi是第i个物种的出现频次百分比(%)。

1.3 关联规则挖掘算法

1.3.1 关联规则及其参数定义 关联规则挖掘是一种挖掘复杂事物中2个或多个变量之间关联特征的方法[17],旨在通过分析数据中隐藏的规律和发生模式,提取“某些事件的发生导致其他事件发生”的规则[14]。在该算法中,定义项集(itemset)表示事件集合I={i1,i2,…,im},关联规则是指项集之间事件的关联表达,即以FSC和DFAD两种捕捞策略的渔获数据为数据库,以网次指代事件,以每网次中存在的所有物种为元素集,通过支持度(Supp)、置信度(Conf)和提升度(Lift)衡量关联规则强度[18]

支持度表示某一项集在全部可能事件中发生的概率,计算公式为

(2)

式中:表示数据库D(FSC和DFAD渔获物群体)中的所有渔获数据,表示数据库D中包含项集I的事务数量;当项集的支持度不小于给定的最小支持度阈值(minsup)时视该项集是频繁项集。

置信度表示在数据库D中同时包含i1i2的事件数与包含i1的事件数的比值,即规则 i1i2 的可信度。计算公式为

Conf(i1i2)=Supp(i1i2)/Supp(i1)。

(3)

式中:i1i2分别表示关联规则中的前项和后项,且i1Ii2Ii1i2=Ø。符号表示关联规则,表达式 i1i2表示捕捞到物种i1时必定捕捞到物种i2

提升度衡量关联规则中两个项集间相关性,计算公式为

Lift(i1i2)=Conf(i1i2)/Supp(i2)。

(4)

式中:Lift 值等于1表示前项和后项之间无关联,即捕捞到物种i1并不会影响捕捞到物种i2的概率。而Lift 值大于1和小于1分别表示前项和后项之间存在正和负相关关系,即在捕获物种i1的情况下捕获物种i2的概率高于(Lift>1)或低于(Lift<1)整个数据集中的平均水平。

1.3.2 Apriori关联规则挖掘算法 Apriori算法基本原理是利用逐层迭代方法找出数据库中项集的关系以形成关联规则[19]。该过程先从集合中找出所有满足最小支持度阈值的频繁项集,再从这些频繁项集中产生关联规则,依据计算所得置信度,保留置信度大于等于最小置信度阈值且提升度大于最小提升度阈值的关联规则[20]

应用R4.2.3软件中的“arules”包构建Apriori算法模型,设置最小支持度为 10%,最小置信度为60%,进行关联分析,运用“arulesviz”包绘制渔获物群体的物种关联网状图。

2 结果与分析

2.1 主要渔获种类

本研究中共采集2014—2022年上海开创远洋渔业有限公司WCPO围网渔获组成网次数共计13 036网,其中FSC群体694网,DFAD群体4 394网,渔获物隶属于1门4纲23目37科58属66种,其中FSC群体15种,DFAD群体65种(表1)。两个群体共有的物种包括印度枪鱼(Istiompax indica)、大西洋蓝枪鱼(Makaira nigricans)和绿海龟(Chelonia mydas)等14种。

表1 热带中西太平洋围网渔获物群体物种组成和相对重要性指数

Tab.1 Species composition and IRI of catch communities by purse seine in tropical WCPO

FAO代码FAO code学名scientific name科family相对重要性指数IRIFSCDFADALM单角革鲀(Aluterus monoceros)单棘鲀科(Monacanthidae)1.85×10-6BAB黑鳍魣(Sphyraena qenie)金梭鱼科(Sphyraenidae)4.57×10-6BAO尖翅燕鱼(Platax teira)白鲳科(Ephippidae)1.82×10-6BET大眼金枪鱼(Thunnus obesus)鲭科(Scombridae)4.97×10-23.6BIS脂眼凹肩鲹(Selar crumenophthalmus)鲹科(Carangidae)1.62×10-5BLM印度枪鱼(Istiompax indica)旗鱼科(Istiophoridae)2.04×10-23.46×10-2BLS粗饰蚶(Anadara spp)魁蛤科Arcidae)2.02×10-7BML单臂细鲆(Monolene antillarum)鲆科(Bothidae)3.07×10-6BTH大眼长尾鲨(Alopias superciliosus)长尾鲨科(Alopiidae)3.86×10-6BUM大西洋蓝枪鱼(Makaira nigricans)旗鱼科(Istiophoridae)4.46×10-41.05×10-2CET圆尾双色鳎(Dicologlossa cuneata)鳎科(Soleidae)2.96×10-7CNT圆斑疣鳞鲀(Canthidermis maculata)鳞鲀科(Balistidae)1.11×10-1CXS六带鲹(Caranx sexfasciatus)鲹科(Carangidae)1.28×10-5DBO宽吻海豚(Tursiops truncatus)海豚科(Delphinidae)1.47×10-5DOL鲯鳅(Coryphaena hippurus)鱰科(Coryphaenidae)6.99×10-42.03×10-2DRR里氏海豚(Grampus griseus)海豚科(Delphinidae)3.84×10-7DSI长吻飞旋海豚(Stenella longirostris)海豚科(Delphinidae)2.30×10-6FAI滑鳍真巨口鱼(Eustomias lipochirus)巨口鱼科(Stomiidae)4.52×10-7FAL镰状真鲨(Carcharhinus falciformis)真鲨科(Carcharhinidae)4.57×10-12.89FAW伪虎鲸(Pseudorca crassidens)海豚科(Delphinidae)5.40×10-4FBT平背龟(Natator depressus)海龟科(Cheloniidae)1.73×10-6FLA巴西扁头鱼(Percophis brasiliensis)鸭嘴鱚科Percophidae)2.34×10-6FRI扁舵鲣(Auxis thazard)鲭科(Scombridae)2.13×10-7GBA大鳞魣(Sphyraena barracuda)金梭鱼科(Sphyraenidae)1.32×10-3GLT无齿鲹(Gnathanodon speciosus)鲹科(Carangidae)7.84×10-7KAW巴鲣(Euthynnus affinis)鲭科(Scombridae)1.18×10-6KFL勒氏斯基法鳉(Skiffia lermae)谷鳉科(Goodeidae)1.86×10-6KYC天竺舵鱼(Kyphosus cinerascens)舵鱼科(Kyphosidae)1.85×10-4LKV丽龟(Lepidochelys olivacea)海龟科(Cheloniidae)1.35×10-5LOB松鲷(Lobotes surinamensis)松鲷科(Lobotidae)2.96×10-7MAD福氏厚唇鲻(Aldrichetta forsteri)鲻科(Mugilidae)1.18×10-6MAN蝠鲼(Mobulidae)蝠鲼科(Mobulidae)4.46×10-54.27×10-5MHN锥鼻鲯鳅鳕(Coryphaenoides nasutus)鼠尾鳕科(Macrouridae)3.17×10-7MLS条纹四鳍旗鱼(Kajikia audax)旗鱼科(Istiophoridae)6.72×10-6MOX翻车鱼(Mola mola)翻车鲀科(Molidae)9.75×10-6MRW矛尾翻车鲀(Masturus lanceolatus)翻车鲀科(Molidae)2.02×10-7MSD细鳞圆鲹(Decapterus macarellus)鲹科(Carangidae)8.58×10-1OCA筛耳鲇(Otocinclus affinis)甲鲇科(Loricariidae)1.34×10-6OCS长鳍真鲨(Carcharhinus longimanus)真鲨科(Carcharhinidae)3.57×10-45.90×10-3PLS紫魟(Pteroplatytrygon violacea)魟科(Dasyatidae)4.23×10-5PTH浅海长尾鲨(Alopias pelagicus)长尾鲨科(Alopiidae)1.92×10-7RCC副蝴蝶鱼(Parachaetodon ocellatus)蝴蝶鱼科(Chaetodontidae)2.96×10-7RHN鲸鲨(Rhincodon typus)鲸鲨科(Rhincodontidae)1.79×10-21.57×10-4RMB鬼蝠鲼(Mobula birostris)蝠鲼科(Mobulidae)5.09×10-31.02×10-2RMV蝠鲼(Mobula spp)蝠鲼科(Mobulidae)3.94×10-55.48×10-4RRU纺锤鰤(Elagatis bipinnulata)鲹科(Carangidae)2.09RTD糙齿海豚(Steno bredanensis)海豚科(Delphinidae)2.05×10-48.59×10-5RUU褐黄扁魟(Urolophus aurantiacus)扁魟科(Urolophidae)9.60×10-7RZV斑点长翻车鲀(Ranzania laevis)翻车鲀科(Molidae)2.13×10-7SHW短肢领航鲸(Globicephala macrorhynchus)海豚科(Delphinidae)5.76×10-7SKJ鲣(Katsuwonus pelamis)鲭科(Scombridae)8.02× 1031.85× 104SMA尖吻鲭鲨(Isurus oxyrinchus)鼠鲨科(Lamnidae)4.54×10-6SPK无沟双髻鲨(Sphyrna mokarran)双髻鲨科(Sphyrnidae)2.22×10-6SPL路氏双髻鲨(Sphyrna lewini)双髻鲨科(Sphyrnidae)8.92×10-5SSP小吻四鳍旗鱼(Tetrapturus angustirostris)旗鱼科(Istiophoridae)2.46×10-6SWO剑旗鱼(Xiphias gladius)剑旗鱼科(Xiphiidae)5.04×10-7TAI大海鲢(Megalops cyprinoides)大海鲢科(Megalopidae)2.54×10-7TIG鼬鲨(Galeocerdo cuvier)鼬鲨科(Galeocerdonidae)1.92×10-7TRI鳞鲀(Balistidae)鳞鲀科(Balistidae)1.21×10-2TTL红海龟(Caretta caretta)海龟科(Cheloniidae)9.24×10-6TUG绿海龟(Chelonia mydas)海龟科(Cheloniidae)2.68×10-49.76×10-7USe棉口尾甲鲹(Uraspis secunda)鲹科(Carangidae)2.02×10-7WAH沙氏刺鲅(Acanthocybium solandri)鲭科(Scombridae)7.27×10-3YFT黄鳍金枪鱼(Thunnus albacares)鲭科(Scombridae)1.92×1023.01× 102YTC黄条鰤(Seriola lalandi)鲹科(Carangidae)4.44×10-6YTF长丝虾虎鱼(Cryptocentrus filifer)虾虎鱼科(Gobiidae)1.81×10-6

对比不同群体物种的IRI(表1)发现,目标种类鲣是围网FSC和DFAD群体组成中的绝对优势种(IRI≥1 000),重要种为黄鳍金枪鱼。FSC群体中少见种包括镰状真鲨(Carcharhinus falciformis)、双吻前口蝠鲼(Mobula birostris)、鲸鲨(Rhincodon typus)和大眼金枪鱼(Thunnus obesus)等13种;而DFAD群体组成中的一般种包括纺锤鰤(Elagatis bipinnulata)、镰状真鲨和大眼金枪鱼3种,少见种有鲯鳅(Coryphaena hippurus)、罗氏圆鲹(Decapterus macarellus)和长鳍真鲨(Carcharhinus longimanus)等60种。

2.2 FSC渔获物群体的共现模式

利用Apriori关联规则挖掘算法分析FSC渔获物群体关联规则(表2)后发现,群体中仅存在1条关联规则,即{FAL}{SKJ},该规则的支持度为0.102,说明在FSC渔获物群体中,镰状真鲨和鲣同时出现的比例占 10.2%,置信度为0.837,表示在捕获到镰状真鲨的情况下有83.7%的概率同时捕获鲣,但该规则并未通过有效性验证(提升度小于1)。

表2 WCPO围网不同渔获物群体物种关联规则分析

Tab.2 Results of the analysis of species association rules for different catch communities in the WCPO purse seine fisheries

渔获物群体catch community关联规则前项antecedent后项consequent支持度support置信度confidence提升度lift{FAL}{SKJ}0.1020.8370.991{RRU}{YFT}0.1580.6041.194FSC{RRU,SKJ}{YFT}0.1570.6031.191{FAL,RRU}{SKJ}0.1070.9911.013{RRU}{SKJ}0.260.9911.013{RRU,YFT}{SKJ}0.1570.9881.01DFAD{MSD}{SKJ}0.1070.9851.006{FAL}{SKJ}0.3780.981.001{FAL,YFT}{SKJ}0.2090.9720.993{YFT}{SKJ}0.4880.9650.985

2.3 DFAD渔获物群体的共现模式

DFAD渔获物群体关联规则挖掘分析结果如图2所示,从图2可知,有9条高频出现的规则,即镰状真鲨(FAL)、纺锤鰤(RRU)和细鳞圆鲹(MSD)等3个兼捕物种与主要渔获种类鲣(SKJ)和黄鳍金枪鱼(YFT)之间存在关联规则,其中有效规则7条(提升度大于1),如表2所示。在有效关联规则中,规则{FAL}{SKJ}的支持度最高,为0.378,表明在DFAD渔获数据中,有37.8%的数据同时包含镰状真鲨和鲣,而在捕捞到镰状真鲨的情况下,有98%的可能性捕获鲣,由此可知镰状真鲨与鲣密切相关;置信度最高的规则是{FAL,RRU}{SKJ}和{RRU} {SKJ},均达到0.991,表明在DFAD群体中,镰状真鲨、纺锤鰤总是伴随鲣同时出现;此外,规则{RRU}{YFT}提升度大于1且数值最高,说明纺锤鰤和黄鳍金枪鱼的相关性在DFAD群体最强(表2)。

箭头表示物种之间的关联规则方向;箭头的起点表示规则的前项,箭头的终点表示规则的后项。
The arrows illustrate the direction of association rules between species.The starting point of the arrow represents the antecedent of the rule,while the ending point of the arrow indicates the consequent of the rule.

图2 WCPO围网DFAD渔获物种关联网状图

Fig.2 Catch species association mesh picture of DFAD in the WCPO purse seine fisheries

3 讨论

3.1 FSC和DFAD的群体差异

实现长期生态可持续性是基于生态系统渔业管理战略的最终目标,这些战略正在逐渐补充或取代全球渔业中以单一物种为重点管理对象的传统模式。大量研究已经表明,金枪鱼围网中DFAD渔获物群体结构复杂,兼捕种类较多。如Lezama-Ochoa等[3]基于东大西洋热带金枪鱼围网渔业数据揭示了不同捕捞方式下的副渔获物组成结构和多样性格局差异,DFAD渔获物群体副渔获物的种类和多样性高于FSC群体;Chumchuen等[21]使用2005—2007年西印度洋泰国金枪鱼围网渔船的捕捞数据分析了不同捕捞策略规模下的渔获种类和大小组成,表明与 FSC渔获物群体相比,DFAD群体物种更加多样化,且个体体型较小;王学昉等[22]在其研究进展中指出,漂流物渔法的兼捕率是围捕自由群群体的2.8~6.7倍,这些问题已经引起了WCPFC等RFMO渔业组织的广泛关注,拓展了对金枪鱼围网渔业生物多样性研究的深度并提高了对其保护重要性的认知程度。

本研究中结果表明,尽管WCPO围网两种捕捞方式下渔获群体的主要渔获物种类相似,但DFAD渔获物群体更具物种丰富度和更为复杂的种间共现关系,这可能与DFAD作业原理和群体形成机制相关。鲣、黄鳍金枪鱼和大眼金枪鱼等热带中上层鱼类在低龄阶段更具集群行为,且往往会与漂浮在海洋表面的物体联系在一起,渔船通过制造并投放大量“漂流人工集鱼装置”,以吸引并聚集捕捞金枪鱼鱼群,从而实施高效捕捞[2,23]。人工集鱼装置的大规模投放,改变了金枪鱼类的表层栖息环境,并给金枪鱼种群带来了潜在的生态影响,如集群模式的改变、摄食行为的变化[22]。王学昉等[24]研究表明,金枪鱼类原有的集群模式容易受到FAD影响,即FSC的丰度出现下降,而FAD下的鱼群平均生物量却出现增加,“集合点”假说解释了这一现象,假说认为,漂浮物有助于增加鱼类个体之间的相遇率,从而组成更大的集群[25]。然而,关于DFAD吸引金枪鱼鱼群的机理还有许多不同的假说,如“阴影效应”认为,DFAD的筏体(网衣包裹的浮球)和水下结构通过增加阴影为中上层鱼类提供庇护场从而提升对鱼类的吸引力,并最终提高DFAD下方金枪鱼的集群量[26];“饵料供应”假说则从摄食的角度解释金枪鱼向漂流物聚集的动机,假说认为,单个或小群的捕食者[如鲯鳅 (Coryphaena hippurus)、鲨鱼及旗鱼等]向漂流物下聚集的动机就是为了捕食其他的随附鱼类[23,27],这些假说能够帮助研究者进一步理解DFAD的大量投放确实会吸引更多种类的鱼类和其他海洋生物。

3.2 FSC渔获物群体物种关联特征

基于Apriori关联规则挖掘算法的结果表明,WCPO围网FSC渔获物群体中仅存在1条关联规则,且该规则未达到设定的有效性标准(提升度小于1),表明FSC群体物种间的关联性较弱,或捕捞行为对物种群体的影响较为随机,缺乏明显的结构模式,这可能源自其作业机制和生态环境的不同。金枪鱼类所捕食的饵料生物分散,为寻找位置动态变化的饵料需要快速迁徙游动或聚集成群,其中FSC 群体是在自然状态下自由集结的鱼群,缺乏固定的聚集点,鱼群结构较不稳定[28]。相比DFAD,FSC群体多受海洋环境(如海洋温跃层、季节性洋流、表层水温等)的影响,对外界环境的变化更加敏感,不同的环境条件可能导致鱼群的分散或聚集,造成物种共现的随机性[29]

3.3 DFAD渔获物群体物种关联特征

在DFAD渔获物群体的分析中,共生成了9条规则,其中7条规则被认定为有效,表明在使用DFAD捕捞作业中物种间存在较强的共现关系。其中{FAL}{SKJ}规则的支持度最高,且置信度为0.980,揭示了镰状真鲨和鲣的高度共现性,也暗示了DFAD的部署可能会改变相关中上层鱼类的营养相互作用[30]

置信度最高的{FAL,RRU}{SKJ}和{RRU}{SKJ}两个规则进一步显示出镰状真鲨、纺锤鰤和鲣在围网渔获中的显著共现关系,原因可能是物种对DFAD表现出的随附行为与其摄食活动存在关联。在鱼类聚集装置和漂浮物附近,存在高度多样性的动物群落[31],“饵料供应”假说[23,27]证实,镰状真鲨通常会跟随这些群体以增加它们遇到和捕捉猎物的可能性。Filmalter等[32]研究指出,幼年镰状真鲨在周围猎物环境不佳时会转向与DFAD相关的物种,从而最大限度地提高它们的进食成功率。纺锤鰤(RRU)也被认为是漂浮物聚集效应的受益者,其通过捕食随附于漂流物的小型鱼类来维持自身的营养需求。

规则{RRU}{YFT}的提升度最高,意味着纺锤鰤与黄鳍金枪鱼可能存在较为密切的共现关系,原因可能是:首先是DFAD的聚集效应,DFAD吸引了多种中上层鱼类,并为其提供了庇护和摄食机会[33];黄鳍金枪鱼和纺锤鰤对DFAD具有较强的随附倾向,这种共同的随附行为增加了两种鱼类在DFAD周围共现的概率。其次,纺锤鰤和黄鳍金枪鱼在生态位上可能存在重叠,尤其是在食物资源[34]、栖息环境[27,35]和活动区域[27]方面;二者均具有广泛的摄食生态位,主要以小型远洋鱼类、头足类和甲壳类等为食,同时偏好在特定温度和深度的水域中活动,这种习性相似性可能促使其在DFAD周围频繁聚集,形成了较为密切的共现关系[27,36]

此外,漂浮物随附集群通常拥有更大的生物量和更多的物种数量,被围捕时基本处于稳定状态,可捕性较高[2]。DFAD作为聚鱼装置,会对特定物种产生聚集效应,进而增强物种间的捕捞关联性[33]。然而DFAD的广泛应用可能会改变鱼类的自然行为模式(集群形式的改变、摄食模式的变化和洄游路径的变动等),并对某些目标物种(如YFT和BET)施加选择性捕捞压力,尤其是对未成熟鱼类的过度捕捞,进而对渔业的可持续性管理提出了新的挑战[23]。由此可见,不同捕捞方式不仅影响物种的共现模式,还对鱼类资源的可持续利用产生了深远影响。

3.4 Apriori算法的适用性

Apriori算法作为一种经典的频繁模式挖掘方法之一,在大规模数据分析中展现了较高的可解释性和有效性,已被IEEE国际数据挖掘会议指定为最有前途的关联规则生成算法[37]

与复杂的机器学习模型相比,Apriori算法的优势在于简单、高效和应用的广泛性,该算法通过多次扫描数据集,从单个项目开始逐步构建候选项集,从而查找频繁项集并生成具有科学意义的关联规则[38]。该算法易于理解和操作,目前已被广泛应用于渔业研究,特别是在分析物种共现关系和捕捞模式方面。Kristiana等[15]利用Apriori算法的关联规则对捕获鱼类的数据模式进行分析;Leitão等[39]通过Apriori算法和聚类来探索船队捕获的物种之间的关联;Gladju等[38]采用关联规则挖掘算法探索2011—2020年印度东西海岸渔获组成和海洋环境数据中频繁出现的项目集。这些研究展示了Apriori算法在揭示渔获数据中频繁出现的物种组合和环境模式方面的广泛应用。本研究首次应用Apriori算法对WCPO围网渔获数据进行深入分析,以揭示FSC和DFAD两种捕捞方式下复杂的物种共现关系,为优化捕捞策略和物种保护提供了新视角,同时也为未来关于捕捞方式对海洋生态系统影响的研究提供了有益参考。

4 结论

1)2014—2022年WCPO围网渔业共采集渔获物1门58属66种,自由群和随附群的种类组成和IRI指数存在显著性差异,其中随附群种类较为丰富。优势种中,鲣占绝对优势。

2)Apriori关联规则挖掘算法分析结果表明,不同渔获物群体间的物种关联规则存在显著性差异。随附群的关联规则数量明显多于自由群,涉及镰状真鲨、纺锤鰤、细鳞圆鲹、鲣和黄鳍金枪鱼等物种,呈现出更复杂的物种共现关系。

3)与复杂的机器学习模型相比,Apriori算法的优势在于简单、高效和广泛。该算法为深入理解围网渔业中不同捕捞方式下的物种共现模式提供了理论支持,具有良好的发展前景。

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Co-occurrence patterns among the catch species from the purse seine fisheryin the Western and Central Pacific Ocean based on association rule mining algorithms

FEI Jiaojiao1,WU Yuntao1,LUO Jiawang1,TENG Yuxiu1,CHEN Xianyu1,ZHANG Jian1,2*,SHI Jiangao3

(1.College of Marine Living Resource Sciences and Management,Shanghai Ocean University,Shanghai 201306,China;2.Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources,Ministry of Education,National Engineering Research Centre for Oceanic Fisheries,Key Laboratory of Ocean Fisheries Development,Ministry of Agriculture and Rural Affairs,Shanghai Ocean University,Shanghai 201306,China;3.East China Sea Fisheries Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences,Shanghai 200090,China)

Abstract: This study investigated the potential mechanisms by which different fishing strategies influence interspecific co-occurrence catch patterns. It used data from the 2014—2022 Western and Central Pacific Ocean purse seine fishery collected by the Shanghai Kai Chuang Pelagic Fisheries Co., Ltd. (FSC) to analyze the associative relationships between species in the FSC catch groups compared with drifting fish aggregating device (DFAD) clusters, using the Apriori association rule mining algorithm. The results indicate that there is only one association rule between the silky shark (Carcharhinus falciformis) and skipjack tuna (Katsuwonus pelamis) in the FSC group; however, the validity of this rule was not confirmed. In contrast, the associations among species in the DFAD group are significantly stronger, revealing nine high-frequency association rules. These rules involve three bycatch species: silky shark, rainbow runner (Elagatis bipinnulata), and mackerel scad (Decapterus macarellus), along with the primary species skipjack tuna and yellowfin tuna (Thunnus albacares). Notably, silky shark showed a strong association with skipjack tuna, suggesting its role as a key species in DFAD clusters, while rainbow runner frequently co-occurred with yellowfin tuna. These findings indicate that DFADs not only enhance the spatial aggregation of species but also significantly increase the co-occurrence probability between bycatch and target species. This study provides scientific support for optimizing fishing gear design, reducing bycatch, and improving regional ecosystem-based fisheries management.

Key words: purse seine; free swimming school; drifting fish aggregating device; association rule mining analysis; Apriori algorithm; co-occurrence pattern

中图分类号:S 931

文献标志码:A

DOI:10.16535/j.cnki.dlhyxb.2024-250

文章编号:2095-1388(2025)03-0463-09

收稿日期:2024-11-20

基金项目:国家重点研发计划(2024YFD2400200);农业农村部全球重要鱼种资源监测评估专项;中水技术开发重大项目(2022310052000251)

作者简介:费姣姣(2000—),女,硕士研究生。E-mail:fei20502022@163.com

通信作者:张健(1979—),男,博士,教授。E-mail:j-zhang@shou.edu.cn