长春鳊(Parabramis pekinensis)，俗称“鳊鱼”“鳊花鱼”“草鳊”等，隶属于鲤形目(Cypriniformes)鲤科(Cyprinidae)鲌亚科(Culterinae)鳊属(Parabramis)。长春鳊为广布性种类，分布于中国主要水系如黑龙江、长江、珠江等江河、湖泊中，国外见于朝鲜及俄罗斯。长春鳊产漂流性卵，兴建水利工程对种群繁育影响较大，其他因素如围湖造田、过度捕捞、不恰当的人工驯养及缺乏科学管理等，致使中国长春鳊天然资源处于严重衰退之中，其基因库也受到了严重威胁[1]。

2009年江苏省泰州市滨江水产良种场与中国水产科学研究院淡水渔业中心合作开展长春鳊亲鱼培育和苗种繁育等试验，首次在长江中下游地区开展长春鳊人工繁殖取得成功。随后，通过开展长春鳊亲本的采集、驯养、人工繁殖和人工养殖等系列技术研究，掌握了长春鳊苗种规模化繁育技术[2]。黑龙江长春鳊是黑龙江、松花江名产“三花五罗”之一，生长较快，其肉质嫩滑，味道鲜美，营养价值高，是淡水鱼中的佳品。随着生活水平的提高，野生黑龙江长春鳊远远满足不了市场需求，故其具有良好的市场开发前景[3]，然而，黑龙江流域的长春鳊养殖规模较小，苗种来源不清楚，对野生资源的开发利用尚且不足。

目前，长春鳊研究主要集中在形态特征[4]、繁育技术[2]、性腺发育[5]和养殖技术[6]等方面，对种质资源的系统研究较少。缪凌鸿等[7]分析了长春鳊和三角鲂(Megalobrama terminalis)的肌肉成分，结果显示，长春鳊蛋白质含量(19.38%)高于三角鲂(18.19%)，脂肪含量(2.89%)低于三角鲂(3.06%)。李建林等[1]用RAPD标记和mtDNA D-loop区序列评估了长江下游长春鳊遗传多样性，结果表明，长江长春鳊群体的遗传多样性处于中等水平。为了深入系统地了解长春鳊的种质特征，本研究中从该鱼的外部形态、肌肉营养成分和遗传结构三方面评估了长江和黑龙江流域长春鳊养殖群体的种质特征，以便更好地开展长春鳊繁育和遗传选育，为其资源合理利用提供参考。

1 材料和方法

1.1 材料

试验用长江长春鳊(WB)样本采自江苏省泰州市靖江市滨江水产良种场，黑龙江长春鳊(FB)样本采自黑龙江省佳木斯市抚远东龙鲟业有限公司，各30尾，均为2龄。试验鱼进行形态学测量；每尾取5 g背部肌肉样本，保存于-80 ℃超低温冰箱中，用于肌肉营养成分分析；剪取鱼的尾鳍，保存于95%乙醇中，用于遗传多样性分析。

1.2 方法

1.2.1 外部形态特征测量 试验参照《GB/T 18654.3—2008养殖鱼类种质检验》第三部分：性状测定，采用电子游标卡尺测量长春鳊的外部形态指标，包括全长(TL)、体长(SL)、体高(BH)、头长(HL)、吻长(WL)、眼径(EB)、眼间距(EC)、尾柄长(FL)和尾柄高(FH)(精确到0.01 mm)。采用电子天平称量鱼体质量(BW)，精确到0.01 g。

1.2.2 肌肉营养成分测定 将冷冻的肌肉样品于4 ℃冰箱解冻后，10尾混合为1个样本(50 g)，参照《国家食品安全》，采用马弗炉灼烧法、直接干燥法、索氏抽提法、凯氏定氮法分别测定粗灰分、水分、粗脂肪和粗蛋白质；采用氨基酸自动分析仪L-8900测定肌肉中氨基酸含量(参照GB 5009.124—2016)；采用7 890 A气相色谱仪测定肌肉中脂肪酸相对含量(参照GB 5009.168—2016)。

1.2.3 遗传多样性分析 采用基因组提取试剂盒(天根生物)提取基因组DNA，采用10 g/L的琼脂糖凝胶电泳检测基因组DNA样品是否有降解和杂质，采用紫外分光光度计(Thermo Scientific，Nanodrop 8000)检测基因组DNA纯度和浓度，建库和测序由长沙哆点生物公司完成，简要步骤如下：对检测合格的DNA样品进行随机打断(fragmentation)，筛选符合要求的、适合大小的DNA片段(size selection)，经纯化(End repair and A-tailing)后的DNA片段连接测序接头(adaptor ligation)，滚环扩增(PCA)制备DNB，然后使用MGISEQ系列测序仪进行测序。采用BWA mem(v0.7.17-r1188)[8]进行Reads比对，采用BCFtools(v1.15.1)[9]进行群体SNP检测和过滤，最后进行群体遗传数据计算和结构分析。

1.3 数据处理

1.3.1 形态学数据 试验数据均以平均值±标准差表示(mean±S.D.)，采用SPSS 26软件分析长江和黑龙江长春鳊的10项形态数据，进行描述统计和相关性分析，并对形态比例性状进行独立样本t检验以及主成分分析，显著性水平设为0.05，极显著水平设为0.01。

1.3.2 肌肉营养成分数据 参照孙志鹏等[10]方法进行统计，包括肌肉基本营养成分、肌肉氨基酸、肌肉脂肪酸指标。

1.3.3 遗传多样性数据 采用VCFtools软件及本地化脚本分别计算两个群体的SNP标记密度(SNP density，SNP/Kb)、单核苷酸多态性(nucleotide diversity，π)、近交系数(inbreeding coefficient，FHOM)、观测杂合度(observed heterozygosity，Ho)、多态信息含量(polymorphism information content，PIC)、遗传距离(genetic distance，DR)、遗传分化系数(Fst)和基因流(Nm)，群体结构分析首先采用PLINK[11]计算两个群体IBD距离矩阵，然后采用R包ape[12]构建邻接树(neighbor-joining tree)。采用EIGENSOFT中的smartpca[13]模块进行主成分分析，用变异解释度最大的2个主成分进行绘图展示。采用ADMIXTURE[14]进行群体结构分析，以K=2作为最佳K值进行展示。

2 结果与分析

2.1 外部形态测量

2.1.1 描述统计与相关性分析 对10项形态学数据进行描述统计分析(表1)，结果WB群体的平均体质量为(527.88±108.14) g，平均全长为(367.74±19.23) mm，平均体长为(308.37±16.99) mm，平均体高为(106.48±8.58) mm。FB群体的平均体质量为(427.58±52.80) g，平均全长为(348.51±14.70) mm，平均体长为(281.69±12.61) mm，平均体高为(112.89±5.16) mm。性状间相关性分析结果，长春鳊WB群体性状间相关性系数(r)为-0.216～0.952，其中对体质量贡献最大的为体长(r=0.934)，最小的为眼径(r=0.112)；FB群体性状间相关性系数为-0.086～0.949，其中对质量贡献最大的为体高(r=0.904)，最小的为吻长(r=0.022)。

2.1.2 比例性状特征 统计分析全长、体高等8项性状与体长性状的比例，同时独立样本t检验结果显示，两个群体多数形态比例性状有显著性差异(P<0.05)，其中，WB群体多数形态比例性状高于FB群体，仅全长/体长(TL/SL)、体高/体长(BH/SL)、尾柄长/体长(FH/SL)小于FB群体，但尾柄长/体长(FL/SL)无显著性差异(P>0.05)，表明黑龙江长春鳊群体体型偏高，长江群体体型偏长，两个群体形态有较大差异(表3)。

2.1.3 形态比例主成分分析 对两个群体的形态比例性状分别进行主成分分析(表4)，结果显示：WB群体提取的4个主成分累计贡献率为79.344%，FB群体提取的3个主成分累计贡献率为72.614%。WB群体第一主成分主要显示头部的特征，第二主成分主要显示体高和尾柄高，第三和第四主成分主要显示全长和眼径。FB群体第一主成分主要显示头部的特征，第二主成分主要显示全长和眼径，第三主成分主要显示体高。

两个长春鳊群体的PC1与PC2主成分散点图如图1所示，从图1可见，两个主成分能够将长江和黑龙江群体完全区分开来，群体间几乎无重叠，表明群体间具有较大的形态差异。

2.2 肌肉营养成分

2.2.1 基本营养成分 长春鳊WB群体粗蛋白质含量(19.40%)高于FB群体(18.77%)，粗脂肪含量(0.63%)显著低于FB群体(1.57%)(P<0.05)。长春鳊两个群体肌肉中粗蛋白质含量与缪凌鸿等[7]研究的长春鳊粗蛋白质含量相当，均高于三角鲂、鲤(Cyprinus carpio)、鲫(Carassius auratus)、武昌鱼(Megalobrama amblycephala)、鳙(Aristichthys nobilis)、草鱼(Ctenopharyngodon idellus)，低于两种肉食性鱼类鲈(Lateolabrax japonicus)和鳜(Siniperca chuatsi)[7，15]。

2.2.2 氨基酸组成及含量 两个群体共检出氨基酸17种，包括7种必需氨基酸(EAA)、2种半必需氨基酸(SEAA)和8种非必需氨基酸(NEAA)(表6)。NEAA中包含4种鲜味氨基酸(DAA)Asp、Glu、Gly和Ala，占总氨基酸的37.8%～39.7%；Glu、Asp、Leu和Lys含量较高，占总氨基酸的44.7%～46.1%；Cys、Met、Tyr和His含量较低，占总氨基酸的8.30%～9.50%；含量最高的EAA均为Lys(1.70%、1.48%)和Leu(1.39%、1.22%)；含量最高的NEAA均为Glu (2.51%、2.13%)和Asp (1.75%、1.58%)；WB群体的总氨基酸(TAA)、EAA、SEAA、NEAA、DAA均显著高于FB群体。

2.2.3 脂肪酸组成及含量 在长春鳊两个群体中共检出脂肪酸24种(表7)，其中包括9种饱和脂肪酸(SFA)、5种单不饱和脂肪酸(MUFA)和10种多不饱和脂肪酸(PUFA)(表8)。WB群体及FB群体饱和脂肪酸总含量分别为183.91、314.61 mg/100 g；单不饱和脂肪酸含量分别为181.94、409.95 mg/100 g；多不饱和脂肪酸总含量分别为216.85、392.62 mg/100 g；n-3 多不饱和脂肪酸(PUFA)的含量分别为57.91、232.98 mg/100 g；n-6多不饱和脂肪酸(PUFA)的含量分别为152.39、149.95 mg/100 g。两个群体间C20：3n6、C18：2n6c、C22：1n9、C18：0、C24：0、C22：6n3脂肪酸含量无显著性差异，其他脂肪酸含量有显著性差异(P<0.05)，WB群体的SFA、MUFA、PUFA含量均显著低于FB群体(P<0.05)。

2.3 遗传多样性和遗传结构分析

2.3.1 遗传多样性指标 基于长春鳊52个样本(FB群体剔除8个质检不合格样本)的全基因组重测序筛选SNPs，结果52个样本的SNP标记密度为20.05 SNP/Kb，单核苷酸多态性(π)为0.002 063，多态信息含量(PIC)为0.093 7，观测杂合度(Ho)为0.122 7。WB群体的π和PIC略高于FB群体，而Ho略低于FB群体，两个群体均处于低度多态水平(PIC<0.25)。基于基因组杂合度计算的近交系数(FHOM)分别为-0.080 2和-0.106 9，两个群体均存在杂合子过剩的现象。

两个群体间遗传分化系数(Fst)为0.030 5，遗传距离(DR)为0.031，基因流(Nm)为7.942 8。表明群体间存在着广泛的基因交换，也可能是苗种交换导致的。

2.3.2 群体遗传结构 基于52个长春鳊样本全基因组SNPs绘制主成分分析图和系统发育树，以评估群体遗传结构(图1)。PCA聚类图显示，FB群体相对集中，表明黑龙江群体种质来源较为狭窄；WB群体较为分散，表明长江群体建群种质资源比较丰富(图1(a))。基于个体基因组水平的系统发育树，将群体分为2个分支，第1支主要由FB组成，第2支主要由WB组成(图1(b))。群体遗传结构分析显示FB群体种源比较单一，WB群体部分个体为杂合个体(图1(c))。

3 讨论

3.1 长春鳊两个不同地域群体间形态差异

群体(population)通常指同一物种具有相同形态特征的类群，鱼类群体间的变异可以为其群体结构的划分和群体鉴定提供基础资料和依据[16]。形态学方法至今仍是判明群体间差异的主要手段[17]。目前，框架性状度量评价方法虽已广泛应用，但是传统形态学方法并未过时，且有时能起到更好的效果[18]。由于形态指标众多，使得物种形态的差异程度度量复杂，主成分分析法可以更直观地了解形态差异程度，而被引入形态差异研究，并得到广泛运用[19-20]。

形态差异由基因决定并与环境密切相关[21]，本研究中两个长春鳊群体所处地理位置环境差距较大，且t检验结果显示两个群体在形态上有较大差异，可以推测造成这种差异与环境相关。宋文等[22] 在探讨4个地理群体的4种鲂属鱼类种内及种间形态差异时，同样发现在不同地理群体间有明显的形态差异。本研究中，主成分分析显示，WB群体在尾柄高上有较大变异，而FB群体在眼径和眼间距上有更明显的变异，这些差异可能反映了两个群体在生活习性或生长环境上的差异，两个群体地理分布不同，所受到的环境因子影响不同，这可能导致了形态上的差异。

3.2 肌肉营养成分

肌肉是鱼体主要的可食部分，基本营养成分包括粗蛋白质、粗脂肪、灰分和水分。其中蛋白质是生命的物质基础，其含量水平是衡量营养价值的关键。本研究中的两个长春鳊群体肌肉蛋白质含量并无显著性差异，平均含量约为19%，高于鲤、鲫、武昌鱼等6种常见的鲤科鱼类，有较高的蛋白质水平。脂肪是动物生命活动中能量的主要来源，在代谢中起着重要作用[23]。本研究中黑龙江群体脂肪含量显著高于长江群体(P<0.05)，推测可能与生长环境、食物来源有关。一方面黑龙江长春鳊群体生长温度低于长江群体，代谢能力小于长江群体，所消耗的能量要低于长江群体，从而有更多的脂肪储存起来；另一方面，黑龙江群体需要储存更多的脂肪来维持正常的生理活动，从而脂肪含量相对较高。肌肉中适宜的脂肪含量也能够为肉质增加鲜嫩的口感，长春鳊脂肪含量与鲤、鲫、武昌鱼和草鱼等常见淡水鱼类相比偏低[15]，可见该鱼是一种高蛋白、低脂肪的淡水鱼类。

水产食品中氨基酸营养组成在很大程度上决定了蛋白质营养水平，鱼类肌肉的美味程度与其鲜味氨基酸的组成和含量密切相关[24-25]。本研究中，两种长春鳊肌肉中谷氨酸含量最高(2.13%～2.51%)，其次为天冬氨酸(1.58%～1.75%)和赖氨酸(1.48%～1.70%)，这与三角鲤(Cyprinus multitaeniata)[26]、草鱼[27]肌肉氨基酸含量高低排序一致。长春鳊长江和黑龙江养殖群体肌肉中鲜味氨基酸含量分别占氨基酸总量的38%和39%，表明长春鳊的鲜味氨基酸比较稳定且有较高的味觉体验。根据FAO/WHO的氨基酸理想模式，质量较好的蛋白质组成氨基酸EAA/TAA为40%左右，EAA/NEAA为60%以上。本研究中，长江和黑龙江养殖群体肌肉的EAA/TAA分别为40.41%和40.28%，EAA/NEAA分别为80.42%和79.83%，符合FAO/WHO的标准模式，说明两个养殖群体的蛋白质氨基酸平衡均比较好，具有较高的营养价值和较好的鱼肉风味。

脂肪酸是维持细胞正常生理功能必不可少的营养物质。饱和脂肪酸(SFA)易导致血清胆固醇的升高，不饱和脂肪酸(MUFA和PUFA)具有降低胆固醇、甘油酯的作用[28]。本研究中，黑龙江群体的不饱和脂肪酸含量显著大于长江群体(P<0.05)，因黑龙江群体生活水域平均温度较低，造成肌纤维更加紧密，为了维持细胞流动性，不饱和脂肪酸浓度在较低温度下会适量增加[29]。根据联合国粮农组织和世界卫生组织提出的脂肪酸平衡要求，膳食中SFA∶MUFA∶PUFA=1∶1∶1最有助于人体营养均衡[30]，长江养殖群体SFA∶MUFA∶PUFA=1.8∶1.8∶2.1，接近1∶1∶1，黑龙江养殖群体SFA∶MUFA∶PUFA=3.1∶4.1∶3.9接近3∶4∶4，据此推断长春鳊的脂肪酸平衡较好，且长江养殖群体要优于黑龙江养殖群体；FAO/WHO的膳食标准认为，Σ(n-3)/Σ(n-6)PUFA比值应高于0.1～0.2，且高于此值的脂肪酸组成具有降低血脂及预防心血管疾病的功能，本研究中的两个长春鳊群体均高于此推荐比值，说明其具有优质的脂肪酸组成和健康食品价值。结果表明，长江与黑龙江群体长春鳊脂肪酸组成差异不大，但含量有一定差异，且均含有较高的营养价值。

3.3 长春鳊遗传结构分析

遗传多样性是生物多样性的核心，物种的遗传多样性越高对环境的适应就越强。多态信息含量(PIC)主要是衡量群体基因位点多态性的重要指标，它能够反映群体的遗传变异程度，并分为低度多态性位点(PIC<0.25)、中度多态性位点(0.25<PIC≤0.5)和高度多态性位点(PIC>0.5)[31]。本研究中基于全基因组SNP标记评估长春鳊长江和黑龙江群体多态信息含量(PIC)分别为0.100 7、0.100 4，表明群体处于低度多态水平；群体间遗传分化系数(Fst)为0.030 5，表明两个群体未分化，可能来源于相似的种源，不同养殖场之间存在苗种规模化流通，长江群体的苗种可能在北方地区进行养殖。目前，黑龙江流域长春鳊资源开发较少，尚未建立选育种群，加之野生的长春鳊离水易死，培育出的亲本性情暴躁，注射催产剂后应激反应强烈，产后受伤程度较高，返塘死亡率达50%[2]，故诸多因素限制了对长春鳊野生群体的开发，目前仅有滨江水产良种场能大规模提供种苗，推测全国各地养殖种苗来源于长江群体。

目前，对长春鳊遗传结构的研究较少，张倩倩等[32]用18个团头鲂微卫星标记分析了长江江苏靖江段长春鳊群体的遗传多样性，结果显示，群体处于高度多态水平(PIC=0.517 0>0.5)。而本研究中使用全基因组SNP标记的评估结果显示，长江和黑龙江养殖群体均处于低度多态水平(PIC<0.25)，这可能是源于所使用的标记类型不同。微卫星标记在筛选的过程中，剔除了大量单态或低度多态标记，在用于群体分析中选取等位基因大于4的标记更有利于群体遗传结构的评估[33]；而SNP标记是基于全基因组中单个核苷酸的变异，包括转换和颠换两种类型[34]，能够更全面地评估群体遗传结构。张芹等[35]采用18个团头鲂微卫星标记分析两个团头鲂的群体遗传多样性，平均PIC为0.624；而陈柏湘等[36]采用5个团头鲂低氧耐受相关的SNP标记分析团头鲂低氧耐受群体和敏感群体，平均PIC分别为0.311和0.265，从侧面反映了微卫星标记和SNP标记评估群体结果的差异。进一步研究将基于全基因组进行长春鳊微卫星标记的开发，从不同层次评价长春鳊的遗传结构，以便更好地开发利用。

4 结论

1)长江和黑龙江流域的2个长春鳊养殖群体在外部形态上有较大差异，黑龙江群体脂肪含量显著高于长江群体，可能与生长环境、食物来源有关。

2)遗传结构分析显示，2个群体间有广泛的基因交换，推测黑龙江养殖群体的种源来自长江群体。

3)目前长春鳊的野生资源开发利用较低，急需开展长江、黑龙江、珠江等主要水系长春鳊的种质资源调查和评估，为种质资源的保护和合理利用提供理论基础。

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Comparative analysis between germplasm characteristics of cultured stocks of Parabramis pekinensis in the Yangtze River and in the Heilongjiang River Basin

SHI Changhe1，2，ZHENG Xianhu1，2，SUN Zhipeng1，LIU Tianqi1，NA Rongbin1，LU Cuiyun1，2*

(1.Key laboratory of Freshwater Aquatic Biotechnology and Breeding，Ministry of Agriculture and Rural Affairs；Heilongjiang River Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Harbin 150070，China；2.Collage of Fisheries and Life Science，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China)

Abstract：To explore the difference in germplasm characteristics of Parabramis pekinensis in Yangtze River from that in Heilongjiang River,and improve the germplasm resources of this species in the Heilongjiang River,the external morphological characteristics,muscle nutrient compositions,and genetic structures of cultured stocks of P. pekinensis in the Yangtze River (WB) and the Heilongjiang River (FB) were analyzed.An analysis of the morphological data shows significant differences (P<0.05) between the WB and FB populations in the ratios of total length (TL),body height (BH),head length (HL),snout length (WL),eye diameter (ED),eye cross (EC),and caudal peduncle height (FH) compared with the standard length (SL).The body shape of fish species from Changjiang River is considerable different to that from Heilongjiang River and fish stocks from Changjiang River may be used as the hybrid breeding stocks of P. pekinensis.Muscle nutrient composition analysis shows that the crude lipid content (0.63 g/100 g) of the WB stock is significantly lower than that of the FB stock (1.57 g/100 g) (P<0.05),and that the difference in crude protein contents is not significant (P>0.05).The total amino acid,semi-essential amino acid,non-essential amino acid,and flavor-amino acid contents of the WB stock are significantly higher than those of the FB stock (P<0.05).But the saturated fatty acid,monounsaturated fatty acid,and polyunsaturated fatty acid contents of the WB stock are significantly lower than those of the FB stock (P<0.05).Analysis of the genetic structure based on genome wide SNP markers reveals that the polymorphic information contents (PIC) of the WB and FB stocks are 0.100 7 and 0.100 4,respectively,indicating low levels of genetic diversity (PIC<0.25).The genetic differentiation coefficient (Fst) between the stocks is 0.030 5,and the gene flow (Nm) iss 7.942 8,suggesting extensive gene exchange between the two stocks.This study provides a favorable reference for the development,breeding,and sustainable utilization of P. pekinensis.

Key words：Parabramis pekinensis; morphological characteristics; muscle nutrient composition; genetic structure

中图分类号：S 932.4

文献标志码：A

收稿日期：2024-06-03

基金项目：国家水产种质资源平台(FGRC18537)；中央级科研院所基本业务费(2023TD22)

作者简介：石昌何(2000—)，男，硕士研究生。E-mail：Shichanghe88@outlook.com

通信作者：鲁翠云(1980—)，女，副研究员。E-mail：lucuiyun@hrfri.ac.cn

DOI：10.16535/j.cnki.dlhyxb.2024-129

文章编号：2095-1388(2025)01-0146-10