光照及隐蔽物对波纹龙虾栖息和摄食的影响

光照影响甲壳动物的生长发育、行为、摄食、存活和养殖[1]，不同种类的甲壳动物对光的敏感性不同，且敏感性与个体发育的不同阶段有关，如罗氏沼虾(Macrobrachium rosenbergii)在幼体阶段具有趋光性，而成虾则有负趋光性[2]；光照强度和光色影响凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)幼体的变态发育速度[3]，光周期影响锦绣龙虾(Panulirus ornatus)的卵巢发育等[4]。这些研究有利于人们通过调控光照来促进水生动物的生长发育，从而提高养殖效益。

波纹龙虾(Panulirus homarus)隶属于十足目(Decapoda)龙虾科(Palinuridae)龙虾属(Panulirus)[5]，是龙虾主要养殖品种之一，具有经济价值高、生长速度快、抗病力强、耐低氧等优点[6-8]。波纹龙虾喜欢栖息在温暖海域的石洞缝、岩礁隙或珊瑚窟窿中，其生性胆小，有穴居的习惯，因此在水池中要设置“人造穴”，以减少龙虾间的相互厮斗[9]，提高养殖存活率和效益[9]。近年来，国内在波纹龙虾人工繁殖[10-11]、组织生理[12-13]和分子分类[14]方面的研究取得了一定进展。国外在饲料[15-16]、生长[16-17]、繁殖[18]和病害[19-20]等方面研究较多。然而，光照及隐蔽物对波纹龙虾摄食、生长和栖息等的研究报道较少，本文通过波纹龙虾对光的反应行为及对隐蔽物规格的选择进行了初步研究，以期为波纹龙虾养殖及生态学研究提供基础数据及科学参考。

1 材料与方法

1.1 材料

本试验所用波纹龙虾来自海南省琼海市青葛海域，充氧运输到广东海洋大学海洋生物研究基地，在规格为5.0 m×3.6 m×1.6 m的水泥池中暂养10 d。暂养水温为28 ℃～31 ℃，盐度为28～32，投喂菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)、杂色蛤仔(Ruditapes variegata)等鲜活饵料。选用健康、活力好的波纹龙虾进行试验，体质量为(95.0±1.9)g，体长为(13.0±0.9)cm，头胸甲宽为(3.8±0.5)cm，第二触角的长为(13.5±0.8)cm。

试验用水为由海区抽取，经沉淀、砂滤的自然海区海水，水温为28 ℃～31 ℃，盐度为28～32，pH为 8.0～8.2，DO为6.5～7.0 mg/L。

光强试验所用光源均为佛山照明股份有限公司生产的不同功率LED灯；光色试验所用LED灯均为中山市匹诺光电科技有限公司生产的灯泡，采用水下照度计(上海学联仪器厂生产，JD-1A型水下照度计)测定光照强度。

1.2 方法

1.2.1 波纹龙虾对光暗环境的选择试验选用3个规格为5.0 m×3.6 m×1.6 m的长方形水泥池，池水深80 cm，内墙壁不反光。水泥池中不放置隐蔽物，池一半遮光(黑暗)，另一半不遮光(自然光照)，不遮光区域光照强度为400～1 100 lx。试验前将波纹龙虾暗适应24 h后，在有光区和黑暗区各随机放入30尾经过暂养的波纹龙虾。自第1天8：00开始，每天投喂饵料前观察统计波纹龙虾在两个区域的分布情况，试验进行3 d，统计6次。

1.2.2 波纹龙虾对光照影响摄食的适应试验在体积为0.5 m3的玻璃钢桶中进行，水深50 cm。玻璃钢桶内不放置隐蔽物，用白光作光源，将波纹龙虾在黑暗的桶中暂养24 h后，随机往每个桶中放入6尾波纹龙虾，然后将光照强度分别调节到0、300、500、800、1 200 lx，共5个光照度，持续照射，每组设置3个平行。每天18：00投喂饵料1次，第2天8：00把剩余饵料捞出、沥干后称量湿质量，持续光照7 d，统计7 d的日摄食率(feeding rate，FR)及摄食量恢复率(feeding recovery rate，FRR)，其计算公式为

式中：W1为投喂贝肉质量(g)；W2为剩余贝肉质量(g)；m为波纹龙虾体质量(g)；F为试验组日摄食率(%)；F0为对照组日摄食率(%/d)；以光强为0(即黑暗)作为对照组。

1.2.3 波纹龙虾对光色偏好行为试验选用3个规格为5.0 m×3.6 m×1.6 m的长方形水泥池，水深为80 cm。用不透光的黑色塑料挡板把池子平均分成4个区域，塑料板离池底部30 cm，再用不透光黑布遮盖池面，试验区域内不设掩蔽物，在4个区域中分别安装红、黄、绿、蓝彩色LED灯，其在池底部的光照强度均为200 lx。试验时将在黑暗条件中暂养24 h的40尾波纹龙虾平均放入上述4个区域中。每天8：00、20：00统计波纹龙虾在每个区域的分布数量，且只在波纹龙虾稳定停留在某个区域时，才对分布情况进行统计。每次统计完后，为了让波纹龙虾在池中分布均匀，将灯光关闭4 h再开启，试验进行3 d，统计6次。栖息率(habitat rate，HR)(%)的计算公式为

1.2.4 不同光色对波纹龙虾摄食的影响试验在体积为0.5 m3的玻璃钢桶中进行，水深50 cm。试验桶内不放置隐蔽物，用21 W的LED灯作为光源，有4种不同颜色，分别是红光、绿光、蓝光和黄光，光照强度均为200 lx，每个光色设置3个平行组。每天投喂贝肉1次，18：00投喂，第2天8：00把剩余饵料捞出并称重。摄食率及摄食恢复率计算方法与“1.2.2节”相同。

1.2.5 波纹龙虾对隐蔽物高度栖息的选择试验在规格为5.0 m×3.6 m×1.6 m的长方形水泥池中进行，白天光照强度为100～200 lx，水深1.2 m，池中用30根长40 cm、直径20 cm的水平双通PVC管堆叠(图1)，共5层，每层6条PVC管。从底层到表层算起，0层代表栖息在底部，不进入隐蔽物，第1层代表最底层的1 cm隐蔽物，第2层代表高度为20 cm的隐蔽物，以此类推第3、4、5层，代表高度分别为40、60、80 cm，在池底没有进入隐蔽物的高度记为0 cm。试验前，将30尾波纹龙虾随机放入试验池空旷处，24 h后开始试验，每天9：00、15：00统计波纹龙虾在每层隐蔽物中的数量，每次统计完后，将波纹龙虾从隐蔽物中全部赶出，使波纹龙虾离开所藏身的隐蔽物，试验持续3 d，统计6次，栖息率计算同“1.2.3节”。

1.2.6 波纹龙虾对不同大小隐蔽物的选择试验分别在3个规格为5.0 m×3.6 m×1.6 m的长方形水泥池中进行，水深为80 cm，在水池中水平放置10、15、20 cm 3种直径规格的PVC管，每条管长为40 cm(图2)，每组放置30条。将30尾试验波纹龙虾放入试验池中，此后，于每天的9：00、15：00统计波纹龙虾在不同大小PVC管内的数量，试验持续3 d，且每次统计完后，为确保波纹龙虾均从隐蔽物中爬出，投饵位置为水池中央。栖息率计算同“1.2.3节”。

1.3 数据处理

试验数据以平均值±标准差(mean±S.D.)表示，采用Excel软件进行数据整理；采用SPSS 24软件进行单因素方差分析，采用Duncan’s法进行多重比较，显著性水平设为0.05。

2 结果与分析

2.1 波纹龙虾对光暗环境的选择

经过6次观察的数据统计结果发现，所有波纹龙虾都选择栖息在暗光区域中，在有光区域无波纹龙虾长时间停留，偶尔有波纹龙虾出来觅食，但很快就躲藏到暗光区域中。可见，未经人工驯化的波纹龙虾更喜欢在暗光环境中栖息，说明波纹龙虾具有明显的负趋光性。

2.2 不同光照强度对波纹龙虾摄食的影响

波纹龙虾在不同强度持续光照条件下恢复摄食量情况见表1。从表1可见，光照度越强，波纹龙虾恢复至正常摄食量的时间越长。300 lx的弱光组，第2天就恢复到正常摄饵量水平，且与对照组无显著性差异(P>0.05)。800 lx组在第1和第2天摄食量均低于对照组，第3天便恢复到正常摄饵量水平，与对照组无显著性差异(P>0.05)。而在较强光照射下，800、1 200 lx组也能逐渐适应，且缓慢恢复摄食量，到第4和第5天可恢复到正常摄食水平，与对照组无显著性差异(P>0.05)。可见，波纹龙虾对光照有较强的适应能力。

2.3 波纹龙虾对不同光色的选择

波纹龙虾对不同光色选择结果如图3所示。在4种光色中，波纹龙虾最喜欢栖息在红光环境中，其栖息率最高达58.6%，其次是黄光，栖息率为36.7%，与其他光色有显著性差异(P<0.05)。栖息率最低的是蓝光和绿光处理组，分别只有2.8%和1.9%，二者无显著性差异(P>0.05)。

2.4 不同光色对波纹龙虾摄食的影响

不同光色影响波纹龙虾的摄食，从表2可见，第1天时所有光色组的摄食量均低于对照组，摄食率为黑暗>黄光>红光>绿光>蓝光，且光色组与对照组有显著性差异(P<0.05)。第2天红光、绿光和蓝光组已恢复正常摄食水平，而黄光组仍低于对照组，但与对照组已经无显著性差异(P>0.05)。随着波纹龙虾对光照的适应，第3天后，所有光色组的摄食均高于对照组，且均具有显著性差异(P<0.05)。

2.5 波纹龙虾对不同规格隐蔽物的选择

2.5.1 波纹龙虾对不同高度隐蔽物的选择波纹龙虾对隐蔽物高度的选择有一定要求。从图4可见，随着隐蔽物高度的增加，波纹龙虾选择栖息的数量逐渐减少。有9.8%的波纹龙虾未藏匿于隐蔽物中，在距离隐蔽物较远的位置活动。栖息在池底部第1层隐蔽物最多，栖息率为66.5%，且与其他组有显著性差异(P<0.05)；栖息在第2层高度为20 cm的隐蔽物次之，栖息率为12.8%，也与其他组有显著性差异(P<0.05)。栖息在80 cm高隐蔽物波纹龙虾的入穴率最低，为0.7%，与60 cm高的栖息率相比无显著性差异，与其他组均有显著性差异(P<0.05)。可见，由于波纹龙虾不善于游泳，喜欢栖息在底部和较低的地方，离底部越高，栖息的波纹龙虾越少。

2.5.2 波纹龙虾对不同大小隐蔽物的选择从图5可见，波纹龙虾喜欢栖息在空间较大的隐蔽物中，甚至有多尾波纹龙虾同栖息于一条PVC管中现象，栖息率最高的为直径20 cm的隐蔽物，为44.8%，与其他组相比有显著性差异(P<0.05)。直径15 cm隐蔽物的栖息率次之，为25.2%，但与直径10 cm隐蔽物的栖息率(24.3%)间无显著性差异。另外，有5.7%的波纹龙虾未进入隐蔽物中，与其他组均有显著性差异(P<0.05)。

3 讨论

3.1 波纹龙虾对光的趋避性和适应性

研究表明，甲壳动物中有许多种类成体表现负趋光性，如罗氏沼虾[2]、日本沼虾(Macrobrachium nipponense)[21]和中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)[22]；凡纳滨对虾成虾未表现出强烈的负趋光性，但不喜欢直射光[23]。本研究中表明，在对光、暗环境的选择试验中，波纹龙虾全部选择在暗光的环境中栖息，表现出明显的负趋光性，这与波纹龙虾喜栖息在珊瑚礁、石缝和洞穴等暗光环境中的习性一致[9]。

在光照环境改变时，甲壳动物对光的适应也会逐渐改变，并影响其摄食、生长、体色和生殖等生理活动[5，24-27]。光照强度对水生动物摄食的影响具有种属特异性。如三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)的摄食率随光照强度的增大，呈现先降低后升高的趋势 [28]，罗氏沼虾幼体在低光照条件下虽能进行正常的摄食活动，但光照度必须大于100 lx[29]，成虾具有负趋光性[2]，这可能是对不同环境采取不同适应策略的结果。中国明对虾(Fenneropenaeus chinensis)在50～300 lx光照强度范围下生长最佳，较高的光强会导致对虾用于维持生长的能量减少，影响虾的生长[30]。波纹龙虾对光适应试验结果表明，尽管波纹龙虾喜欢栖息在暗光环境中，但对光照也具有一定的适应能力，对弱光适应较快，在光照强度300 lx时，波纹龙虾第2天即可恢复正常摄食量水平，随着光照强度的增加，波纹龙虾对光适应的时间延长；光强达到800 lx时，需要5 d才能恢复正常摄食量水平。因此，在养殖波纹龙虾时尽量控制在弱光环境，这与汪迎港[31]研究显示波纹龙虾在低光强时其生长指标具有最佳水平一致。本研究团队曾在水深为1～1.5 m的露天水泥池中养殖波纹龙虾，成活率也较高，说明波纹龙虾对光照有较强适应能力。

3.2 波纹龙虾对光色的偏好

不同的水生动物对光色的敏感性不同，可能与动物对栖息环境长期适应的结果有关。长毛明对虾(Fenneropenaeus penicillatus)对490、570 nm的光较敏感[32]；三疣梭子蟹对红光(波长750 nm)的趋光率高于其他光色[28]。据报道，克氏原螯虾(Procambarus clarkii)有2个昼夜节律的感光系统，一个是在发育早期出现的对蓝光敏感的短波感光系统，另一个是在后期出现的对红光敏感的长波感光系统[27]。本研究表明，波纹龙虾在红光下的栖息率高于黄光、绿光和蓝光，与三疣梭子蟹[28]、日本沼虾[33]等甲壳动物在红光下有更高的趋光率相似，这可能与成体波纹龙虾存在对红光敏感的感光系统有关。

光色影响甲壳动物的摄食，这种影响因种类和个体发育的不同阶段而异[34-35]。在红、黄、蓝和绿4种光色中，日本沼虾在红光中摄食量最大[33]；中国明对虾在白、黄、绿和蓝光下，蓝光下的摄食量最高，但食物转化率较低[36]；脊尾白虾(Exopalaemon carinicauda)在全光谱条件下的生长和非特异性免疫最好，而消化能力在绿光下更为显著[36]；通过光色对波纹龙虾的摄食试验结果表明，红、蓝、绿光组对波纹龙虾摄食率比黄光组和黑暗组高，但3种光色对波纹龙虾摄食率的影响差异不明显。

3.3 波纹龙虾对不同规格隐蔽物选择的差异性

合适的隐蔽物能为养殖对象提供栖息的场所[37]，在自然环境中，波纹龙虾喜欢栖息在珊瑚礁、石缝、洞穴和隐蔽物中，通常夜间出来活动和觅食[9]。有研究表明，中国龙虾(Panulirus stimpsoni)对底层隐蔽物的栖息率高于高层隐蔽物，且中国龙虾在底层隐蔽物洞穴中普遍存在同穴共居现象[38]。而波纹龙虾对隐蔽物选择的试验结果表明，波纹龙虾更倾向于水平放置在池底的隐蔽物，离底部越高的隐蔽物，波纹龙虾栖息率就越低，这与中国龙虾相似，且在空间允许条件下出现多尾波纹龙虾同穴的现象。这与龙虾属爬行虾类，游泳能力差的生态习性有关。

在隐蔽物大小的选择上，中国龙虾喜欢栖息于较小或身体易于找到依靠的水平洞穴中[38]；但口虾蛄(Oratosqilla oratoria)对直径较小的人工洞穴的入穴率却较低[39]。本研究结果与中国龙虾不同，而与口虾蛄情况相似。波纹龙虾对直径为20 cm的大口径隐蔽物栖息率最高，且显著高于其他组(P<0.05)，而口径相对较小的隐蔽物出现相对较低的入穴率，一方面与波纹龙虾进出隐蔽物难易程度有关，本试验的波纹龙虾体长为(13.0±0.9)cm，头胸甲宽为(3.8±0.5)cm，在爬行时，触角偏向身体的两侧伸展，因而直径越大的隐蔽物，波纹龙虾越容易进入，而直径越小的隐蔽物波纹龙虾越难进入；另一方面，可能与波纹龙虾群居习性有关，太小的隐蔽物无法满足波纹龙虾的群居习性。本试验的波纹龙虾第二触角的长为(13.5±0.8)cm，而波纹龙虾喜欢栖息在直径为20 cm的隐蔽物中。通过本试验可以推断，波纹龙虾选择隐蔽物直径大小为其触角鞭长的0.8～1.0倍较适宜，但这一结论是否适合不同生长阶段的波纹龙虾，还有待验证。

4 结论

1)光照影响波纹龙虾梄息及摄食，波纹龙虾具有负趋光性，喜梄息在隐蔽物中。波纹龙虾对光照有一定的适应能力，光照强度越弱，波纹龙虾恢复摄食的时间越短，因此在养殖波纹龙虾时，应尽量选择弱光环境。

2)波龙龙虾对光色具有偏好性。波纹龙虾偏好红光，在栖息的4种光色中，波纹龙虾的摄食率均高于在黑暗组。

3)由于波纹龙虾不善于游泳，有1对长于身体的触角鞭，因而对栖息隐蔽物的大小和高度有选择性，89.07%以上的波纹龙虾栖息在高度为0～40 cm，且口径大小为其触角鞭长0.8～1.0倍的隐蔽物中。

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