剑尖枪乌贼(Uroteuthis edulis)是中国沿海重要的捕捞对象，渔获产量较高，在东海渔业资源中占有重要地位[1]。剑尖枪乌贼为东海海域优势种，资源量较为稳定[2]。由于剑尖枪乌贼渔业数据与科学调查数据的缺乏，国内和国际对其资源评估研究较少，未进行过系统性的评估。有学者利用资源密度面积法和Delury模型对东海剑尖枪乌贼进行了资源评估，研究表明，1996—1997年资源量为9～11万t[3-4]，2002、2010年资源量分别为760、1 108万尾，即760、554 t[5]。Park等[6]研究表明，2000年左右的捕捞活动不会导致东海剑尖枪乌贼资源的过度开发，但需要减少捕捞努力量以维持资源的可持续开发。
渔业资源评估是利用科考调查、渔船捕捞等渔业数据和生物学数据导入至合适的渔业资源评估模型中，估算种群资源状况和管理参考点，并给出适合此渔业的管理策略和措施[1-7]。研究表明，全世界仅有1%的鱼种进行过系统性评估，超过80%的种群处于数据缺乏状态[8]。由于东海头足类资源渔业数据和科学调查数据缺乏，属于数据有限性渔业，需要采用数据需求量较少的模型对其进行资源评估，以了解其资源状态。
剩余产量模型是数据需求和参数需求较少的资源评估模型，可以适用于不同类型的渔业资源，但其忽略了种群大小和年龄结构对补充量产生的影响[9]。基于贝叶斯的剩余产量模型(just another bayesian biomass assessment，JABBA)仅需要渔获量(catch)和单位捕捞努力量渔获量(catch per unit effort，CPUE)数据，并在剩余产量模型的基础上引入贝叶斯框架和状态空间模型[10]。在JABBA模型中，参数不确定性对模型的预测结果和评估准确性有显著影响[10]。贝叶斯框架对数据进行合理的信息性先验，减少对种群大小、生产力和生物量与环境容纳量比率估计的不确定性[11]。状态空间模型是模拟随时间变化的丰度指数的有力工具，因为其同时考虑了过程误差和观测误差。由于头足类种群动态波动大且对捕捞压力和环境变化反应迅速，不确定性的处理对头足类渔业管理十分重要。近年来，JABBA模型已应用于评估大西洋黄鳍金枪鱼(Thunnus albacares)、印度洋大眼金枪鱼(Thunnus obesus)、地中海长鳍金枪鱼(Thunnus alalunga)、南大西洋剑鱼(Xiphia gladius)及北太平洋大青鲨(Prionace glauca)等[10，12-13]种类的资源状况。在目前的近海头足类资源评估研究中，此方法尚未得到运用。JABBA模型在设计上更倾向于长生命周期物种的评估，但可通过适当的参数调整和模型结构修正适应头足类的短生命周期特征[10]，且本研究中具备JABBA模型所必需的种群数据。因此，选取JABBA模型对东海剑尖枪乌贼资源状况进行评估，利用3种形式的剩余产量模型进行模拟，分析不同形式下模型表现如何及评估结果是否稳健，可为东海剑尖枪乌贼资源的可持续利用与管理提供更多参考信息。
1 材料与方法
1.1 材料
剑尖枪乌贼主要分布在东海海域，主要捕捞作业方式为单双船底拖网、光诱鱿钓、光诱敷网和光诱围网，同时主要由中国大陆、中国台湾地区和日本西部沿海地区捕捞[14]，因此渔获量数据主要来源上述3个地方数据相加整合。中国大陆的数据来源于《中国渔业统计年鉴》中上海、浙江和福建三省的头足类产量。其中由于《中国渔业统计年鉴》中缺乏针对剑尖枪乌贼物种的产量统计，需计算出剑尖枪乌贼在头足类资源量中的占比。根据前期研究[3-4]，利用资源密度面积法计算了调查海区的头足类资源量及不同物种的资源量，相除可得剑尖枪乌贼在头足类资源量中的占比，并结合近五年东海区调查数据(来源于2018—2023年农业农村部东海渔业资源调查报告)推测，东海剑尖枪乌贼产量占头足类产量的30%～40%。因此本文保守估计，将中国大陆东海头足类产量的30%作为中国大陆的东海剑尖枪乌贼产量。日本的渔获量数据选取东海西部日本沿岸数据。由于中国大陆缺乏标准化单位捕捞努力量渔获量数据，因此选取中国台湾地区的标准化CPUE数据。
中国大陆部分的渔获量数据来源于《中国渔业统计年鉴》，日本部分的渔获量数据来源于日本水产厅(http：//abchan.fra.go.jp/digests2021)，中国台湾地区部分的渔获量和CPUE数据均来源于中国台湾地区渔业官网(https：//www.fa.gov.tw/cht/Publications Fish Year)(图1)。
图1 2009—2021年东海剑尖枪乌贼渔获量及CPUE变化
Fig.1 Variation of catch and CPUE (2009-2021) of Uroteuthis edulis in the East China Sea
1.2 方法
1.2.1 JABBA模型 Scharfer、Fox和Pella-Tomlinson剩余产量模型可以通过变换Pella-Tomlinson模型中的m值实现三者之间的转化。JABBA模型中通常设定应用Pella-Tomlinson剩余产量模型[15]，公式为
(1)
(2)
式中：PSP为剩余产量(surplus production)；Bt为第t年的资源量；r为内禀增长率；Ct为第t年的渔获量；m为形状参数；K为环境容纳量；m为形状参数；当m=2时，剩余产量方程为Schaefer形式[16]；当m趋近于1时，为Fox形式[17]。模型评估结果中需要用到的参考点公式为
(3)
FMSY=r/m，
(4)
MSY=BMSYFMSY。
(5)
式中：BMSY为达到MSY水平时的资源量；FMSY为MSY状态下的捕捞死亡率。
JABBA中利用贝叶斯状态空间模型计算剩余产量模型。过程方程为
(6)
式中：ηt为服从正态分布的过程误差，
为服从逆伽马分布的过程方差；Ct-1为t-1年的渔获量。
观测方程为
Ii，t=qiPteεt，i。
(7)
式中：qi为第i个相对生物量指数对应的可捕系数；t=(1,2,3,…,n)，n为总年份；I为种群丰度指数；εt，i为服从正态分布的观测误差，
1.2.2 模型参数设置及情景设置 根据Martell等[18]、石永闯等[19]的研究，由于剑尖枪乌贼属高增长率物种，假设r服从U(0.6，1.5)的均匀分布。假设K服从均匀分布，最小值为最小渔获量的2倍，最大值为最大渔获量的2倍，即U(74.64，168.75)(表1)。为了探究更符合剑尖枪乌贼生长的剩余产量模型，采用对比3种不同形式的剩余产量方程进行对比(表2)。本研究中通过对比偏差信息准则(DIC)和均方根误差(RMSE)的大小来判断不同模型的拟合效果。当DIC值和RMSE值越小时，说明模型拟合效果越好[20-21]。
表1 东海剑尖枪乌贼资源评估中模型参数设置
Tab.1 Parameters of stock assessment model for Uroteuthis edulis in the East China Sea
参数parameter参数值value内禀增长率rU(0.6,1.5)环境容纳量K(×104t)U(74.64,168.75)
表2 东海剑尖枪乌贼资源评估中不同模型情景设置
Tab.2 Scenarios of different stock assessment model for Uroteuthis edulis in the East China Sea
模型情景modelscenario模型类别modeltypeS1SchaeferS2FoxS3Pella-Thomlinson
1.2.3 回顾性分析 回顾性问题(retrospective problem，RP)是随着渔业数据时间序列的逐年增加，相同年份中资源量的估算值出现系统性偏差，即持续高估或持续低估[22]。为了比较模型之间的偏差，根据Mohn提出的ρ值进行对比[23-24]。其计算公式为
ρ=∑t(X(t1∶t)，t-X(t1∶t2)，t)/X(t1：t)，t。
(8)
式中：t1和t2分别为数据的开始和结束年份；X为某一模型参数。当ρ为0时，表明不存在RP；当ρ小于0时，表明同一年中的参数短时间跨度中的估计值小于长时间跨度估计值；当ρ大于0时，则表明同一年中的参数短时间跨度中的估计值大于长时间跨度估计值。
2 结果与分析
2.1 模型诊断与拟合
根据MCMC收敛性检验，本研究中3种剩余产量模型的种群参数估计值的Heidelberger-Welch和Geweke的P值均大于0.05，各参数平均值稳定。迭代图显示，波动无明显趋势，表明3种模型均收敛(图2)。
图2 2009—2021年东海剑尖枪乌贼MCMC诊断图(基础模型S1)
Fig.2 MCMC diagnosis of Uroteuthis edulis in the East China Sea (2009—2021) (base case S1)
对比结果发现，不同形式的剩余产量模型会直接对DIC值和RMSE值产生影响。本研究中使用Schaefer模型的S1情景的DIC值和RMSE值最小(表3)，说明S1情景下模型拟合效果最好，因此最后选定S1情景作为基础模型来评估东海剑尖枪乌贼的资源状况。
表3 S1～S3情景拟合效果及回顾性分析
Tab.3 Fitting effect and retrospective analysis of S1-S3 scenarios
模型情景modelscenario均方根误差RMSE偏差信息准则DICS125.120.5S231.733.0S330.831.0
2.2 种群动态变化及资源状态
使用不同的剩余产量模型时，各模型的参数和参考点估计值均有一定程度的差异，其中基础模型S1的最大可持续产量下资源量的中位数为89.51×104 t，95%置信区间为(69.97～115.89)×104 t，是3种情景中资源量估计值最高的(表4)。
表4 不同情景下东海剑尖枪乌贼种群参数估计值(包含95%置信区间)
Tab.4 Estimated population parameters and 95% confidence interval of Uroteuthis edulis in the East China Sea under different scenarios
估计值estimateS1S2S3K(×104t)179.02[139.95,231.78]164.68[123.21,219.16]169.18[134.05,221.52]r1.28[0.95,1.70]1.04[0.77,1.56]1.06[0.79,1.43]FMSY0.64[0.47,0.85]1.04[0.77,1.56]0.89[0.66,1.20]BMSY(×104t)89.51[69.97,115.89]82.34[61.60,109.58]84.59[67.02,110.76]MSY(×104t)57.42[51.69,63.82]60.85[54.17,95.27]60.18[53.76,77.41]B2021/BMSY0.84[0.49,1.33]1.39[0.72,2.23]1.31[0.67,1.95]F2021/FMSY1.09[0.63,1.83]0.62[0.25,1.27]0.66[0.35,1.36]
在整个数据时间序列中，基础模型S1的B/BMSY值呈现下降趋势，2015—2016年该值下降到小于1，而后持续下降，2019年时出现最低值，而后有小幅度上升，但仍小于1。而F/FMSY值呈波动趋势，2013年后上升至大于1，之后一直在MSY水平附近波动，2012年左右时出现最小值，2018年左右时达到最大值。随着捕捞死亡率F的下降，生物量得到小幅提升，F的上升又导致了生物量的下降。剑尖枪乌贼的资源量和捕捞强度在不同年份内有所波动，2014年之后B/BMSY<1，而2013年之后F/FMSY>1，说明资源总体有可能处于资源型过度捕捞和捕捞型过度捕捞的状态(图3)。
图3 2009—2021年东海剑尖枪乌贼F/FMSY和B/BMSY 趋势(基础模型S1)
Fig.3 F/FMSY and B/BMSYof Uroteuthis edulis in the East China Sea (2009—2021) (base case S1)
2.3 回顾性分析
分析结果显示，其资源量(B)、捕捞死亡率(F)、B/BMSY和F/FMSY的Mohn ρ值分别为0.25、-0.19、0.28和-0.27。4个参数估计值都有回顾性误差。其中，资源量(B)可能被高估，F/FMSY和F值可能被低估(图4)。
灰色阴影区域代表95%的置信区间，下同。
Grey shaded areas denote the 95% confidence interval，et sequentia.
图4 东海剑尖枪乌贼参数估计值的回顾性分析(基础模型S1)
Fig.4 Retrospective analysis of parameter values of Uroteuthis edulis in the East China Sea(2009—2021) (base case S1)
2.4 预测性分析
本研究中以2022年为起始设置了5个TAC值，在不同的TAC水平下，对3年的东海剑尖枪乌贼资源状况进行了预测。结果表明，资源量呈现不同的上升或下降趋势。当TAC设置为小于52.26×104 t(即2021年渔获量)时，剑尖枪乌贼资源量呈现不同程度的上升趋势。当TAC设置为大于等于52.26×104 t(即2021年渔获量)时，剑尖枪乌贼资源量呈现下降趋势(图5)。
图5 不同TAC值下东海剑尖枪乌贼资源量预测(基础模型S1)
Fig.5 Future projectionof biomass of Uroteuthis edulis in the East China under different TAC values (2009—2021) (base case S1)
3 讨论
3.1 模型选择及资源状况评价
剩余产量模型的优点在于所需数据较少、较易操作且评估结果容易分析，此模型将种群中不同年龄组个体作为单个资源群体[25]，且综合了种群生活史的动态过程，适合用于无法精确测定年龄的头足类资源评估。近几年的研究结果显示，剑尖枪乌贼在中国东海和日本西南海域的捕捞量和资源量均有所波动，资源量未出现显著下降，仍维持在最大可持续产量MSY水平附近，且MSY估计值高于当前的捕捞量，有增加捕捞量的潜力和开发空间[26]。本研究结果与上述研究有些不同，本研究结果表明，近年来东海剑尖枪乌贼资源量有下降趋势，2015—2021年均低于BMSY，2019年之后有所回升(图6)，其MSY估计值为57.34×104 t，较近年的渔获量更高一点，这可能是近几年捕捞量波动较大导致的。但B/BMSY已下降到小于1，F/FMSY开始上升到大于1，表明资源状态可能向“不健康”状态发展。这可能是2013年捕捞量急剧增加至2012年的两倍，导致2014年以后剑尖枪乌贼资源量下降。相比于前期的研究，本研究中在东海剑尖枪乌贼渔获量中加入了中国大陆的渔获量数据，使得东海剑尖枪乌贼的渔获量数据更加全面完善，评估效果更好。Park等[6]研究表明，21世纪初东海剑尖枪乌贼捕捞努力量的增加导致资源量呈下降趋势，若继续增加捕捞努力量，资源量将进一步下降，这与本研究结果一致。预测性分析表明，未来三年，若渔获量仍在2021年基础上增加，资源量会持续下降；若渔获量维持在2021年水平的90%，资源量仍旧能维持一定的上升速度，但仍低于BMSY。因此，设置TAC管理措施并限制捕捞努力量对其资源养护有一定成效。此外，由于剑尖枪乌贼在东海具有较大的开发利用价值，因此，在未来的管理中应将捕捞努力量控制在合理范围内，尤其是近海底拖网的努力量，控制渔船数量，采取更加全面的管理措施。
图6 2009—2021年东海剑尖枪乌贼资源量变动趋势(基础模型S1)
Fig.6 Change trend of biomass of Uroteuthis edulis in the East China Sea (2009—2021) (base case S1)
3.2 环境因素对资源量的影响
资源量的增减除了受到人类捕捞行为的影响，还受到自然环境因素的影响。有学者研究认为，春季和夏季剑尖枪乌贼种群的迁徙路线受到海流、温度、盐度等环境因素的显著影响[27]。洋流和气候现象也会影响其栖息地分布，如黑潮和厄尔尼诺现象通过改变海水的物理和化学特性及食物的可获得性，进一步影响其生长和存活[28]。海洋锋面和上升流等现象导致营养盐分布和海洋生产力的变化，这些变化会影响剑尖枪乌贼的食物链基础，进而影响其种群数量[29]。以上环境因素的变化可能与剑尖枪乌贼资源量下降有关，因此，需要加强海洋环境保护，减少海洋污染(如化学污染、塑料垃圾等)，同时设立海洋保护区，保护关键栖息地和生态系统，确保剑尖枪乌贼有良好、稳定的生活环境和繁殖场所。本研究结果存在一定的回顾性误差，但仍为较可靠的结果，可以为剑尖枪乌贼的渔业管理提供有效建议。
3.3 环境因子的尝试加入
本研究曾尝试将海表温度(SST)作为环境因子引入JABBA模型，以探讨其对剑尖枪乌贼种群内禀增长率(r)和环境容纳量(K)的影响。然而，在实际应用过程中，随着SST的引入，模型的DIC和RMSE值显著增大。在不加入SST的情况下，模型的RMSE值维持在20左右，而加入SST后，RMSE值激增至100左右。这一变化表明，SST的引入反而降低了模型的拟合精度，并未改善对历史数据的拟合效果。同时，本研究中也对观测误差和过程误差的参数进行了调整，但模型的拟合效果仍未达到预期，出现了显著的回顾性偏差问题，进一步证明了加入SST并未能提升模型对剑尖枪乌贼种群动态的解释能力。因此，本研究中推测 SST 对剑尖枪乌贼种群的影响可能存在其他复杂机制，或当前的 SST 数据与剑尖枪乌贼的生物学特性不完全匹配，导致其未能有效改善模型表现，增大了模型的不确定性和预测误差。
4 结论
1)在JABBA模型中，采用Schaefer剩余产量模型对东海剑尖枪乌贼进行资源评估，模型拟合效果最好。
2)环境因子对剑尖枪乌贼的生长发育有显著影响，为了更精确地估算其资源量和资源状况，后续研究中应考虑加入环境因子进行评估。
3)本研究首次应用JABBA 模型对剑尖枪乌贼资源进行了评估，探讨了该方法在剑尖枪乌贼等短生命周期物种资源评估中的潜在应用。JABBA模型能够较好地拟合剑尖枪乌贼渔获量数据和CPUE数据，评估结果较好，后续可以通过改进模型参数设定、延长数据时间序列和提高数据多样性等手段，进一步提升评估的精度和实用性，为剑尖枪乌贼的渔业管理提供更科学的建议。
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