硬刺松潘裸鲤(Gymnocypris potanini firmispinatus)隶属鲤形目(Cypriniformes)鲤科(Cyprinidae)裂腹鱼亚科(Schizothoracinae)裸鲤属(Gymnocypris)，是中国特有的小型裂腹鱼类，自然分布于金沙江水系，主要生活于海拔1 800～3 000 m的山溪河流中[1-2]。近年来，受到过度捕捞、水电开发和环境污染等多种因素影响，硬刺松潘裸鲤野生种群资源量日渐减少[3]，已被列为四川省重点保护动物。为了增殖放流需要和满足市场需求，中国多地已开展硬刺松潘裸鲤的人工繁育，如四川省凉山彝族自治州和云南省丽江市等地已开展人工增养殖，但目前规模尚小，市场上销售的商品鱼仍主要依赖天然捕捞。

硬刺松潘裸鲤肉质鲜嫩，是当地人喜爱的一种鱼类。目前，国内外关于硬刺松潘裸鲤的研究主要集中在基础生物学和遗传多样性等方面[4-6]，关于其肌肉营养成分方面的研究暂无报道。鱼类肌肉组织是人类蛋白质的重要来源，鱼类肌肉营养可能会因鱼体性别、生长阶段和生活环境不同而有所差别。鱼类在自然和人工养殖条件下，由于水温、溶解氧、流速等环境因素，以及食物来源、种类和数量等能量供给水平的不同，在其肌肉生化组成方面也可能存在差异[7-8]。分析野生和养殖硬刺松潘裸鲤肌肉营养成分差异，有助于消费者了解其更详细的营养信息，补充硬刺松潘裸鲤营养学资料，也可为该鱼的饲料开发提供参考，促进硬刺松潘裸鲤人工养殖技术的优化和完善，对其种质资源的保护具有重要意义。

本研究将对野生、驯养和养殖硬刺松潘裸鲤肌肉中的常规营养成分、氨基酸和脂肪酸组成与含量进行分析与评价，探究野生群体、驯养群体和养殖群体的肌肉营养差异，以期为硬刺松潘裸鲤饲料开发和人工养殖技术优化提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 材料

野生硬刺松潘裸鲤采集于安宁河支流马尿河和北基河，该河段海拔为1 954～2 077 m，流速为1.1～1.2 m/s，水深为0.2～0.5 m，河宽为5～7 m。驯养硬刺松潘裸鲤为2019年冬季在金沙江支流捕捞的野生样本，养于梨园增殖站，试验前期将其作为后备亲本进行培育。养殖硬刺松潘裸鲤为云南省梨园增殖站于2018年人工繁殖的子一代群体，接近或已达到性成熟。

1.2 方法

1.2.1 试验设计与管理 试验分为野生组、驯养组和养殖组3组。驯养组和养殖组均采用循环水养殖模式，养殖于直径2 m、高1 m的圆形养殖缸中，养殖用水源于金沙江，呈弱碱性，水温稳定于9 ℃～11 ℃。驯养组投喂人工配合饲料为主(膨化4.0饲料)，辅以黄粉虫加强培育，每日早晚各投喂1次；养殖组每日早上投喂人工配合饲料1次(膨化2.0饲料)。所用人工配合饲料均为鲶特佳生物活性饲料，人工配合饲料与黄粉虫的营养成分见表1。

1.2.2 样本采集与处理 野生组于2021年12月采集，驯养组和养殖组于2022年1月采集。各组选择规格一致的样本进行肌肉营养成分分析，每7～11尾鱼肌肉混合为一个样本，每组设3个混合样本。野生组体长为(123.3±14.3)mm、体质量为(25.41±9.30)g；驯养组体长为(139.9±27.9)mm、体质量为(32.00±14.73)g；养殖组体长为(127.7±14.7)mm、体质量为(22.84±7.00)g。试验鱼麻醉后测量其全长、体长、体质量，在冰上取其背部肌肉，后转入-20 ℃暂存。

1.2.3 常规营养成分测定 测定参照国家有关标准进行。采用105 ℃烘箱干燥法参照《GB 5009.3—2016食品中水分的测定》测定肌肉中水分含量；采用凯氏定氮法参照《GB 5009.5—2016食品中蛋白质的测定》测定肌肉中粗蛋白质含量；采用索氏抽提法参照《GB 5009.6—2016食品中脂肪的测定》测定肌肉中粗脂肪含量；采用550 ℃灼烧法参照《GB 5009.4—2016食品中灰分的测定》测定肌肉中灰分含量。常规营养成分含量以鲜质量计。

1.2.4 氨基酸组成测定 参照GB 5009.124—2016测定氨基酸含量。称取约0.02 g的干样放在水解管中，加入6 mol/L的盐酸10 mL，抽真空封管，于110 ℃下水解22 h。冷却后定容至25 mL，取5 mL于称量瓶中80 ℃下水浴至干，后再加入1 mL超纯水，于80 ℃下继续水浴蒸干，重复3次。用5 mL超纯水复溶，转移至离心管混匀，取1 mL样液过0.22 μm水相滤膜于进样瓶，使用日立L-8900氨基酸自动分析仪进行测定。

1.2.5 必需氨基酸评价 根据联合国粮农组织/世界卫生组织(FAO/WHO)1973年建立的氨基酸评分模式和全鸡蛋蛋白质氨基酸评分模式，分别按以下公式计算氨基酸评分(amino acid score，AAS)、化学评分(chemical score，CS)和必需氨基酸指数(essential amino acid index，EAAI)[8]。

氨基酸含量(mg/g N)= (肌肉氨基酸的含量/肌肉蛋白质的含量)×6.25×1 000,

(1)

AAS=待评蛋白质某氨基酸含量(mg/g N)/(FAO/WHO)评分模式中同种氨基酸含量(mg/g N),

(2)

CS=待评蛋白质某氨基酸含量(mg/g N)/全鸡蛋蛋白质中同种氨基酸含量(mg/g N),

(3)

EAAI=[(100A/AE)×(100B/BE)×…(100I/IE)]1/n。

(4)

式中：n为比较的必需氨基酸个数；A、B、…、I为鱼体肌肉蛋白质的必需氨基酸含量(mg/g N)；AE、BE、…、IE为全鸡蛋蛋白质的必需氨基酸含量(mg/g N)。

1.2.6 脂肪酸组成测定 参照GB 5009.168—2016测定脂肪酸含量。称取干样1.00 g于顶空瓶中，依次加入10 mL 8.3 mol/L盐酸水解，1.0 mL十一碳酸甘油三酯内标，1.0 mL 10%焦性没食子酸，2 mL 95%乙醇和4 mL超纯水，于80 ℃下水浴40 min。冷却后转移到分液漏斗，静置分层，吸取上清液于鸡心瓶中。按照以上步骤重复3次，经蒸发仪浓缩得到脂肪提取物。加入8 mL氢氧化钠甲醇溶液和7 mL三氟化硼甲醇溶液混匀后转移到顶空瓶中，水浴至油滴消失。向顶空瓶中加10 mL正己烷，静置分层后取上清液5 mL，加5 g无水硫酸钠混匀静置，取上清液1 mL到进样瓶中，使用Agilent 7890A气相色谱仪进行测定。

1.3 数据处理

试验结果采用平均值±标准差(mean±S.D.)表示，采用Microsoft Excel 2019软件进行数据整理，采用SPSS 26.0软件对数据统计分析，采用单因素方差分析，采用Duncan法进行多重比较，显著性水平设为0.05。

2 结果与分析

2.1 常规营养成分分析

从表2可见，硬刺松潘裸水分含量养殖组显著高于野生组和驯养组(P<0.05)，而粗脂肪含量显著低于其他两组(P<0.05)；粗蛋白质含量野生组显著高于驯养组和养殖组(P<0.05)；3组的灰分含量无显著性差异(P>0.05)。

2.2 氨基酸组成分析

从表3可见，野生、驯养和养殖组均检测出17种氨基酸，其中必需氨基酸(essential amino acid，EAA)7种，鲜味氨基酸(delicious amino acid，DAA)4种，色氨酸被酸水解破坏未测出。3组中各种氨基酸占比接近，含量最高的是谷氨酸，其次为赖氨酸、酪氨酸和天门冬氨酸，胱氨酸含量最低。野生组肌肉鲜味氨基酸(DAA)总量和必需氨基酸(EAA)含量均显著高于驯养组和养殖组(P<0.05)。野生组、驯养组和养殖组的ΣEAA/ΣTAA分别为37.84%、37.87%和37.56%，ΣEAA/ΣNEAA分别为74.75%、74.20%和72.94%。

2.3 必需氨基酸评价

从表4可见，野生组、驯养组和养殖组肌肉中的必需氨基酸总量分别为2 280、2 300、2 331 mg/g N。3组的必需氨基酸总量均高于FAO/WHO模式要求的2 190 mg/g N，但低于全鸡蛋蛋白氨基酸模式要求的2 960 mg/g N。从表5可见，在AAS和CS评价中，野生组、驯养组和养殖组的第一限制氨基酸均为亮氨酸，在AAS评价中，野生组和养殖组的第二限制氨基酸为蛋氨酸+胱氨酸，驯养组的第二限制氨基酸为缬氨酸，在CS评价中，3组的第二限制氨基酸均为蛋氨酸+胱氨酸。野生、驯养和养殖组EAAI分别为69.61、71.28、71.74。

2.4 脂肪酸组成分析

从表6可见，3组均检测到24种脂肪酸，包括8种饱和脂肪酸(SFA)，7种单不饱和脂肪酸(MUFA)和9种多不饱和脂肪酸(PUFA)。3组肌肉中SFA含量有显著性差异，野生组最高，养殖组次之、驯养组最低(P<0.05)。MUFA含量驯养组显著高于野生组和养殖组(P<0.05)；PUFA含量养殖组显著高于驯养组和野生组(P<0.05)。3组肌肉中饱和脂肪酸主要为棕榈酸，单不饱和脂肪酸主要为油酸。野生组肌肉中多不饱和脂肪酸主要为α-亚麻酸、亚油酸、EPA和DHA，驯养组和养殖组肌肉中多不饱和脂肪酸主要为亚油酸和DHA。在多不饱和脂肪酸中，驯养组和养殖组肌肉中亚油酸含量远高于野生组，野生组肌肉中EPA含量远高于驯养组和养殖组，养殖组肌肉中DHA含量最高，达到22.21%，而EPA+DHA含量依次为野生组、养殖组、驯养组。

3 讨论

3.1 野生、驯养和养殖生境下鱼的常规营养成分差异

鱼类的生活环境及食物成分等因素均会对鱼体的营养组成产生影响[9]。本研究中，驯养组和养殖组肌肉中水分含量高于野生组，此结果与异齿裂腹鱼(Schizothorax oconnori)[10]的研究结果类似。研究表明，水分含量与肌肉的硬度呈负相关[11]。野生裂腹鱼生活于海拔较高的山溪河流中，高强度的逆流游泳加上捕食和躲避敌害等运动，能量消耗较大，导致鱼体肌纤维直径变小，密度增加，肌肉更紧密，硬度更大[12]。而养殖鱼类由于养殖密度较大，活动场所较小，有稳定的食物来源，无须大量活动，使得其肌肉结构较为松散，硬度较低，所以养殖组水分含量较高[13]。野生组粗蛋白质含量显著高于驯养组和养殖组，造成差异的原因可能是食物组成不同，驯养组和养殖组蛋白质主要来自饲料中的动物或植物蛋白源，而野生组蛋白主要来自水生昆虫毛翅目、双翅目幼虫等天然饵料[14]，鱼体对不同蛋白源的消化吸收存在差异，进而影响了鱼体肌肉的营养组成[15]。

与其他肉类食物相比，鱼类肌肉具有较高的蛋白含量，较低的脂肪含量，营养价值更高[16]。本研究中，养殖组的粗脂肪含量显著低于其他两组。野生硬刺松潘裸鲤捕于冬季，而野生动物皆有初冬过量摄食的习性，这可能导致了野生组粗脂肪含量高于养殖组。O’Neill等[17]也报道了野生黄尾鰤(Seriola lalandi)粗脂肪含量高于人工养殖。本研究中，养殖组与驯养组粗脂肪含量的差异可能是由于养殖组所用的人工配合饲料(膨化2.0)中的粗脂肪含量较低，而强化培育驯养组时所用黄粉虫的粗脂肪含量较高。同时驯养组硬刺松潘裸鲤作为后备亲鱼培养，此时鱼体需要蓄积脂肪以供性腺发育[18]。脂肪在鱼类生长、发育及新陈代谢中发挥重要作用，若饲料中含量不足可能会造成鱼体代谢紊乱，导致少量蛋白质用于鱼体耗能，从而影响鱼类的生长发育[19]，因此可在饲料中适量添加脂肪含量较高的黄粉虫等饵料辅助喂养，以提高养殖群体的脂肪比例，促进硬刺松潘裸鲤的生长发育。

3.2 野生、驯养和养殖生境下鱼的氨基酸组成差异

氨基酸和必需氨基酸的组成及含量决定了蛋白质的营养价值[20-21]。根据FAO/WHO的理想模式，EAA/TAA为40%左右，EAA/NEAA在60%以上的蛋白质质量较好。本研究中野生、驯养和养殖硬刺松潘裸鲤肌肉中ΣEAA/ΣTAA分别为37.84%、37.87%和37.56%，ΣEAA/ΣNEAA分别为74.75%、74.20%和72.94%，表明硬刺松潘裸鲤的肌肉属于优质蛋白源。鲜味氨基酸(DAA)含量决定了鱼肉的鲜美程度，本研究中野生组硬刺松潘裸鲤的3种DAA(天门冬氨酸、谷氨酸和丙氨酸)均高于驯养组和养殖组，因此，野生组肌肉鲜美程度高于驯养组和养殖组。与此相反，温安祥等[22] 比较分析了野生和养殖齐口裂腹鱼的肌肉营养成分，指出养殖齐口裂腹鱼的DAA含量高于野生齐口裂腹鱼，并推测可能是投喂的人工饲料增加了齐口裂腹鱼肌肉中的DAA含量。因此，可以通过完善硬刺松潘裸鲤的饲料配方，在饲料中增加适量DAA，提升人工养殖硬刺松潘裸鲤的肌肉鲜美程度。

随着食物组成改变，鱼体内必需氨基酸水平也会产生变化[10，23]。本研究中，驯养组肌肉的必需氨基酸和必需氨基酸指数均低于养殖组，但高于野生组，与斑尾刺虾虎鱼(Acanthogobius ommaturus)和刀鲚(Coilia nasus)的研究结果相似[24-25]，这可能是由于人工驯养的硬刺松潘裸鲤从野生环境转变为养殖环境后，食物发生改变导致驯养鱼类体内必需氨基酸比例升高。养殖组必需氨基酸指数(71.74)高于野生组(69.61)和驯养组(71.28)，此结果与齐口裂腹鱼[22]的研究结果类似，这说明人工养殖硬刺松潘裸鲤体内的必需氨基酸比例更加均衡。亮氨酸对于水产动物蛋白代谢、免疫功能和抗氧化功能等起着重要作用[26]。在AAS和CS评分中，亮氨酸为3组的第一限制氨基酸，在专用饲料研发时可考虑添加适量亮氨酸，补充鱼体亮氨酸含量。必需氨基酸中的赖氨酸不仅对鱼类的生长发育和消化吸收具有重要作用，而且可以补充人类主食大米、小麦等谷物类造成的赖氨酸营养缺乏 [27-28]。3组肌肉中赖氨酸含量丰富，远高于FAO/WHO模式下的含量，表明硬刺松潘裸鲤的肌肉具有良好的营养价值。

3.3 野生、驯养和养殖生境下鱼的脂肪酸组成差异

本研究中，3组肌肉中均富含棕榈酸和油酸，且PUFA的比例均超过50%，高于短须裂腹鱼(20.22%)[29]、重口裂腹鱼(22.27%)[30]和塔里木裂腹鱼(25.74%)[31]等。脂肪酸作为一种重要的营养物质，其PUFA中的EPA和DHA具有明显的降血脂、降胆固醇和抗炎作用[32-33]，但人体内的大部分亚麻酸仅有少部分能够转化为EPA和DHA，更多需要膳食的摄入[34]。3组硬刺松潘裸鲤肌肉中均含有较高的亚麻酸、亚油酸、EPA和DHA，并且其ω-3多不饱和脂肪酸中的EPA和DHA含量远高于同属的色林错裸鲤(Gymnocypris selincuoensis)(15.35%)[35]，表明其具有极高的营养价值。研究表明，不同水体环境和不同饵料都可能对鱼体肌肉脂肪酸组成产生影响[36]。本研究中，养殖组肌肉中DHA、PUFA含量远高于野生组和驯养组，且EPA+DHA的含量占到脂肪酸总量的24.76%，这可能是3组所食饵料不同造成的，野生组摄食河流中水生昆虫，驯养组摄食人工配合饲料+黄粉虫，而养殖组只摄食人工配合饲料。但养殖组EPA略显不足，建议在饲料配方中可适当增添EPA的含量以均衡鱼体肌肉脂肪酸组成，从而提升鱼体品质，以促进硬刺松潘裸鲤养殖及加工业发展。

4 结论

1)野生组粗蛋白质含量显著高于驯养组和养殖组，可能由于食物来源不同，相较于配合饲料中的植物或动物蛋白源，野生组对于水生昆虫等天然饵料的蛋白转化率可能更高。

2)驯养组粗脂肪含量高于养殖组，建议在饲料中适量添加脂肪含量较高的黄粉虫等饵料辅助喂养，可提高养殖群体的脂肪比例。

3)养殖组肌肉EAAI更高，必需氨基酸比例更均衡，但鲜味氨基酸不足，可在饲料中增加适量的鲜味氨基酸，以提升其肌肉鲜美程度。

4)养殖组DHA和PUFA含量显著高于野生组和驯养组。

综上所述，硬刺松潘裸鲤是一种高蛋白、低脂肪鱼类，富含赖氨酸、EPA和DHA等营养物质，营养价值较高。野生硬刺松潘裸鲤在必需氨基酸(EAA)含量、鲜味氨基酸(DAA)含量方面更具优势，而人工养殖硬刺松潘裸鲤肌肉在必需氨基酸均衡方面和多不饱和脂肪酸含量方面更具优势。因此未来可进一步开发硬刺松潘裸鲤的养殖潜力。

致谢：感谢赵天一和陈杰等在样品采集和数据分析中的贡献。

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Analysis and evaluation of muscle nutritional composition among wild,domesticated and cultured Gymnocypris potanini firmispinatus

ZHANG Jiaqi1，2，3，YU Yali1，LU Ke1，2，CHU Zhipeng1，JIN Jiali1，LI Dapeng2*，MA Baoshan1*

(1.Yangtze River Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Wuhan 430223，China；2.College of Fisheries，Huazhong Agricultural University，Wuhan 430070，China；3.Agriculture and Rural Bureau of Zhuxi County，Shiyan 442300，China)

Abstract：In order to investigate the nutritional composition in muscle of Gymnocypris potanini firmispinatus that live in different environments,thus promote its artificial breeding and feed development.In this study,wild,domesticated and cultured G.p.firmispinatus were collected separately,the conventional nutrient composition,amino acid and fatty acid composition and content of fish muscle were measured,and their nutritional value was compared and evaluated.The results showed that the cultured groups exhibited a significantly higher value of moisture in the muscle than that of the wild and domesticated fish,while had the lowest content of the crude fat (P<0.05).Leucine was the first limiting amino acid in the muscles of G.p.firmispinatus in three living environments.Muscle TAA and EAA contents in the cultured and domesticated fish were significantly lower than those of the wild fish (P<0.05).The EAAI was the highest in the cultured groups.According to the criteria of FAO/WHO ideal model,muscle protein of wild,domesticated and cultured G.p.firmispinatus were all of high quality.The content of PUFA in muscle was greater than 50% in all three groups,among which,PUFA content in cultured fish was significantly higher than that of wild and domesticated fish (P<0.05).The highest value of MUFA content and SFA content were observed in the muscles from domesticated and wild fish,respectively (P<0.05).The research showed that the muscle of G.p.firmispinatus is a high-quality protein source that is rich in nutrients such as Lys,EPA and DHA.Among them,the cultured G.p.firmispinatus appears advantages in amino acid nutrition and PUFA content,while the wild G.p.firmispinatus is excellent in EAA and DAA content.

Key words：Gymnocyprinus potanini firmispinatus; nutritional composition; artificial breeding; amino acid; fatty acid

中图分类号：S 963

文献标志码：A

DOI：10.16535/j.cnki.dlhyxb.2024-003

文章编号：2095-1388(2025)02-0281-09

收稿日期：2024-01-04

基金项目：国家自然科学基金(51809280)；中国水产科学研究院中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(2023TD09)

作者简介：张嘉祺(1998—)，男，硕士研究生。E-mail：13971510701@163.com

通信作者：

李大鹏(1975—)，男，教授。E-mail：ldp@mail.hzau.edu.cn

马宝珊(1983—)，女，副研究员。E-mail：baoshanma@yfi.ac.cn(并列通信作者)