中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)，俗称“河蟹”和“大闸蟹”，自古以来就是广为人知的珍馐美馔。随着养殖技术的不断改进，中国河蟹产量不断提升，成蟹年产量已达80万t左右[1-2]，目前，河蟹销售已成为产业新挑战。俗语说：“秋风起，蟹脚痒”，“橘黄蟹肥”。10月初—翌年2月底是河蟹销售季，其中10—11月是集中上市期，在此期间的河蟹整体销售价格处于低谷；翌年2月底前由于供货量下降，以及河蟹在囤养过程中损耗量大，导致河蟹的销售价格有所回升[3-5]。近年来，新的河蟹养殖销售模式不断涌现，如“六月黄”和全母早期上市等，以此来应对河蟹集中上市期的价格冲击，从而提高养殖效益。
在生产上，部分经营者也会选择囤蟹越冬，择机销售，以此来应对河蟹集中上市期的价格劣势。冬季网箱囤养河蟹(持续80 d)的研究显示，随着囤养时间的延长，河蟹的体质量、肝胰腺指数、出肉率、总可食率、存活率及常规营养成分中粗蛋白质、粗脂肪和粗灰分含量均呈下降趋势[6]，越冬后肠道微生物的物种丰度有所减少，优势菌门和属无显著性差异[7]。一龄河蟹越冬后肝胰腺的饱和脂肪酸和单并不饱和脂肪酸无显著性变化，多不饱和脂肪酸显著升高[8]。在拟穴青蟹囤养越冬的过程中，肌肉和肝胰腺的风味降低，性腺的风味略微提高，越冬前的总体风味优于越冬后[9]，越冬期间温度保持在8～12 ℃，更有利于改善营养品质和风味[10]。短期越冬研究均表明，越冬会对河蟹的营养品质产生影响，对肠道微生物的影响较小。
向阳湖位于新疆维吾尔自治区北部的北屯市，湖中养蟹始于20世纪末，长期以传统的大水面粗放养殖为主。本地区秋季降温快，冬季时间长，其中，冰封期可长达150 d，河蟹捕捞期通常在9月初—9月中下旬[11]。由于捕捞期短，加上大水面捕捞操作困难等因素，相当一部分河蟹在湖泊内越冬至翌年4月中下旬。然而，本地区对自然越冬后的成蟹资源尚未予以关注并加以有效开发利用。目前，关于新疆北部高寒地区河蟹长期自然越冬后的营养品质及健康状况的相关研究尚未见报道，是否适宜捕捞销售也未可知。本研究中，对新疆阿勒泰地区向阳湖放养河蟹在越冬前后的营养品质进行了比较，并对肠道菌群进行了分析，以期评估本地区河蟹在湖泊中自然越冬后的品质差异，探索具有地区特色的河蟹销售模式，也为本地区河蟹养殖产业提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 材料
越冬前后的试验蟹均来自新疆生产建设兵团第十师183团向阳湖，湖中设置了2个采集站位(图1)，站位1(47°9′36″ N，88°7′12″ E)和站位2(47°8′24″ N，88°10′12″ E)。越冬前的试验蟹于2022年9月20日采集，此时湖面未冰封；越冬后的试验蟹于2023年4月20日采集，此时湖面刚化冰。两个位点随机取性成熟的雌、雄蟹各5只，共计20只，其具体规格见表1。
表1 越冬前后河蟹的组织指数比较
Tab.1 Comparison of tissue indices in Eriocheirsinensis before and after overwintering
分组group体质量/gbody weight肥满度condition factor肝胰腺指数/%hepatopancreas index性腺指数/%gonadosomatic index雌 female越冬前 before overwintering106.45±10.5559.70±1.85a6.22±1.20b6.00±1.63越冬后 after overwintering108.03±12.0956.81±2.23b9.09±0.64a4.59±1.26雄 male越冬前 before overwintering131.98±11.9461.95±1.86b6.53±1.081.32±0.20b越冬后 after overwintering140.37±13.4166.03±2.16a6.41±1.261.63±0.28a
注:同列中标有不同字母者表示该性别的蟹在越冬前后有显著性差异(P<0.05)，下同。
Note：The means with different letters within the same column are significantly different in crab of this sex before and after wintering at the 0.05 probability level，et sequentia.
图1 试验蟹采集位置示意图
Fig.1 Schematic diagram of collection location in the test crab
1.2 方法
1.2.1 样本采集 用干毛巾擦去试验蟹体表水分，测量体质量和壳长(均精确至0.1 mm)后，取其全部肝胰腺、性腺组织并称重。同时取全部肌肉组织用于营养成分、矿物质元素和脂肪酸的测定。此外，取每只雌蟹的肠道组织用于肠道微生物分析。
1.2.2 检测方法 参照王友成等[12]的方法测定营养成分，采用冷冻干燥法测定水分含量；采用凯氏定氮法(GB 5009.5—2016)、索氏提取法(GB 5009.6—2016)、高温灰化法(GB 5009.4—2016)分别测定粗蛋白质、粗脂肪和灰分含量。
参照食品中多元素的测定标准(GB 5009.268—2016)测定钾、钙、钠、镁、锰、铜、铁、锌和磷9种矿物质元素。
参照食品中脂肪酸的测定标准(GB 5009.168—2016)测定35种脂肪酸。
1.2.3 肠道微生物检测 使用DNA提取试剂盒对肠道样本中的DNA进行提取后，对通过质量检测的DNA样本使用338F(5′ACTCCTACGGGAGGCAGCAG 3′)和806R(5′GGACTACHVGGGTWTCTAAT 3′)引物对菌群的16S rRNA基因V3～V4区域进行PCR扩增。随后构建PE300配对末端测序文库，并在青岛科创质量检测有限公司的Illumina MiSeq平台上进行测序。参照张凯军等[13]的方法对测序数据进行处理和分析。
1.2.4 相关指标计算 相关组织指数计算公式为
肥满度=体质量/壳长3×100%，
(1)
肝胰腺指数=(肝胰腺质量/体质量)×100%，
(2)
性腺指数=(性腺质量/体质量)×100%。
(3)
1.3 数据处理
试验数据采用平均值±标准差(mean±S.D.)表示，采用Excel 2021软件对数据进行Student’s T检验，显著性水平设为0.05。
2 结果与分析
2.1 越冬前后相关组织指数、一般营养成分及矿物质元素比较
越冬前后雌蟹的平均体质量分别为106.45、108.03 g；越冬前后雄蟹的平均体质量分别为131.98、140.37 g，越冬前后雌、雄蟹体质量无显著性差异(P>0.05)。然而，越冬后雌蟹的肥满度显著降低，雄蟹的肥满度显著上升(P<0.05)。雌蟹的肝胰腺指数由越冬前的6.22%显著上升到9.09%(P<0.05)，而性腺指数从6.00%下降到4.59%(P>0.05)。越冬后雄蟹的肝胰腺指数略有降低(P>0.05)，而性腺指数却显著上升(P<0.05)(表1)。
越冬前后雌、雄蟹肌肉的水分和粗蛋白质含量未出现显著变化，粗脂肪含量在越冬后显著下降(P<0.05)(表2)。此外，越冬后雄蟹肌肉的灰分含量显著上升(P<0.05)，其中，Na、 Mn和Cu元素含量上升显著，P和K元素含量显著下降(P<0.05)。越冬后雌蟹肌肉的Mn和Fe元素含量显著上升(P<0.05)，其他元素含量变化无显著性差异(表3)。
表2 越冬前后河蟹的一般营养成分比较
Tab.2 Comparison of proximate nutrient compositions in Eriocheirsinensis before and after wintering %
分组 group水分 moisture粗蛋白质 crude protein粗脂肪 crude lipid灰分 ash雌 female越冬前 before overwintering79.41±2.1917.19±1.581.05±0.20a1.83±0.29越冬后 after overwintering78.54±2.7316.55±0.440.75±0.07b1.95±0.45雄 male越冬前 before overwintering78.33±2.3216.63±1.101.03±0.16a2.23±0.41b越冬后 after overwintering78.49±2.1115.90±0.520.71±0.13b2.67±0.47a
表3 越冬前后河蟹的矿物质元素比较
Tab.3 Comparison of mineral element contents in Eriocheirsinensis before and after wintering mg/kg
分组 group钠Na镁Mg磷P钾K钙Ca锰Mn铁Fe铜Cu锌Zn雌female越冬前before overwintering1 750±210406.90±82.101 690±2703 100±3003 990±3 6203.59±2.31b24.82±9.04b4.67±1.7743.99±5.30越冬后after overwintering1 700±190356.60±199.531 700±3703 070±1404 490±4 7508.55±4.78a36.76±14.19a4.99±0.9243.61±6.20雄male越冬前before overwintering1 580±170b491.40±131.271 760±320a3 050±240a6 880±4 4303.30±2.33b22.29±15.214.67±1.47b37.75±10.65越冬后after overwintering2 200±240a404.40±116.071 450±240b2 730±200b4 850±3 12018.20±19.79a63.02±88.778.35±2.10a45.20±7.61
2.2 越冬前后脂肪酸比较
本研究中检测了河蟹肌肉中的35种脂肪酸，仅11种脂肪酸含量超过检测阈值，其中，饱和脂肪酸2种、单不饱和脂肪酸3种，多不饱和脂肪酸6种(表4)。
表4 越冬前后河蟹的脂肪酸含量比较
Tab.4 Comparison of fatty acid content in Eriocheirsinensis before and after wintering g/100 g wet weight
脂肪酸fatty acid雌 female雄 male越冬前 before wintering越冬后 after wintering越冬前 before wintering越冬后 after wintering饱和脂肪酸 saturated fatty acid(SFA)C16∶00.068±0.0110.070±0.0100.062±0.0100.061±0.006C18∶00.054±0.0150.056±0.0060.059±0.0100.052±0.003ΣSFA0.123±0.0260.126±0.0160.120±0.0120.113±0.008单不饱和脂肪酸 monounsaturated fatty acid (MUFA)C16∶10.020±0.0050.019±0.0030.013±0.0050.011±0.002C18∶1n9c0.095±0.0230.086±0.0100.085±0.014a0.070±0.008bC22∶1n90.008±0.004b0.011±0.002a0.008±0.0010.007±0.003ΣMUFA0.122±0.0310.115±0.0130.107±0.018a0.088±0.010b多不饱和脂肪酸 polyunsaturated fatty acid (PUFA)C18∶2n6c0.048±0.0141a0.031±0.007b0.036±0.007a0.023±0.004bC18∶3n30.011±0.003a0.006±0.001b0.006±0.001a0.004±0.001bC20∶20.006±0.001b0.013±0.003a0.005±0.001b0.013±0.002aC20∶4n60.031±0.008b0.043±0.006a0.033±0.0140.038±0.004C20∶5n30.054±0.010b0.118±0.010a0.042±0.015b0.093±0.008aC22∶6n30.056±0.0150.049±0.0050.055±0.0250.047±0.009ΣPUFA0.206±0.033b0.260±0.024a0.176±0.055b0.218±0.020aΣn-6 PUFA0.079±0.0170.074±0.0120.069±0.0150.061±0.007Σn-3 PUFA0.122±0.024b0.173±0.013a0.102±0.040b0.143±0.017aΣn-6/Σn-3 PUFA0.670±0.1670.427±0.0590.738±0.2030.433±0.060ΣPUFA/ΣSFA1.713±0.286 b2.079±0.132a1.447±0.375b1.925±0.140aΣFA0.451±0.0830.500±0.0500.403±0.0790.419±0.034
雌、雄蟹的肌肉饱和脂肪酸含量在越冬前后无显著性变化(P>0.05)。雄蟹单不饱和脂肪酸含量在越冬后下降，其中C18∶1n9c含量显著下降(P<0.05)，雌蟹的C22∶1n9含量显著上升(P<0.05)。雌、雄蟹部分多不饱和脂肪酸含量在越冬后有所上升，其中C20∶2和C20∶5n3含量显著上升(P<0.05)。越冬后雌、雄蟹肌肉的总不饱和脂肪酸含量均显著上升，其中n-3不饱和脂肪酸含量均显著上升(P<0.05)，n-6不饱和脂肪酸含量变化不显著。
2.3 越冬前后肠道微生物群落结构比较
通过分析越冬前后河蟹肠道微生物的α多样性发现，其中Shannon和Simpson多样性指数均有所降低，但无显著性差异(P>0.05)。然而，物种丰度指标chao1和observed_otus在越冬后出现显著降低(P<0.05)(表5)。
表5 越冬前后的河蟹肠道微生物α多样性指数
Tab.5 Alpha diversity index of gut microbiota in Eriocheirsinensis before and after wintering
组别group多样性 diversity丰度 abundanceShannonSimpsonChao1observed_otus越冬前 before wintering5.25±0.480.91±0.02703.89±191.93a688.75±191.12a越冬后 after wintering4.58±0.960.86±0.12391.89±160.68b388.80±158.75b
肠道微生物β多样性的PCoA 分析显示，越冬前后河蟹肠道菌群组成差异较大，具体如图2所示。
图2 越冬前后河蟹肠道微生物β多样性(PCoA)
Fig.2 Beta diversity of gut microbiota in Eriocheirsinensis before and after wintering
在门水平上(图3(a))，越冬前河蟹肠道中相对丰度较高的优势门为厚壁菌门(71.14%)、拟杆菌门(15.19%)和变形菌门(9.69%)；越冬后河蟹肠道中相对丰度较高的优势门为变形菌门(52.79%)、厚壁菌门(37.10%)和拟杆菌门(4.35%)。与越冬前相比，越冬后河蟹肠道厚壁菌门和拟杆菌门的丰度显著降低(P<0.05)，变形菌门的丰度显著增加(P<0.05)。
图3 越冬前后河蟹肠道微生物在门和属水平上的相对丰度比较
Fig.3 Comparison of relative abundance of gut microbiota in Eriocheirsinensis before and after overwintering at phylum and genus levels
在属水平上(图3(b))，越冬前河蟹肠道中相对丰度较高的优势属为肝原体念珠菌属(26.69%)、念珠菌属(23.83%)、营发酵单胞菌属(7.05%)、ZOR0006(5.83%)、拟杆菌属(5.36%)和梭菌属(5.23%)；越冬后河蟹肠道中相对丰度较高的优势属为嗜冷杆菌属(43.75%)、ZOR0006(14.82%)和念珠菌属(12.32%)。与越冬前相比，越冬后河蟹肠道肝原体念珠菌属、念珠菌属、营发酵单胞菌属、拟杆菌属和梭菌属的丰度显著降低(P<0.05)，嗜冷杆菌属和ZOR0006的丰度显著增加(P<0.05)。
3 讨论
3.1 越冬前后相关组织指数、一般营养成分及矿物质元素含量的变化
本研究中，越冬后雌、雄蟹的肥满度发生了显著性变化，雄蟹肥满度显著上升，雌蟹肥满度显著降低。结果表明，越冬后雌蟹的可食用部分含量下降，雄蟹的可食用部分含量上升。这可能是雌、雄蟹在低温及食物缺乏环境下展现出不同的能量分配策略。雌蟹将能量更多地分配给了生存而非繁殖，因此肝胰腺指数上升而性腺指数下降；雄蟹的性腺指数比肝胰腺指数低，性腺向肝胰腺的营养物质转化可能效果微弱，因此保持肝胰腺能量储备的同时，适度地增强性腺发育。此外，越冬后雄蟹的肥满度上升也可能是个体差异导致的。在长期低温及食物缺乏的影响下，动物体内的蛋白质、脂肪通常会不同程度地被转化成其他营养物质，以维持机体运行[14]。一般营养成分中，雌、雄蟹的粗脂肪含量越冬后均显著降低，这与河蟹囤养过程中肌肉粗脂肪含量的变化趋势相同[15]。同时，与其他产区相比，本地区河蟹肌肉组织的一般营养成分并不逊色，其中，粗脂肪和灰分均略高于其他产区[16-17]。水生植物(藻类和水草等)能够吸收富集水体中的矿物质元素，然后通过食物链途径进入动物体内[18]。冬季藻类和水草死亡，矿物质元素回归到水体，可能是越冬期间的摄食导致河蟹肌肉矿物质元素及粗灰分的变化。动植物体内矿物质元素含量与其生长环境，尤其是当地土壤中矿物质含量间存在密切关系，新疆农作物及相关产品的部分矿物质元素比其他产区高[19]，本研究也发现，本地区河蟹中Mg、K、Mn和Fe元素含量均高于其他产区[20]，这也是本地区河蟹的特色品质。
3.2 越冬前后肌肉脂肪酸含量的变化
肌肉脂肪酸组成是影响肉质和人类健康的重要肉类品质因素之一。大量研究表明，多不饱和脂肪酸可以在体内转化产生多种抑制血小板凝集的衍生物，增加血小板细胞膜流动性，改变细胞信号传导，从而抑制血栓形成[21]。其他地区，河蟹越冬囤养80 d后，仅雌蟹肌肉多不饱和脂肪酸显著上升[7]。本研究中，长期越冬后雌、雄蟹肌肉中多不饱和脂肪酸含量均显著上升，尤其是n-3多不饱和脂肪酸含量显著上升，其在预防心血管疾病、神经退行性疾病、抑郁症、癌症，促进婴幼儿神经发育以及创面愈合和组织修复等方面均具有显著功效[22]。对消费者健康有益。通常将多不饱和脂肪酸与饱和脂肪酸含量比值(PUFA/SFA)用于肉类营养品质的评估，比值高表示肉类营养品质好[15]。本研究中，越冬后雌、雄蟹肌肉的PUFA/SFA比值均显著上升，说明长期低温环境有利于多不饱和脂肪酸的累积，河蟹营养品质有所上升。研究表明，长期越冬对河蟹的整体营养品质并未产生较大影响，河蟹的食用和保健价值有所提高，这也为其他地区河蟹品质提升提供了新的思路，为销售提供了新的增长点。
3.3 越冬前后肠道微生物的变化
肠道微生物在宿主营养代谢和免疫调控中扮演着关键角色，当肠道菌群失衡时，可能导致机体内环境紊乱，进而引发疾病，甚至危及生命[23]。肠道微生物会随着摄食、环境条件的改变而发生变化[24-25]。越冬后的肠道微生物多样性，丰度较越冬前均下降，这种趋势可能是由于长期低温环境所导致的。在门水平上，越冬前后的优势菌门相同，均为变形菌门、厚壁菌门和拟杆菌门。张凯军等[13]研究发现，人工养殖环境下河蟹肠道优势菌门也是这3种。厚壁杆菌门和拟杆菌门菌群作为肠道微生物的优势菌群，参与肠道营养物质的分解吸收和重要的代谢活动，维持肠道内环境的稳定[26-27]。鱼类经过低温胁迫[28]或饥饿胁迫[14]后，其肠道厚壁菌门、拟杆菌门的丰度均有所降低。越冬后，河蟹肠道中变形菌门丰度占据优势，厚壁菌门和拟杆菌门在定殖竞争中失去优势，说明越冬期河蟹处于低温环境及食物缺乏状态。在属水平上，越冬前后丰度变化最大的是变形菌门下的嗜冷杆菌属。嗜冷杆菌属在极端寒冷条件下是生态系统中的重要微生物，可以在低温环境中存活和繁殖[29]。新疆阿尔泰地区额尔齐斯河流域野生冷水鱼类肠道微生物研究中，发现在细鳞鱼和黑斑狗鱼中嗜冷杆菌属占比较高[30]。水体中添加嗜冷杆菌促进了虾苗的生长并提升了对致病菌的抵抗能力[31]。此外，在鱼类的研究中发现，嗜冷杆菌能够产生多不饱和脂肪酸，与衰老调节相关的重要宿主基因有很强的共现性，对宿主免疫系统健康具有重要作用[32]。因此，为了适应长期低温和食物缺乏环境，河蟹的肠道菌群结构发生了较大的调整。
4 结论
1)新疆北部高寒地区河蟹长期自然越冬后，河蟹整体营养品质未发生较明显下降，部分指标优于越冬前。
2)为了适应长期越冬环境，河蟹肠道嗜冷杆菌属丰度显著提升。
3)开发利用新疆北部高寒地区长期自然越冬后成蟹资源是可行的，可适时推广具有地区特色的河蟹养殖和销售模式。
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