图1 脂质自氧化过程
Fig.1 A diagram of lipid autooxidation process
水产品营养丰富，富含陆上动植物所不具备的多不饱和脂肪酸(PUFA)、优质蛋白质及氨基酸等，对人体健康较为有益[1]。然而，水产品在加工贮藏过程中，易发生脂质氧化和蛋白质氧化。脂质氧化是脂类在氧气、光、热和酶等因素的影响下发生羟基化，并产生大量自由基和醛类物质的过程。氧化影响了脂质的稳定性、营养价值和风味等性质[2]。蛋白质氧化则是指氨基酸残基受到氧化因子(如自由基、过氧化物等)的影响，发生羰基化、硫氧化、羟基化和交联等改变，进而影响蛋白质的结构、溶解性和酶活性等性质的过程[3]。脂质氧化和蛋白质氧化通常可以独立进行，但有研究表明，脂质氧化与蛋白质氧化密切关联，食品贮藏过程中二者往往相互作用、相互影响[4]。
脂质和蛋白质氧化可导致水产品在加工贮藏过程中发生品质劣化。色泽损失是最直观的变化，氧化会导致水产品色泽暗淡、黄度增加和红度下降，使消费者失去购买欲望。此外，风味是反映水产品品质的重要指标之一，风味来源于食品本身，其中，脂质和氨基酸为水产品风味的形成提供了重要的香味前体物质[5]。适度氧化可能会产生令人愉悦的风味，而过度氧化则会导致腥味、哈喇味等劣质风味的产生[6-7]，同时也会造成必需氨基酸损失，进而影响水产品的营养价值[8]；氧化还会导致优质脂肪酸及微量元素流失，并产生对人体有害的醛酮类物质。脂质和蛋白质的氧化机制一直是食品科学研究的重点，二者之间的相互作用也逐步引起人们的重视，本文就此方面的研究进展及其对水产品品质的影响进行了综述，以期为深入了解水产品氧化机制、改善水产品保鲜技术提供科学参考。
脂质和蛋白质氧化的原因及生成过氧化氢(H2O2)和羰基的反应动力学非常相似，但二者之间的机制、途径和产物有所不同。
水产品中富含的PUFA极易发生氧化，脂质氧化会产生令人厌恶的风味，使产品保质期缩短、营养价值降低[9]。一般来说，脂质氧化是一种自由基链式反应，可产生过氧基、羟基自由基(·OH)和烷氧基[10]，这些物质也被称为“活性氧物质”(ROS)。而脂质氧化产物，如丙烯醛(ACE)、丙二醛(MDA)和4-羟基壬醛(HNE)[11]等，会带来一些风味及结构上的改变，其中，醛类物质是造成水产品异味的主要化合物[12]。
从氧化途径来看，脂质氧化主要有光敏氧化、自氧化和酶促氧化3种途径[13]。光敏氧化是在有氧条件下，生物体内源性或外源性光敏剂吸收光引起的氧化[14]。史智佳等[15]研究发现，与避光相比，单色光照显著促进了贮藏期内金枪鱼的脂质氧化，加速了肌红蛋白氧化。自氧化是活化的不饱和脂质和氧气在常温条件下由极少量自由基引发的氧化反应[2，16]，是水产品中脂质氧化最重要的过程，也是一种连续的自由基链式反应(图1)。酶促氧化则是通过酶催化导致的脂质氧化，如髓过氧酶可在磷脂和H2O2存在下启动脂质氧化，而广泛存在于鱼皮和鱼鳃中的脂肪氧合酶，可以催化不饱和脂肪酸产生初级氧化产物——氢过氧化物(ROOH) [17]。
图1 脂质自氧化过程
Fig.1 A diagram of lipid autooxidation process
ROOH极不稳定，会进一步分解生成醛类、酮类、醇类、挥发性有机酸和环氧化合物等小分子氧化产物，导致水产品产生腐败性酸臭味[18]，该过程循环往复。ROOH分解成自由基主要有两种途径[2，16]：第一种是由于金属离子将一个电子转移到ROOH上，导致ROOH破裂，因此，水产品肉质中存在的铁(包括血红素铁和非血红素铁)是ROOH分解的重要催化剂；第二种途径是两个ROOH分子在足够接近的情况下形成双分子结合，然后通过氧和氧键之间的反应来破坏双分子结合，产生·OH和烷氧基。
蛋白质是水产品中重要的营养物质，氧化会影响蛋白质结构和氨基酸组成。由肌肉组织中的不饱和脂质、金属离子和促氧化剂等天然成分诱导产生的ROS物质(如·OH、ROOH和超氧化物等)，会导致肉类发生氧化应激或者氧化降解，因此，ROS物质在肌肉蛋白质的氧化过程中起着重要作用[19]。
蛋白质氧化是在ROS和活性氮诱导下，通过自由基连锁反应发生的共价修饰[3]，是由反应物直接诱导或由氧化应激副产物间接诱导产生的反应[20]。研究表明，蛋白质氧化始于ROS从蛋白质中提取氢原子，形成碳中心自由基的引发过程(图2) [13]。此外，两个以碳为中心的自由基(甲烷、乙烷和丙烷等烷基自由基)可以在无氧条件下相互反应生成碳-碳交联衍生物[21]。
图2 蛋白质氧化过程
Fig.2 Diagram of protein oxidation processes
蛋白质氧化途径还未被明确定义，与脂质光敏氧化相比较，紫外光照射会导致血红素蛋白发生氧化[15]，通常是由于光照激发了铁卟啉的释放，导致氧化发生；而与脂质自氧化相比较，蛋白质氧化往往是被动发生的，当被ROS夺取一个氢原子时，蛋白质开始发生氧化[13] ，蛋白质自氧化程度较低；部分氧化酶也会引起蛋白质的氧化，如内质网巯基氧化酶1 (Ero1)和蛋白质二硫异构酶(PDI)催化可导致真核细胞中蛋白质的氧化折叠[22]。
氧化可导致蛋白质的二、三级结构被破坏，氨基酸链断裂、去折叠，表现为蛋白羰基化、去巯基化和交联。羰基化是不可逆的氧化反应，是蛋白质氧化应激的主要标志[23]。一般来说，蛋白质羰基化的途径可分为直接氧化、金属催化氧化、与游离糖及脂质过氧化产物反应[24]。主要方式为酪氨酸(Tyr)、色氨酸(Trp)、组氨酸(His)、苯丙氨酸(Phe)、半胱氨酸(Cys)、脯氨酸(Pro)、赖氨酸(Lys)和精氨酸(Arg)等敏感氨基酸侧链在活性氧作用下直接氧化[25]。研究表明，氧化可导致南美白对虾的肌原纤维蛋白(MP)氨基酸残基侧链羰基化[26]。此外，游离糖的羰基和氨基酸侧链上的醛可通过亲核反应产生希夫碱产物[27]。
巯基含量是评定蛋白质氧化程度的一项重要指标，其中，总巯基含量与蛋白质氧化程度呈负相关。H2O2在处死后的水产品中积累，蛋白质中Cys的巯基在H2O2作用下极易被氧化，巯基氧化是一个复杂的过程，会形成多种氧化产物，如二硫键、亚磺酸和亚硫酸[17]等。符婉丽等[28]研究发现，金鲳蛋白质总巯基含量随氧化程度的增加呈下降趋势。
蛋白质交联是蛋白质氧化过程中的一个重要表现。研究发现，当·OH攻击Cys时，其活性巯基发生氧化形成二硫键，导致蛋白质聚集，使部分蛋白质产生交联[29]。非二硫共价键同样也在交联过程中起到重要作用，有研究通过SDS-PAGE电泳对蛋白交联进行分析，发现在还原剂存在的情况下，微弱的蛋白条带可以恢复，表明二硫键负责部分蛋白质交联。但肌球蛋白重链(MHC)的损失无法恢复，表明形成了其他共价键[30]。
蛋白质氧化反应产物的数量较大，仅有少数方法可以评估其机制，故其主要氧化机制还不清楚。检测羰基、二酪氨酸形成和巯基变化是量化蛋白质氧化最常用的方法。此外，还有一些先进的方法，如荧光光谱、电子自旋共振及免疫自旋俘获与质谱结合等均可用于蛋白质氧化机制的研究[31]。
通常认为，脂质氧化、微生物影响是导致肌肉质量下降的主要原因，而对蛋白质氧化带来的影响研究者关注较少。然而，水产品中富含多种PUFA，较高含量的PUFA会加速二次脂质氧化的发生[32]，同时引发蛋白质氧化。由于蛋白质中有更多反应目标，所以其氧化产物比脂质氧化产物更复杂、更多样，蛋白质和脂质间的相互作用促进了食品中初始氧化反应的进程[2]。
脂质氧化和蛋白质氧化通常可以独立进行，但有研究表明，脂质氧化与蛋白质氧化密切关联，相互作用[4]。有研究对比分析了不同冷冻条件下兔肉中亚铁肌红蛋白、脂质、蛋白质氧化间的相互关系，发现3个氧化过程之间都相互促进[33]，且在鳕[34]、牛眼凹肩鲹[35]中脂质和蛋白质氧化产物之间存在良好的相关性。
血红素蛋白(血红蛋白和肌红蛋白)介导下的脂质氧化是蛋白质自由基对脂质作用的典型表现。有研究表明，随着贮藏时间的延长，鸡肉中的血红蛋白结构解体，珠蛋白中的血红素被释放，游离血红素逐渐聚集，导致肌肉氧化[36]。在鱼肉中也存在这种现象，如Aranda等[37]发现，在弱酸性环境下，虹鳟和鲈血红素释放速率可达到牛血红蛋白血红素释放速率的50倍，这与其立体化学结构有较大关系。与哺乳动物肉相比，水产品加工过程中大多缺少放血环节，因此，血红素蛋白是鱼类和鱼制品中脂质氧化的主要因素，血红素和微量金属离子的存在，使鱼类容易发生脂质氧化。研究发现，与放血的样品相比，未放血样品中脂质氧化更为明显[38]。给水产动物放血能减少肌肉总血红蛋白的含量，对脂质氧化有较好的抑制作用，及时放血可延长肌肉保鲜时间，并保持鱼片的紧实性[39]。
有研究指出，从血红素中释放出来的铁具有增强氧化进程的能力[40]。动物死后，血红素蛋白在肌肉中发生自氧化[41]，血红素铁(Fe2+)转化为非血红素铁(Fe3+)，产生的铁离子和高铁蛋白均被认为是催化蛋白质和脂质氧化的主要因素[42]。如在低浓度H2O2中暴露20 min，虹鳟血液中高铁血红蛋白含量和血红素浓度明显升高，这表明，血红蛋白氧化导致了较高的血红素释放速率[43]。而米红波等[44]分析发现，鱼类血红蛋白的氨基酸组成和立体空间结构使其具有较高的自氧化速率和高铁血红蛋白含量，这促进了血红素释放，进一步加剧了膜脂组分氧化，导致鱼肌肉脂质氧化加速。
亚铁血红蛋白中铁离子为二价，可以与氧结合；正铁血红蛋白中铁离子为三价，无法与氧结合。未与氧结合的血红蛋白称为“脱氧血红蛋白”，与氧结合的血红蛋白称为“氧合血红蛋白”[45]。脱氧血红蛋白的形成使卟啉基团内部的铁离子被释放出来，它是脂质氧化及脂质-蛋白质相互作用的催化剂，催化能力比氧合血红蛋白更强。Zhang等[46]研究了不同形式的铁(游离或结合)与肉类系统中脂质、蛋白质氧化之间的关系，发现添加外源血红素会导致肉类氧化加剧，且与蛋白质氧化相比，游离铁对脂质氧化的作用更加明显。在某些蛋白质中，金属离子催化氧化系统很容易氧化氨基酸残基的侧链，Lys、Pro和Arg是金属催化氧化最重要的靶标[13]。
肌红蛋白的自氧化主要表现为氧合肌红蛋白转化为高铁肌红蛋白，该过程也是导致肉类变色的重要原因[21]。有研究发现，冻藏过程中牛眼凹肩鲹肌红蛋白氧化和脂质氧化具有良好的相关性，二者几乎是同时发生的，有较强的耦合性，且二者之间相互增强。脂质氧化也会导致血红素蛋白的损失[35]。Jónsson等[47]发现，在鲱鱼片的冷冻贮藏过程中，过氧化值(POV)和硫代巴比妥酸值(TBARS)增加，而血红素蛋白的数量减少。以上研究结果表明，血红素蛋白会催化鱼体蛋白质和脂质氧化，但对脂质氧化的促进作用要更加显著。
水产动物死亡后，肌肉中的还原酶活性降低，使大量的自由基和游离不饱和脂肪酸在肌肉中积累，促使蛋白质发生氧化，同时结构的变化导致脂质降解靶点被暴露，从而加快脂质的氧化。脂质氧化过程中产生的自由基、过氧化物、活性羰基物质(RCS)及其降解产物，是诱发蛋白质结构变化的重要因素[48]。ROO·反应链与蛋白质分子中的氢原子结合，形成蛋白质自由基，然后被转化为烷基过氧化物，进而产生烷氧基和羟基衍生物(·OH)，这是一种重要的蛋白质氧化方式[49]，过氧自由基可以直接引起肌浆蛋白的氧化修饰[50]，同时也通过共价修饰影响肌红蛋白及其生成的加合物[33]。
脂质氧化产物可以与金属离子催化氧化系统协同作用，促进蛋白质氧化的形成[51]。Nyaisaba等[52]研究发现，将鱿鱼暴露于Feton体系中(·OH生成系统)，其蛋白质结构发生了显著变化，羰基含量增加，巯基含量减少。此外，鱿鱼凝胶的白度下降，说明蛋白质氧化对鱿鱼凝胶的颜色特性有负面影响。有学者将大黄鱼肌原纤维蛋白暴露于Feton体系中，发现随着H2O2浓度的增加，蛋白质中的羰基含量增加，巯基、有效Lys和游离氨减少，同时产生了二硫键和二酪氨酸，肌原纤维蛋白的氧化伴随着构象转变、主干断裂和聚集[53]。姜晴晴等[54]发现，带鱼肌肉被·OH攻击后，其蛋白质羰基增多，肌球蛋白发生交联聚集，蛋白溶解性下降，蛋白质体外消化率先增加后降低。以上研究结果表明，·OH对水产品肌原纤维蛋白氧化具有显著作用。
脂质氢过氧化物结构不稳定，会迅速分解为MDA、HNE等氧化产物，MDA可以与组氨酸反应，获得席夫碱类化合物，使得肌红蛋白自氧化增强[55]；还有研究表明，MDA可能对肉中的金属离子催化氧化系统产生促进作用，加快蛋白质和脂质的氧化[46]。通过多光谱和分子对接的方法研究低温真空加热下肌纤原蛋白与MDA、HNE的相互作用时发现，加入MDA和HNE会使肌原纤维蛋白分子结构展开程度更高，其通过氢键与肌原纤维蛋白相结合，且MDA的结合能力强于HNE[56]。有学者发现，醛类会增加肌红蛋白和氧合肌红蛋白的促氧化活性[57]。珠蛋白保护血红素基团免受外部氧化环境的影响，醛类物质使得珠蛋白展开，暴露Trp，从而使蛋白疏水性增强，发生聚集[58]。Thiansilakul等[59]研究了醛(己醛和己烯醛)对东方鲔肌红蛋白变化的影响，发现氧合肌红蛋白的氧化和珠蛋白的构象变化在加入醛时更加显著，且非血红素铁无明显释放。此外，脂质氧化产生的次级产物可以使Met(Ⅲ)Mb还原酶(MRE)系统失活，使肉类中的Met(Ⅲ)Mb无法被还原回亚铁肌红蛋白状态[33]，以此来对蛋白质氧化产生作用。
除了内源因素，加工处理也会对脂质氧化和蛋白质氧化产生影响。有研究表明，冻藏对鳙的脂质氧化几乎无影响，但随着冻藏时间的延长，蛋白质的氧化程度显著加强[30]。因此，水产品冷冻贮藏过程中，蛋白质氧化可能占据主导地位。冰晶的形成破坏了细胞、细胞器膜及蛋白质结构的完整性，导致促肌原纤维蛋白氧化的酶释放。冷冻5个月的鳙渗出液中，氧化酶含量增加，这是由于随着贮藏时间的延长，氧化酶从溶酶体、线粒体和过氧化物酶体系中释放出来，存在于渗出液中，从而使一些抗氧化酶能力下降[60]。此外，反复冻融会导致肉品质量下降，加快其腐败变质的速度，这是由于渗出液中不仅含有大量促氧化酶，同时也含有肌红蛋白和白蛋白[58]，而这两种蛋白被认为是促氧化剂，使肌原纤维蛋白氧化，导致肉类品质下降。
由于水产品的富集特征，向饲料中添加抗氧化或者促氧化物质，在后续贮藏过程中，这些物质的积累也会对脂质和蛋白质氧化产生一定的影响。Montenegro等[61]研究了饲喂多花黑麦草草鱼的抗氧化状态、脂溶性维生素、脂肪酸组成和脂肪稳定性，发现饲喂牧草日粮的幼体，在120 d后积累了更多的EPA、DPA和DHA；相反，以谷物为饲料喂养的草鱼，肌肉中积累了更多的ω-6脂肪酸。麦草组鱼肌肉中的脂溶性维生素和微量营养素也高于谷物组，同时麦草组的FRAP(总抗氧化能力)也更高，TBARS含量降低。这表明，多花黑麦草通过增加有益于动物健康的脂肪酸，改善了摄食多花黑麦草草鱼的肌肉质量，而且有助于鱼肉脂肪的稳定性。有研究表明，在日粮中添加核苷酸，可提高鱼类的生长速度、抗凋亡能力和抗氧化能力，改善鱼肉的理化特性(持水能力、嫩度和pH)，并能赋予鱼肉独特的风味特征及丰富的脂肪酸含量[62]。
氧化会导致水产品色泽、风味、结构与质地和营养等发生不同程度的劣化，降低水产品的营养价值和市场价值。
氧化对水产食品品质最直观的影响表现在色泽方面。有研究表明，肉类零售中，其脂质氧化程度随着零售时间的延长而增加，亮度和红度随着零售时间的延长显著下降(P<0.05)，而黄度则随着零售时间的延长显著增加(P<0.05)，这充分体现出色泽与脂质氧化的关系[33]。如金枪鱼肌肉品质性状与颜色稳定性的相关模型表明，TBARS含量与高铁肌红蛋白含量呈显著正相关[63]。
肌红蛋白的自氧化和脂质氧化会导致肌肉发生褐变，色泽变暗，解冻过程中蛋白质氧化也引起肉色褐变[64]。如金枪鱼蛋白质氧化后会使得鱼肉呈现绿色，且随着贮藏时间的延长，冷冻蓝鳍金枪鱼的总色素、肌红蛋白含量下降、a*/b*值减小，而高铁肌红蛋白含量增加，这是由于肌红蛋白中的Fe2+被氧化为Fe3+，脂质和蛋白质的氧化程度加剧，导致褐变倾向也随之加剧，颜色发生变化[63]。
氧化对水产品品质的另一直观影响表现在风味方面。肌肉脂质氧化是鱼类贮藏过程中产生不愉悦气味的主要原因。新鲜鱼的气味通常是由挥发性羰基化合物和醇类引起的，这些化合物是通过特定的脂肪氧合酶作用于鱼脂质中的多不饱和脂肪酸衍生而来[65]。研究表明，冷冻贮藏的蓝鳍金枪鱼在脂质氧化的影响下，质地、色泽、气味、弹性和外观等各项感官指标显著下降[63]。林剑军等[66]综述了脂质水解氧化对干腌鱼制品风味的影响，发现在加工过程中，脂质通过氧化反应等产生醛、醇、酮等小分子挥发性物质，形成干腌鱼产品独特的风味。
适当的脂质氧化可以带来积极影响，对风味有促进作用。张青等[67]对鲢鱼肉的挥发性风味物质进行分析后认为，1-辛烯-3-醇和(Z) -2-戊烯-1-醇对鲢肉的风味影响较大，其中前者是亚油酸氢过氧化物的降解产物，呈现鲜蘑菇气味，后者则有青香气、橡皮的气味。但过多的脂肪氧化对风味、结构和质量均有影响[68]，容易产生有害物质，增加食用风险[6]。有研究表明，在竹荚鱼和鲐冷藏期间，己烯醛、辛烯醛等标志鱼肉腐败的特征醛类化合物含量迅速增加[69]。
蛋白质氧化通过调节钙激活酶活性及促使蛋白质交联聚合等途径抑制肌原纤维降解，影响肉的嫩度、持水性(WHC)等品质指标[70]。秦军委等[71]对高白鲑肌原纤维蛋白的研究表明，氧化显著促进了肌球蛋白重链在贮藏期间的降解，但同时也导致了肌间线蛋白和肌钙蛋白 T 的降解率下降，使得肌肉嫩度出现改变。张洪超等[72]研究表明，氧化使得乌贼肉肌原纤维蛋白分子内与分子间相互作用力的平衡被破坏，从而出现纤维断裂，以及肌丝交联、聚集等现象。适当的二硫键交联可能有利于提高鱼糜产品的硬度、弹性、咀嚼性和可逆性等机械强度，中度氧化可导致MP形成致密的网状微观结构，降低水的流动性，最终增强了MP凝胶的结构和流变性能，但MP过度聚集会导致凝胶强度降低[73]。
蛋白氧化改变了蛋白质与水分子之间建立氢键、静电相互作用及毛细管力的能力，从而导致其WHC下降[74]。WHC通常影响着肉制品的质地和嫩度，这对于鱼肉来说尤为重要，在鱼肉保鲜过程中，蛋白质和脂质氧化的增加会加快WHC的降低[30]。此外，冷冻冷藏是对其WHC影响较大的因素，有研究表明，由于冷冻产生冰晶，造成肌原纤维的不可逆破坏(肌纤维间空洞形成、肌原纤维断裂和肌节缩短)，导致鱼片持水能力下降。此外，疏水性的增加往往会导致WHC的降低，除·OH外，亚油酸(OLA)诱导的蛋白质去折叠和交联也会导致疏水残基的暴露(如Trp和Tyr)。研究发现，南美白对虾的肌原纤维蛋白随着氧化程度的增强，疏水残基暴露，疏水性增加[75]，导致固定水向自由水转移，Trp残基受损，进而导致肌原纤维蛋白聚集，WHC下降。
氧化会导致水产品的营养流失，过度的氧化使食品中的营养物质被破坏。研究表明，在鱼类的冷藏和冻藏期间，三酰甘油和磷脂在内源性脂解酶的催化下迅速降解，导致游离脂肪酸和其他水解产物的积累，脂肪酸水解产物分子量更小，更易发生进一步氧化，进而造成水产品营养的流失[76]，同时蛋白质氧化可导致氨基酸组成变化及含量降低等营养损失。许多人体必需氨基酸被修饰生成羰基或其他衍生物，引起肉品营养价值下降[33]。蛋白质对消化酶的敏感性降低，导致消化率下降，蛋白质高度氧化还会产生变性沉淀，降低生物利用度，进而影响蛋白质的营养价值。
在运输、贮藏和加工期间，微生物和环境等因素引起的水产品中脂质和蛋白质氧化，是导致水产品品质下降的重要原因。脂质和蛋白质氧化几乎是同时发生的，二者虽可单独进行，但在生物体中并不是独立作用的，目前已经发现二者相互影响，但对其具体相互作用机制和模式的了解仍存在一些缺陷和知识空白，同时脂质和蛋白质氧化对水产品品质的影响机制等仍缺乏深入了解，未来仍需在以下方面重点开展研究。
鉴于目前蛋白质和脂质氧化的机制尚不完全明晰，未来应进一步探索蛋白质和脂质氧化的分子机制，明晰氧化过程中产生的自由基对生物大分子的影响。通过脂质组学及蛋白质组学等新技术的引入，对不同反应条件下的中间产物、终产物进行定量定性分析，分析水产品中蛋白质氧化产物的种类和形成途径，以及脂质氧化产物的形成机制。
水产品细胞组织是一个复杂体系，包含脂质、蛋白质等大分子物质，因此，在研究单一组分氧化基础上进一步研究氧化反应的相互作用是未来研究的发展趋势之一。深入研究水产品脂质和蛋白相互作用，了解它们在水产品贮藏及加工过程中的变化，对保持水产品营养价值及风味具有重要意义。
适当的氧化可带来水产品特殊的风味和质地，而过度的氧化则能破坏水产品的品质，降低水产品的营养价值和经济价值。因此，亟需开展水产品氧化控制技术的研发，包括天然抗氧化剂的使用、合理加工方式的选择、包装材料与方式的改善等，采用有效的措施控制水产品的氧化程度。
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