基于OSMOSE模型模拟不同竞相捕捞对伏季休渔制度下东海渔业资源的影响

中国东海渔业资源是最早被开发利用的海洋资源之一，对中国人民食物供给和促进海洋经济发展意义重大。然而，传统的渔业捕捞形式已导致东海渔业资源过度开发，使得生态系统中资源总量严重衰退。自1995年起，中国率先在东、黄海区实施了伏季休渔制度，在一定程度上缓解了东海区的渔业捕捞压力[1]。

尽管国家严格执行休渔制度，休渔期的设置也始终处于持续修正状态中，但仍有关于东海鱼类资源枯竭的报道，如作为传统海产品之一的大黄鱼仍未明显恢复其资源量[2]；虽然带鱼等经济性鱼类资源有所恢复，但与过去水平相比仍存在较大差距，并呈现种群小型化和低龄化特征。产生上述现象的一个主要原因是渔民的竞相捕捞行为，即在休渔期开始前或结束后集中进行高强度的捕捞活动[3]，严重威胁着东海渔业资源的可持续发展。

过去，研究者们常通过统计分析物种的生物量来评估当前捕捞强度对渔业资源的影响，即使用生态模型来模拟捕捞压力变化对渔业资源的影响，也更多地关注个体层面，很少考虑生态系统内部物种之间复杂的关系机制，如利用单位补充量产量模型(beverton-holt)对带鱼补充量的研究[4]等。面向对象的海洋生态系统模型(object-oriented simulator of marine ecosystems exploitation，OSMOSE)[5]作为一种端到端的模型，不仅考虑了基于捕食者与被捕食者之间的空间共现和大小适当性的机会性捕食，而且对于观测数据的依赖较低。模型基本只需要客观的物理参数，利用物种个体、种群等生态参数，就能够建立多物种间捕食、竞争等关系，并全面且快速地完成对海洋生态系统的模拟。

本文使用OSMOSE模型，以东海海域内小黄鱼(Larimichthys polyactis)等19 种常见的物种为研究对象，通过设置不同竞相捕捞情景(fishing scenario)以分析模型输出的生物量、产量等关键生态参数的变化趋势，研究不同竞相捕捞对东海渔业资源的影响，并探讨如何优化捕捞压力使竞相捕捞对东海渔业资源的负面影响最小，从而实现东海伏季休渔最大生态价值。

1 材料与方法

1.1 OSMOSE模型简介

OSMOSE模型是一种端到端的模型，通过模拟生态系统内食物网中低营养级(low trophic level，LTL)与高营养级(high trophic level，HTL)的捕食关系进行耦合，LTL是HTL的食物来源，因此也是OSMOSE模型运行的驱动力，在OSMOSE模型中，可以通过直接以输入NetCDF文件的方式对LTL参数进行快速驱动配置。OSMOSE模型包括系统模块(class system)、物种模块(class species)、年龄模块(age class)、超级个体模块(class super-individual)、网格模块(class grid)、单元模块(class cell)。模型通过配置文件获取各研究对象的繁殖、移动等参数，在二维空间的闭合网格中进行模拟。本研究中通过设置物种在每个时间步的捕捞死亡率来模拟捕捞强度(即年总捕捞量)和捕捞季节(即捕捞强度的时间分配)的变化对渔业资源的影响。OSMOSE模型的详细构建和验证见参考文献[6]。

在OSMOSE模型中，捕捞死亡只发生在大于等于预设捕捞尺寸的种群个体上[7]。捕捞行为被设置成为每个物种(species)的输入参数来影响物种丰度(式1)。模型计算物种丰度的顺序为捕食、饥饿和捕捞死亡，其中捕食和饥饿的死亡是连续的，而捕捞死亡是瞬时施加的，在时间步长[t，t+1]内每个鱼群发生两次觅食和捕食后会被[t+1/2]瞬时施加捕捞死亡率(Mf)[8]。

Nsp，t+1=Nsp，te-Mf

式中：Nsp，t为时间t时物种sp的丰度，Mf为物种sp的捕捞死亡率。

1.2 研究区域

本文研究区域为东海及其周边海域(120°～130°E和26°～35°N)。该研究区域以0.5°的分辨率对经纬度进行划分，生成20×18个单元网格(图1)。在模型中，研究区域基本覆盖了19种物种(表1)在东海的栖息范围，物种在各自的空间分布中进行随机移动。

1.3 研究对象

OSMOSE模型能够模拟从低营养级(LTL)到高营养级(HTL)完整的生态系统动态。模型中将低营养级设定为叶绿素a(Chl-a)浓度，来源于SeaWiFS(sea-viewing wide field-of-view sensor)海表月平均气候态L3级产品。高营养级为东海海域主要的19种经济物种(表1)。部分物种会因洄游习性而产生迁移出研究区域的行为[9]，因此本文按照洄游习性将研究对象划分为3种类型，模型中研究对象的物种生物学参数、初始生物量等数据通过fishbase[10]和相关文献获取。由于难以获取相近年份数据材料，因此将物种的初始生物量参数统一设置为2.5×107 t，通过生长、繁殖、捕食和自然死亡率等设置在模型的模拟中对物种的生物量进行演变调整。模型中物种的部分基础参数见表1。

1.4 模型设定

本文的研究重点是探讨竞相捕捞对东海渔业资源所产生的影响，在模型中通过设置捕捞输入规则来实现。因此，根据东海实际的捕捞情况[11]，本文设置了1种无竞相捕捞情景(FSa)与两种有竞相捕捞情景(FSb、FSc)的对比模拟。FSa模拟没有发生竞相捕捞的情景，即捕捞死亡率平均分布，FSb模拟在休渔期结束后发生竞相捕捞情景，FSc模拟在休渔期开始和结束时均发生竞相捕捞的情景。

OSMOSE模型通过设定每个时间步内各物种的捕捞死亡率(即Mf)来实现对各捕捞情景的模拟，本文将每个时间步内各物种的捕捞死亡率设为年捕捞死亡率与该时间步的相应百分比之积。图2为模型中设定FSa、FSb和FSc 3种捕捞情景下，3种对象类型的捕捞死亡率百分比分配示意图，5月1日—9月15日期间设置捕捞死亡率为0条件下作为东海休渔期[12]。模型中不同捕捞情景下的捕捞死亡率具体的设定如下。

1)FSa：捕捞死亡率从休渔期结束到下一个休渔期开始，一直设定为一个恒定值。

2)FSb：捕捞死亡率在休渔期结束时设定为最大值，之后逐渐下降，并保持在一个恒定值，直到下一个休渔期开始。

3)FSc：捕捞死亡率在休渔期结束时设定为最大值，逐渐下降到一个较低水平后并再次上升，到下一个休渔期开始时再次达到最大值。

本文设置模型的时间步长为0.5个月，模拟了不同捕捞情景下东海11年的物种生物量、产量等参数。为了消除模型的系统误差，分析的数据是基于5次模拟的平均值来反映竞相捕捞对东海渔业资源的影响情况。模型的构建及验证过程详见参考文献[42]。

1.5 物种资源统计分析方法

为了定量分析竞相捕捞对东海渔业资源的影响效果，一般是通过群落总生物量(total biomass of the community)、群落平均营养水平(mean trophic level of the community)、大型鱼类指数(large fish index)3种生态指标[43]来定量描述物种资源量的变化。

式中：Biocom为群落总生物量，Bioi为模拟区域内给定物种i的生物量；mTLcom为群落平均营养水平，Bioi为给定物种i的生物量，TLi为物种i的平均营养水平；LFI20为大型鱼类指数，Bio20和Biocom分别为大于20 cm的个体生物量和群落总生物量。

2 结果与分析

2.1 现行捕捞压力的模拟结果

按表1中的现行捕捞死亡率对东海3种实际的捕捞情景进行了模拟，通过输出的营养级、产量等数据，分析竞相捕捞对东海渔业资源的影响，评估在现行捕捞压力下，不同捕捞情景所需采取的最佳渔业管理方法。

2.1.1 平均营养级、总生物量和总产量生物营养级是反映生物群落结构特征重要指标之一，而生物量是表示资源丰度状况的重要指标之一，渔业产量则可以反映渔民经济效益。本文选取模型稳定后的群落平均营养级、总生物量和总产量进行分析。从图3可见，在FSa、FSb和FSc3种捕捞情景下，群落平均营养级呈现较缓和下降趋势，而在FSc下的平均营养级最低，说明该捕捞情景对东海平均营养级的影响最为不利。发生竞相捕捞(FSb和FSc)下总生物量远低于FSa，说明两种竞相捕捞情景对东海生物量均有较大的负面影响，且FSc的负面影响更大一些。相反，发生竞相捕捞(FSb和FSc)下的总产量均高于无竞相捕捞(FSa)时的总产量，说明竞相捕捞确实会提高产量而产生较高的经济效益，尤其在FSc下更为明显。

总的来看，对比无竞相捕捞FSa，竞相捕捞FSb和FSc对东海营养级和生物量造成的弊端较明显。虽然竞相捕捞产量较高，但在该情景下造成生态系统相对较低的生物量很难长久支持高产量，尤其是在FSc下，对东海渔业资源的长远发展最为不利。在现行捕捞压力下，当竞相捕捞不可避免时，仅在休渔期结束后发生一次竞相捕捞(FSb)可以减轻捕捞对东海渔业资源的负面影响，是较为推荐的渔业管理方案。

2.1.2 各物种的生物量从图4可见，本文选取了在不同捕捞情景下各物种的生物量进行分析，以评价竞相捕捞对物种个体的影响情况。当发生竞相捕捞时，大部分物种的生物量均低于无竞相捕捞(FSa)的结果。在FSb下，sp1鲐、sp3银鲳和sp4大黄鱼等物种的最终年生物量均高于FSc。而低营养级物种如sp8假长缝拟对虾、sp11三疣梭子蟹等在FSc下的最终年生物量高于FSb，说明在FSc下过多地捕捞了它们的捕食者。

sp5蓝点马鲛、sp13葛氏长臂虾等物种的生物量在3种捕捞情景下的变化较小，说明这些物种对捕捞强度的时间分配响应较为稳定，在3种捕捞情景下管理均适宜。而sp10双斑蟳、sp19竹荚鱼等物种的生物量变化较大，说明这些物种对于捕捞强度的时间分配变化较为敏感。

总的来说，与捕捞情景FSc相比，休渔期禁令结束后立即出现竞相捕捞并不会显著降低sp1鲐、sp10双斑蟳、sp16带鱼和sp17海鳗等这些重点经济物种的资源生物量。

2.2 不同捕捞压力下的模拟结果

不同捕捞情景下对捕捞压力的响应是有差异的，为了探讨不同捕捞情景下的最佳捕捞压力，量化捕捞强度和捕捞时间分配的综合效应，模型在现行捕捞死亡率(fx1)的基础上设置7种捕捞强度等级，即年捕捞死亡率为现行值的0.85～1.15倍(fx0.85～fx1.15)，步长为0.05。基于输出营养级、生物量和产量等数据，并通过生态指标分析不同捕捞压力下，捕捞强度的时间分配对东海渔业资源的动态变化。

2.2.1 营养级、生物量、大型鱼类指数和产量从图5可见，捕捞强度与3个生态学指标均呈现负相关关系，即在任何捕捞情况下，增加捕捞强度对营养级(生物群落结构)、生物量(资源量)和大型鱼类的生长都是不利的。然而，相较于大型鱼类指数的变化趋势，群落平均营养水平和群落总生物量的变化趋势要缓和一些。这说明增加捕捞强度对大型鱼类影响更为显著。

在捕捞情景FSb下，3个生态指标变化的趋势相对稳定，具体而言，营养级水平最高，总生物量和大型鱼类指数介于FSa和FSc之间。而在捕捞情景FSc下，总生物量、平均营养水平最低。需要注意的是，大型鱼类指数随着捕捞强度增加迅速下降，说明大体型鱼类对持续高强度的捕获更加敏感，这严重影响了作为渔民主要捕捞目标的大型鱼类(如鲐、带鱼、大黄鱼和蓝点马鲛)资源。同时，在捕捞情景FSa条件下，总生物量随捕捞强度增大(fx0.9～fx1.05)呈上升趋势，这可能是物种间存在的营养相互作用等因素随时间变化逐渐适应稳定，以及捕捞死亡率没有剧烈变化所导致。总的来说，如果捕捞压力比现行压力有所增强，在竞相捕捞也无法避免的情况下，在休渔期结束后发生竞相捕捞(FSb)对东海渔业资源的负面影响较小。

从图5可见，无竞相捕捞(FSa)发生时，产量随着捕捞压力的增大呈波动上升趋势。在竞相捕捞FSb和FSc条件下，产量几乎都高于无竞相捕捞FSa。说明在发生竞相捕捞时，增大捕捞强度会提高渔业产量，尤其是FSc中的效果更为显著。但是FSb和FSc下的产量并非呈线性增长，只有在较小捕捞压力(fx0.85～fx1.00)阶段，增大捕捞压力才会提高产量；而在较高的捕捞压力(fx1.05～fx1.15)下，产量反而呈现波动下降趋势。说明此时的捕捞行为对生态系统造成了严重破坏，已经无法获得与捕捞强度相匹配的渔获量。

2.2.2 各物种生物量从图6可见，当捕捞强度发生变化时，洄游物种(类型2、3，sp15～sp19)的响应相对稳定，说明捕捞强度的时间分配对其影响较小。随着捕捞强度的增大，大型鱼类生物量显著降低，如sp1鲐、sp3银鲳、sp4大黄鱼和sp7剑尖枪乌贼等。因洄游物种的迁移行为会导致食物链中断，如sp16带鱼和sp19竹荚鱼等生物量下降趋势相对平缓；与此相反，在捕捞压力增加的情况下，捕食者的减少，一些低等级物种如sp11三疣梭子蟹和sp14口虾姑等生物量反而随着捕捞压力的增加呈上升趋势。

当发生竞相捕捞时，随着捕捞压力的增大，捕捞情景FSb对sp2龙头鱼、sp4大黄鱼、sp5蓝点马鲛、sp6太平洋褶柔鱼、sp9戴氏赤虾、sp12细点圆趾蟹、sp17海鳗和sp18鳀的资源生物量的负面影响较小。而捕捞情景FSc对sp10双斑蟳、sp11三疣梭子蟹、sp16带鱼和sp19竹荚鱼的资源生物量的负面影响较小。

然而，在面临高捕捞压力时，sp3银鲳、sp4大黄鱼、sp15小黄鱼和sp16带鱼这些重要的经济鱼类更容易受捕捞强度的时间分配变化影响。在低捕捞压力下，sp1鲐、sp4大黄鱼、sp7剑尖枪乌贼和sp18鳀受捕捞强度的时间分配变化影响较大。与大多数物种的生物量变化较为稳定相比，大黄鱼极易受到捕捞压力的强度变化和时间分配变化的影响，所以导致资源量很难恢复。

3 讨论

3.1 竞相捕捞对渔业资源的影响

近年来，不合理的作业方式、生产时间导致渔业资源衰退愈发严重乃至枯竭。为了进一步加强海洋渔业资源保护，政府不断延长休渔期限及扩大禁渔范围。但是除夏季的休渔期外，尚无具体管理政策控制捕捞时间分配，导致每年夏季禁令解除后都会出现竞相捕捞的现象。国内有关部门主要通过规定最小网目尺寸和投入控制措施，包括通过发放许可和限制发动机总功率来控制捕捞能力。然而，渔业产量只能通过全国总捕获量限制来控制，并且在实际渔业管理中，发现渔民的捕捞行为存在诸多变量，例如休渔期间渔民出于经济效益违规捕鱼及使用非法捕鱼器具[44]，影响了渔业资源的保护效力。与捕捞情景FSa相比，休渔期禁令结束后立即出现竞相捕捞(FSb)并不会显著降低重点经济物种资源生物量。然而，为了弥补成本和追求更高经济收益，渔民通常会在休渔期临近时再次进行大规模捕捞(FSc)。

OSMOSE模型可以在群落、种群和个体水平上评估捕捞行为的影响。经模拟，本文发现两种竞相捕捞情景(FSb和FSc)下营养级和生物量均低于捕捞情景FSa，这和竞相捕捞现象可能会侵蚀休渔期对物种资源的补充[45]结论相一致。但也有研究学者[46]提倡在短时间内捕获大量渔获物的管理方法，能使鱼类种群获得较长时间来进行资源的补充。本文研究表明，无论是FSb还是FSc这两种竞相捕捞方式都会对渔业资源产生负面影响，并不被推荐。但如果竞相捕捞无法避免，在休渔期结束发生竞相捕捞FSb比FSc，确实能够为鱼类留出较长时间的低压力状态，从而减轻短时间高压力对渔业资源造成的负面影响。

3.2 捕捞的强度变化对渔业资源的影响

东海夏季休渔期，尚无具体管理政策控制捕捞强度的时间分配，导致每年夏季休渔前后都会出现竞相捕捞的现象，表明可能存在增加捕捞强度的迹象[1]。特别是为了弥补成本和追求更高经济收益，渔民通常倾向于在休渔期临近和结束时进行大规模捕捞(即捕捞情景FSc)，且不同物种对于时间分配中的捕捞强度有着差异化响应，因此针对不同物种采取合适的渔业管理方法需要考虑到其特定需求；只有极少数物种能够平衡生物量和渔获量之间的关系。如果进一步增大捕捞压力，并且考虑到大体型鱼类对持续高强度的敏感性(图5)及东海主要经济鱼种的鲐、带鱼、大黄鱼和蓝点马鲛也对捕捞强度变化较为敏感(图6)，那么对东海渔业资源的负面影响是显而易见的。与之相反，由于其小体型、成群性和高繁殖力物种，如葛氏长臂虾等对捕捞强度的敏感性较低，其生物量反而有所增加(图6)。本文较好地验证了面临高强度的捕捞压力时，小型鱼类相对于大体型鱼类具有一定优势的结论。

有研究结果表明，由于小型鱼类具有成群性和较高的繁殖能力，在面对不同强度变化的捕捞压力时相对稳定且反应缓慢，与大型鱼类相比更加耐受，在实际捕获过程中，小型鱼类往往会受到渔民寻找目标物种的影响，因此许多小型鱼类的种群濒临甚至已经崩溃[47]。当然，模型也存在模拟时间较短的问题。虽然在一定程度上已经能够反映出各目标物种的发展趋势，但如果能够延长模拟时间，生态系统的演变就可以达到更加平衡的状态，各物种的发展趋势会更加稳定，并且模型结果的可靠性也会得到增强。

综上所述，竞相捕捞短期内确实可以提高渔民的经济收入，但长远来看，竞相捕捞对渔业资源造成了较大的负面影响，并且渔民所获得的高额收益也难以持续。在东海竞相捕捞无法避免的情况下，可以适度容许渔民在休渔期禁令结束后进行高强度捕捞，这既能增加他们的经济效益，又能减少对东海渔业资源的破坏。而对下一个休渔期开始前的竞相捕捞行为应当严格管控，避免给东海渔业生态系统带来更大程度的破坏。伏季休渔制度只能短时间内有效地保护渔业资源，只有通过更好地控制渔民在休渔期开始前的高强度捕捞行为，才能真正实现对资源的保护和持续利用。

4 结论

1)东海存在的2种竞相捕捞情景均会对东海渔业资源产生负面影响，休渔期后进行竞相捕捞(FSb)较休渔期前后都进行(FSc)会对东海渔业资源损害小一些，是推荐的渔业管理方案。

2)竞相捕捞虽然可以获得较高产量，经济效益较好，但FSc严重破坏了生态系统的营养级和资源生物量，长期的高产量很难维持。

3)大体型鱼类对捕捞强度及时间分配变化高度敏感，竞相捕捞对其不利，相反小型鱼类会因此获益。

不同物种具有不同的管理需求，因此评估研究对象对生态系统中其他物种的影响关系也是实现海洋可持续管理必需的决策参考。尽管根据物种洄游习性将单位步长内网格单元的基础生物量设定为零，并不能意味着现实中该地域范围内不存在该物种。这一模型设定可能会对不同捕捞情景下食物网结构预测产生一定偏差[42]。同时，许多鱼类种群会在相当大的程度上受到自然因素的影响，这也是本模型全面考虑的因素之一，未来可以通过耦合其他物理海洋模型、气候模型加以修正和改进。

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