埋栖型贝类是指居于泥、沙或者泥沙混合物等松软底质环境中的软体动物[1]，潜沙是其进行埋栖生活所必要的生理行为[2]。在埋栖型贝类生活史中，浮游幼虫经过变态期发育出斧足后，其生活方式便由浮游转变成埋栖[2]。潜沙是埋栖型贝类用来抵御外界不良环境因子的生存策略之一，当面对不良环境变化时，贝类通过加快潜沙速度以躲避敌害和不良条件[3]。其次，底质可以为贝类提供觅食和繁殖的场所，贝类可以利用斧足来改变其潜入深度和位置，使排出的精卵进入海水中来增加受精成功率[4]。此外，贝类潜沙行为会混合沉积物，影响周围水体和底质的物理、化学和微生物特性[5-8]，改变共生生物的丰度[9]。因此研究埋栖贝类潜沙行为和适宜底质，可为改良贝类工厂化养殖底质及提高养殖经济效益提供有益借鉴。
青蛤(Cyclina sinensis)自然分布于中国、朝鲜和日本等海域泥沙质潮间带，隶属于软体动物门双壳纲帘蛤目，是一种常见的滩涂经济双壳埋栖贝类[10]。近年来，由于海水环境污染，工厂循环水作为一种集约高效环保的养殖方式备受养殖户青睐。青蛤对底质适应范围广，目前多以泥沙作为青蛤养殖底质，但青蛤作为单一品种养殖时，其代谢物及投喂的藻类易在泥沙底质中产生硫化物[11]，造成青蛤死亡且泥沙底质在工厂化养殖过程中不易清理和消毒。因此，青蛤在适宜的养殖底质顺利潜沙及潜沙后进行生长繁殖是工厂化养殖成功的关键。目前，已有对文蛤(Meretrix meretrix)、毛蚶(Scapharca subcrenata)、侏儒蛤(Mulinia lateralis)和魁蚶(Scapharca broughtonii)等贝类潜沙行为的研究，相关结论阐明了这些贝类的潜沙过程、适宜底质和底播规格，以及不同环境因子胁迫对潜沙的影响等，而对于青蛤潜沙行为及不同底质的适应性研究尚少。本研究中以不同底质、不同规格及不同环境因子为研究对象，探究了青蛤潜沙行为的差异，并筛选获得最适底质材料，以期为后期工厂化养殖提供优化和参考价值。
1 材料与方法
1.1 材料
本试验在江苏省连云港市海浪水产养殖有限公司育苗基地开展。青蛤采集自基地养殖池塘，选择个体强健、外壳无损伤的个体用于试验。试验开始前在无底质的水槽中暂养14 d，暂养期间水槽连续充气，每天投喂两次牟氏角毛藻(Chaetoceros muelleri)藻液。海水pH为7.9～8.0，盐度为26±0.5，水温为21 ℃±1 ℃。
试验底质选用贝壳粉、石英砂和玻璃珠3种新底质材料，以传统泥沙底质为对照，使用前经350 μm筛绢筛除大粒径颗粒后用高锰酸钾消毒杀菌，清洗干净后备用。
1.2 方法
1.2.1 青蛤潜沙行为观察 在洗净的透明水槽(32 cm×24 cm×20 cm)底部铺满石英砂底质，底质厚度为5 cm，海水深度为15 cm，海水与暂养水相同。选取健康的青蛤个体缓慢置于泥沙表层，用相机记录青蛤潜沙过程，直到青蛤完全潜入底质为止。
1.2.2 规格和底质对青蛤潜沙的影响 以壳长为指标设置3种规格青蛤[(1.5±0.2)cm、(2.5±0.3)cm、(3.5±0.2)cm]，探究规格对潜沙的影响。试验装置为同规格水槽，底质厚度为5 cm，海水深度为15 cm。每种规格青蛤分别在4个底质试验组中观察潜沙情况，每个试验组设置3个平行，每个平行放置青蛤20个，共计水槽36个。从青蛤落在底质表层开始观察潜沙时间、潜沙深度和潜沙率，试验持续24 h。
1.2.3 青蛤潜沙率、潜沙时间和潜沙深度的计算 潜沙时间为青蛤置入海水中伸出水管开始计时直到壳顶完全没入底质中的时间；潜沙率=(已潜沙的青蛤个数/投放青蛤的总个数)×100%。试验结束时用直尺直接测量青蛤的潜沙深度，青蛤的潜沙深度为青蛤上端至沙层表面的距离。
1.3 数据处理
利用统计软件IBM SPSS 23.0进行数据分析，试验结果以平均值±标准差(mean±S.D.)表示，采用双因素方差分析探讨底质类型和规格对潜沙时间和潜沙深度的影响；采用多因素方差分析探讨底质类型、潜沙时间和青蛤规格对潜沙率的影响，并结合 Duncan 法进行多重比较，显著性差异设为0.05，极显著性差异设为0.01。
2 结果与分析
2.1 青蛤的潜沙行为
青蛤潜沙分为6个步骤，分别是潜沙准备伸出水管、伸出斧足、斧足插入底质、竖壳、潜沙和潜沙完成，具体步骤如下：
潜沙准备是指青蛤在适应周边环境后伸出水管的过程(图1A)；伸出水管及斧足是指青蛤在完成准备后伸出斧足的过程，青蛤会试探性将底质卷起再缩入壳中(图1B)；斧足插入底质中是指青蛤在伸出斧足后，在底质表层磨动插入底质中(图1C)；竖壳是指青蛤在斧足插入底质中后，通过与底质的摩擦上下摆动，从侧面缓慢将壳竖立，壳顶向下与底质垂直(图1D)；潜沙是指青蛤在完成竖壳后，通过斧足让躯体前后摆动钻入底质的过程(图1E)，其中在躯体前后摆动时壳紧闭，再完成摆动后壳微张露出水管(图1F、G)；潜沙结束是指青蛤完全潜入沙中将壳顶埋入底质保持静止状态，并在底质上留下两个空洞，表明潜沙完成(图1H)。青蛤在完全潜入底质中后，后端朝上，水管伸出营滤食性生活(图2)。
A—潜沙准备伸出水管；B—伸出水管及斧足；C—斧足插入底质；D—竖壳；E—潜沙运动方式；F—潜沙蓄力；G—潜沙；H—潜沙完成；a—水管；b—斧足。
A—siphons stretching；B—stretching siphons and foot；C—foot drilling into the sand；D—stacking shell；E—pattern of burrowing；F—gathering strength for burrowing；G—burrowing into sand；H—completion of burrowing；a—siphons；b—foot.
图1 青蛤潜沙过程
Fig.1 Behavioral processes of Cyclina sinensis during burrowing
图2 青蛤在底质中的模拟图
Fig.2 Simulation of Cyclina sinensis in the substrate
2.2 不同规格和底质类型对青蛤潜沙时间的影响
在分别以青蛤规格和底质类型为主效应时对潜沙完成时间的影响有极显著性差异(P<0.01)；规格和底质类型对潜沙完成时间有显著的交互作用(P<0.01)(表1)。从图3可见，1.5 cm组在贝壳粉底质的潜沙时间为(12.37±0.66)min；在玻璃珠底质的潜沙时间为(10.27±0.76)min；在石英砂底质的潜沙时间为(13.32±0.76)min；在泥沙底质的潜沙时间为(13.53±0.76)min；2.5 cm组在贝壳粉底质的潜沙时间为(15.03±0.59)min；在玻璃珠底质的潜沙时间为(14.09±0.76)min；在石英砂底质的潜沙时间为(15.09±0.59)min；在泥沙底质的潜沙时间为(15.99±0.65)min；3.5 cm组在贝壳粉底质的潜沙时间为(21.285±0.93)min；在玻璃珠的潜沙时间为(23.11±0.76)min；在石英砂底质的潜沙时间为(27.17±0.76)min；在泥沙底质的潜沙时间为(27.15±0.76)min。当底质类型相同时，青蛤的潜沙完成时间随着规格的增加而延长，且不同规格之间存在显著性差异(P<0.05)。当底质类型不同时，1.5 cm 规格在玻璃珠底质中潜沙时间最短，且与其他底质有显著性差异(P<0.05)(除贝壳粉底质外)。
表1 规格和底质类型对青蛤潜沙时间影响的双因素方差分析
Tab.1 Two-way ANOVA analysis of the effects of sizes and sediment types on the burrowing time of Cyclina sinensis
因素factor潜沙时间 burrowing time均方 MSFP规格 size458.154964.9370.000∗∗底质类型 sediment type36.48676.8440.000∗∗规格×底质类型 size×sediment type4.0318.4890.000∗∗
注：*表示有显著性影响(P<0.05)；**表示有极显著性影响(P<0.01)，下同。
Note：* means significant effect(P<0.05)；** means very significant effect(P<0.01)，et sequentia.
标有大写字母表示同一规格下不同底质类型的潜沙时间有显著性差异(P<0.05)，标有小写字母者表示同一底质类型下不同规格的潜沙时间有显著性差异(P<0.05)，标有相同字母者表示组间无显著性差异(P>0.05)。
Capital letters indicate significant differences in sediment burial time among different substrate types at the same size(P<0.05).Letters indicate significant differences in burrowing time among different size at the same substrate type (P<0.05).The same letter indicates no significant differences between groups (P>0.05).
图3 不同规格和底质类型下青蛤的潜沙时间
Fig.3 Duration of burrowing in Cyclina sinensis with different sizes and substrate types
2.3 不同规格和底质对青蛤潜沙率的影响
分别以规格、时间和底质类型为主效应对潜沙率的影响有极显著性差异(P<0.01)；时间、规格、底质类型有显著的交互作用(P<0.01)(表2)。从图4可见，当底质相同时，在1 h中，3.5 cm组的潜沙率和1.5、2.5 cm组的潜沙率有显著性差异(P<0.05)，在24 h中，各规格组有显著性差异(P<0.05)，潜沙率随着规格的增长而降低。当底质类型不同时，在1 h中，贝壳粉潜沙率最高，在1.5 cm组达到88%；玻璃珠潜沙率最低，在1.5 cm组达到66%；泥沙、石英砂底质的潜沙率和玻璃珠、贝壳粉的潜沙率无显著性差异(P>0.05)，而贝壳粉潜沙率和玻璃珠的潜沙率有显著性差异(P<0.05)。在24 h中，贝壳粉潜沙率最高，在1.5 cm组达到100%、2.5 cm组达到92%、3.5 cm组达到88%，与泥沙和玻璃珠底质有显著性差异(P<0.05)；玻璃珠底质在潜沙率最低，在1.5 cm组达到88%、2.5 cm组达到78%、3.5 cm组达到65%，与其他3种底质潜沙率有显著性差异(P<0.05)。
表2 规格、时间和底质类型对青蛤潜沙率影响的多因素方差分析
Tab.2 Multifactorial analysis of variance (ANOVA) for the effects of shell size，time and substrate type on the burrowing rate of Cyclina sinensis
因素 factor潜沙率 burrowing rate均方 MSFP时间 time2 929.3558 788.0650.000∗∗规格 size574.0411 722.1230.000∗∗底质类型 sediment type265.774797.3210.000∗∗时间×规格 time×size552.5851 657.7550.000∗∗时间×底质类型 time×sediment type193.806581.4190.000∗∗规格×底质类型 size×sediment type121.080363.2390.000∗∗时间×规格×底质类型 time×size×sediment type56.667170.0010.000∗∗
图4 不同规格、时间和底质类型对青蛤潜沙率影响
Fig.4 Effect of different sizes，time and substrate types on the burrowing rate of Cyclina sinensis
2.4 不同规格和底质对青蛤潜沙深度的影响
以规格和底质类型为主效应时对潜沙深度有极显著性影响(P<0.01)；规格和底质类型对青蛤潜沙深度有显著的交互作用(P<0.01)(表3)。从图5可见，1.5 cm组在贝壳粉底质中的潜沙深度为(3.49±0.06)cm，在玻璃珠底质中的潜沙深度为(3.78±0.07)cm，在石英砂底质中的潜沙深度为(2.723±0.060)cm，在泥沙底质中的潜沙深度为(2.451±0.060)cm；2.5 cm组在贝壳粉底质中的潜沙深度为(4.26±0.07)cm，在玻璃珠底质中的潜沙深度为(4.74±0.07)cm，在石英砂底质中的潜沙深度为(3.91±0.06)cm，在泥沙底质中的潜沙深度为(3.672±0.060)cm；3.5 cm组在贝壳粉底质中的潜沙深度为(5.47±0.06)cm，在玻璃珠底质中的潜沙深度为(5.92±0.06)cm，在石英砂底质中的潜沙深度为(4.68±0.06)cm，在泥沙底质中的潜沙深度为(4.15±0.05)cm。在底质类型相同时，潜沙深度随规格的增加而增大，且不同规格间潜沙深度有显著性差异(P<0.05)。当底质类型不同时，玻璃珠底质的青蛤潜沙最深，贝壳粉次之，4种底质类型间的潜沙深度均具有显著性差异(P<0.05)。
表3 不同规格和底质类型对青蛤潜沙深度影响的双因素方差分析
Tab.3 Two-way ANOVA on the effect of different size and substrate types on the depth of burrowing in Cyclina sinensis
因素 factor潜沙深度 burrowing depth均方 MSFP规格 size11.2891 128.8410.000∗∗底质类型 sediment type3.57355.0180.000∗∗规格×底质类型 size×sediment type0.0959.4530.000∗∗
标有大写字母表示同一规格下不同底质类型的潜沙深度有显著性差异(P<0.05)，标有小写字母者表示同一底质类型下不同规格的潜沙深度有显著性差异(P<0.05)，标有相同字母者表示组间无显著性差异(P>0.05)。
Capital letters indicate significant differences in sediment burial depth among different substrate types at the same size (P<0.05).Letters indicate significant differences in burrowing depth among different sizes of the same substrate type (P<0.05).The same letter indicates no significant differences between groups(P>0.05).
图5 不同规格和底质类型对青蛤潜沙深度影响
Fig.5 Effect of different sizes and substrate types on the burrowing depth of Cyclina sinensis
3 讨论
3.1 青蛤的潜沙行为过程
埋栖型贝类大多数具备流线型的壳型和发达的斧足，用于挖掘底质并将身体藏在底质内来保护自身避免敌害[1]。本研究中将青蛤的潜沙行为过程分为6个步骤：潜沙准备期伸出水管、青蛤在应激状态下壳紧闭在其适应周边环境后伸出斧足、斧足插入底质、竖壳、潜沙和潜沙完成。潜沙准备时青蛤在应激状态下壳紧闭，在其适应周边环境后才会将水管伸出。在潜沙时青蛤前端向下垂直潜入底质中，在潜沙完成后伸出水管，在底质上留下两个孔洞营滤食性生活，多数时候青蛤的水管会超过底质水平面。这一观察结果与侏儒蛤[12]、文蛤[13]、缢蛏[14]和菲律宾蛤仔[15]等双壳贝类潜沙行为基本一致，但与魁蚶[16]和毛蚶[17]的潜沙行为有所不同，由于它们无水管，故底质上不会留下孔洞痕迹。
3.2 不同规格对青蛤潜沙能力的影响
贝类规格的大小及斧足发育程度对潜沙能力有不同的影响。本研究中发现，青蛤在相同底质环境下，规格越大潜沙时间越长、潜沙率越低。这一研究结果与侏儒蛤[12]、缢蛏[14]和长竹蛏[18]埋栖型贝类随着规格的增长潜沙时间逐渐增加，潜沙率随之降低的结果一致。但在菲律宾蛤仔[15]、毛蚶[17]和魁蚶[16]的研究中发现，随着规格的增大，其潜沙率随之增大，潜沙时间随之减少，与本研究结果不同。推测其原因可能是垂直潜沙随着壳体的增长，壳纹更加明显，与底质之间的摩擦力增大，导致其潜沙时间变长和潜沙率降低。而本研究中青蛤潜沙深度与规格的增长呈正相关，与文蛤[13]随着规格的增大潜沙深度增大的结果一致。推测其原因，可能为随着贝类发育阶段的不同，斧足随着规格的增长而发育完全，使得其在底质中的行动能力更强，从而能够下潜至更深的位置。对于埋栖型贝类来说，规格对潜沙能力的影响反映了贝类在不同生长阶段对环境适应性的变化，因此，根据本研究中1.5 cm组青蛤潜沙时间较短及潜沙率较高，可以将其视为较好的工厂化养殖苗种规格。
3.3 不同底质类型对青蛤潜沙行为的影响
贝类在不同的底质环境下潜沙能力具有差异，潜沙时间、潜沙率和潜沙深度可以反映出贝类对底质环境的适应性[19]，合适的底质有利于其快速下潜，对其底播及生长有重要影响[20-23]，尤其在工厂化养殖中，寻找替代传统泥沙的底质，可以发挥工厂高效化的养殖优势。
在本研究中，以传统泥沙底质为对照组，在潜沙时间和潜沙深度方面，3种新材料底质均优于泥沙。其中，青蛤在玻璃珠中的潜沙时间最短，潜沙深度最深。这可能是因为相较于石英砂、贝壳粉和泥沙底质，玻璃珠呈球状，表面光滑，颗粒形状规则，颗粒间的咬合力不断减小导致其摩擦力降低，青蛤在垂直潜沙过程中由于底质的抗剪强度较低，在底质中斧足可以获得良好的伸展性从而增强了潜沙能力[24]。另外，在潜沙率方面，贝壳粉和石英砂底质优于玻璃珠和泥沙底质。这可能是因为贝壳粉底质在泡入海水中时底质紧密结合，密度较高，为青蛤潜沙提供了良好的支撑力；而石英砂由于其形状不规则，抗剪强度高，在潜沙时竖壳过程较为容易，因此潜沙率较高。
在养殖实践中，应根据贝类的特性选择合适的底质，以提高养殖效益。贝类的潜沙能力受壳纹、规格大小和潜沙方式等多重因素影响，硬壳蛤[25]、毛蚶[26]具有放射肋和突出花纹，能够适应底质硬度较高颗粒明显的沙类底质，缢蛏[14]和文蛤[13]等表面光滑无突出壳纹，泥质等底质较适合其潜沙生存，而青蛤表面具有突出壳纹但突出程度较低，其底质适应范围较广，因此，不同类型的贝类对底质的适应性也存在差异。
4 结论
1)青蛤的潜沙能力受到其体型规格的影响，较大规格的青蛤潜沙时间较长，潜沙率较低。潜沙深度与青蛤的规格呈正相关，表明斧足的完全发育使得青蛤能够更深入底质。
2)不同底质类型对青蛤的潜沙行为有显著影响。玻璃珠底质由于其球形结构和较低的摩擦力，使得青蛤在此类底质中的潜沙时间最短且潜沙深度最大。而贝壳粉和石英砂底质的高密度和高抗剪强度则有助于提高潜沙率。
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