克氏原螯虾(Procambarus clarkii)，也称“小龙虾”，原产地为北美洲，于20世纪30年代传入中国，现已广泛分布在长江中下游地区[1-2]。克氏原螯虾具有生长速度快、适应能力强和繁殖率高等优良特点，是中国重要的淡水经济养殖品种[3-4]。2022年，中国克氏原螯虾养殖面积为187.76万hm2，产量为289万t，占全国淡水养殖总产量的8.79%，产业总产值超4 500亿元[5]。克氏原螯虾属于杂食性甲壳类动物，在自然条件下会摄食水生植物、浮游生物和腐殖质等[6]。目前主要的养殖方式有稻虾种养、池塘养殖(精养、虾蟹混养)、大水面增养殖和藕虾共作等[7]。藕虾共作是一种将莲藕种植和克氏原螯虾养殖相结合的种养模式，第一年3—4月份开始种植莲藕，待莲藕立叶后，在5—6月份放养克氏原螯虾，8—9月份可收获一批成虾，10月份开始采收莲藕，通常在藕田留种，来年不用重新种植莲藕，以此循环生产[8-9]。在藕虾共作模式中，藕田能为克氏原螯虾提供一定的水体空间，以及栖息和躲避场所，克氏原螯虾能摄食藕田中的天然饵料生物[10]。池塘精养克氏原螯虾是当前主要的养殖方式之一，其食物来源主要为人工投喂的配合饲料，养殖密度大且需要投喂的饲料多。在克氏原螯虾养殖过程中往往基于经验投喂配合饲料，由于池塘精养和藕虾共作模式中克氏原螯虾具体饲料需要量尚未了解，存在过量投喂饲料导致养殖成本增加等问题。
碳、氮稳定同位素技术是生态学领域研究的一种重要方法，被广泛应用于研究不同水域食物网的结构特征[11]。δ13C值在消费者和潜在饵料生物中接近，能提供长期摄食信息，常用于研究消费者的食物组成[12]。δ15N值在各营养级间存在3‰～5‰的富集效应，常用于确定生物营养级[13]。目前，国内外关于克氏原螯虾食性的研究主要通过碳、氮稳定同位素技术和胃肠含物分析法等，Geiger等[14]比较了西班牙天然和改造后稻田中克氏原螯虾食物组成，发现其主要以水生植物、碎屑和颗粒沉积物为食。周正等[15]对精养和稻虾共作模式下克氏原螯虾食性进行比较，结果显示稻虾共作模式中克氏原螯虾更偏向植食性。李聪等[16]分析了稻虾系统中不同投喂方式对克氏原螯虾食性影响，发现通过优化C/N投喂模式可以提高克氏原螯虾对天然饵料的利用率。谭文卓等[17]比较了西洞庭湖天然和人工改造湿地中克氏原螯虾与日本沼虾的食性组成及差异。周晖等[18]通过分析克氏原螯虾在稻虾连作田中的食物源和营养级，研究了食性与形态学参数、质量参数和出肉率的相关性。目前，关于藕虾共作模式下克氏原螯虾食物组成方面的报道较少，本研究中通过碳、氮稳定同位素技术分析了克氏原螯虾在藕虾共作和精养模式中对各饵料生物的利用特征，确定了饲料和天然饵料对克氏原螯虾食物的贡献率，以期为克氏原螯虾的科学养殖和投喂提供科学参考。
1 材料与方法
1.1 材料
试验于2021年7月20日在江苏省宝应县射阳湖镇藕虾共作基地采集所有样品，藕虾共作模式采样区为S1(33°16′28″ N，119°35′58″ E)，精养模式采样区为S2(33°16′50″ N，119°36′18″ E)，两种模式池塘面积均为3.33 hm2。
1.2 方法
1.2.1 试验设计及养殖管理 试验于2021年6月份放养虾苗，平均规格为10.0 g。藕虾共作模式放养密度为37.5 g/m2，莲藕(江苏地方品种“大紫红”)种植密度为600 g/m2，池塘中间为莲藕种植区域，四周环沟为克氏原螯虾养殖区域，环沟宽3～4 m，深1 m，环沟内种植少量伊乐藻。每日投喂克氏原螯虾配合饲料，饲料主要成分见表1，日投喂量为150 kg左右，投喂时间为14：00—15：00。精养模式克氏原螯虾放养密度为60 g/m2，养殖水深为1.5 m，池塘内种植伊乐藻，每日投喂克氏原螯虾配合饲料，日投喂量为250 kg左右，投喂时间为14：00—15：00。
表1 试验所用饲料营养成分
Tab.1 Nutritional composition of the diet used in the test
营养成分 nutrient content含量content/%粗蛋白 crude protein≥30.0粗纤维 crude fiber≤10.0粗脂肪 crude fat≥4.0粗灰分 crude ash≤20.0总磷 total phosphorus≥0.8水分含量 moisture≤12.0赖氨酸 lysine≥1.3
1.2.2 样品采集 两种模式分别设置3处采样点，采集克氏原螯虾、饲料、浮游植物、颗粒有机物(POM)、浮游动物、底栖动物(寡毛类)、福寿螺，池塘内主要水生植物为伊乐藻(人工种植)、水花生(池塘野生)和莲(茎秆和荷叶部分)，按照徐军等[19]和赵冬福等[20]所述方法采样。
克氏原螯虾通过提前一晚放置地笼捕获，测量其体长和体质量数据后，取腹部肌肉。水生植物样品徒手采集，用蒸馏水冲去表面杂物装入密封袋中。底栖动物通过245 μm筛网过滤底泥，用清水冲洗并挑选出，再放入清水中暂养12 h排空肠道，烘干至恒重。福寿螺采集后用清水暂养24 h，去壳取其肌肉组织。浮游动植物分别使用13#和25#浮游生物网获取，吸除明显杂质后用Whatman GF/F玻璃纤维滤膜(450 ℃预烧4 h)过滤，滤膜用锡纸包好后置于-20 ℃冰箱中储存。POM通过取1 L水样过滤至预烧的玻璃纤维滤膜上，经过1 mol/L盐酸酸化处理，用蒸馏水冲洗去盐酸，滤膜用锡纸包好后置于-20 ℃冰箱中储存。以上样品在采集、初步处理后均密封冷藏运回实验室进行预处理，在烘箱中60 ℃恒温烘干至恒重(24 h)，用研钵研磨成均一粉末，过165 μm筛，置于干燥器中保存待测。
1.2.3 稳定同位素分析 所有同位素样品均由中国农业科学院环境稳定同位素实验室的元素分析仪(vario PYRO cube，德国Elementar公司)和同位素比值质谱仪(IsoPrime100，英国Isoprime公司)测定。称取2～4 mg样品置于锡箔杯中包裹，通过自动进样器进入元素分析仪，样品通过燃烧与还原转化为纯净的CO2和N2气体。CO2经过稀释器稀释，最后进入稳定同位素质谱仪进行检测，每隔12个样品放置实验室标准样品一个，用于测定结果质量。采用USGS40和USGS41对碳氮测定结果进行校正。测定结果以δ13C和δ15N形式表示，计算公式为
δ13C或δ15N=(Rsample/Rstandard-1)×1 000‰，
(1)
LTL=(δ15Nconsumer-δ15Nbaseline)/Δδ15N+λ。
(2)
式中：R为13C/12C或15N/14N的比值；LTL表示消费者营养级；δ15Nconsumer为消费者氮稳定同位素比值，δ15Nbaseline为基准生物的氮稳定同位素比值，Δδ15N为相邻营养级之间氮稳定同位素富集度[21]。λ为该基准生物的营养级，基准生物为初级生产者时，λ=1，基准生物为初级消费者时，λ=2[22]。本研究中，相邻营养级氮稳定同位素富集度(Δδ15N)取3.4‰，选择初级消费者福寿螺为基准生物[23]。
1.3 数据处理
试验数据以平均值±标准差(mean±S.D.)表示，利用Excel 2021软件对数据进行分析，采用Origin 9.0软件作图。运用R语言稳定同位素混合模型(SIAR)分析同位素数据，计算出不同饵料生物对克氏原螯虾贡献率，分馏系数采用甲壳类的分馏系数，Δ13C为1.3‰，Δ15N为3.9‰[15]。
2 结果与分析
2.1 两种养殖模式碳、氮稳定同位素特征与营养级
从图1可见，藕虾共作模式中克氏原螯虾δ13C值为-22.45‰±0.82‰，δ15N值为4.64‰±0.64‰。饲料和天然饵料生物的δ13C值范围为-31.56‰(浮游植物)～-20.54‰(伊乐藻)，差值为11.02‰，δ15N值范围为0.46‰(水花生)～7.15‰(伊乐藻)，差值为6.69‰。精养模式克氏原螯虾δ13C值为-25.66‰±0.79‰，δ15N值为6.15‰±0.71‰。饲料和天然饵料生物δ13C值范围为-31.91‰(福寿螺)～-20.73‰(伊乐藻)，差值为11.18‰，δ15N值范围为1.91‰(POM)～5.87‰(福寿螺)，差值为3.96‰。采集的克氏原螯虾性状数据如表2所示，藕虾共作模式中采集的克氏原螯虾体长为61.54～98.66 cm，平均值为64.50 cm，体质量为6.29～41.00 g，平均值为18.37 g。精养模式克氏原螯虾体长为55.44～75.65 cm，平均值为77.15 cm，体质量为10.11～29.15 g，平均值为23.41 g，均值均高于藕虾共作模式。
图1 两种养殖模式克氏原螯虾及其潜在饵料生物的δ13C-δ15N结构
Fig.1 δ13C-δ15N structure of Procambarusclarkii and its potential prey in two culture modes
表2 两种养殖模式下克氏原螯虾性状指标
Tab.2 Characteristic indicators of Procambarusclarkii in two culture modes
养殖模式culture mode体长/cmbody length体质量/gbody weight藕虾共作模式lotus root-crayfish co-culture mode64.50±6.6118.37±6.93精养模式intensive culture mode77.15±13.2623.41±10.85
从表3可见，藕虾共作模式中各消费者的营养级分别为克氏原螯虾2.32、浮游动物2.02、底栖动物2.14。精养模式中各消费者营养级分别为克氏原螯虾2.08、浮游动物1.47、底栖动物1.80。在两种养殖模式生态系统中，克氏原螯虾均处于较高营养级，底栖动物和浮游动物均处于较低营养级。
表3 两种养殖模式克氏原螯虾及饵料生物稳定同位素值与营养级
Tab.3 Stable isotope value and trophic level of Procambarusclarkii and feeds in two culture modes
种类species藕虾共作模式 lotus root-crayfish co-culture mode精养模式 intensive culture modeδ13C/‰δ15N/‰营养级trophic level样本数sample sizeδ13C/‰δ15N/‰营养级trophic level样本数sample sizePOM-30.81±0.743.40±0.10—3-28.82±0.321.91±0.15—3饲料 feed-29.98±0.192.29±0.08—3-29.98±0.192.29±0.08—3浮游植物 phytoplankton-31.56±0.873.29±0.63—3-27.13±0.252.93±0.47—3伊乐藻(Elodea nuttallii)-20.54±0.897.15±0.42—3-20.73±0.672.39±0.86—3水花生(Alternanthera philoxeroides)-26.54±0.320.46±0.08—3-26.62±0.432.02±0.80—3莲(Nelumbo nucifera)-25.82±0.861.63±0.61—3————浮游动物 zooplankton-30.01±0.353.64±0.782.023-24.63±1.094.06±0.521.474底栖动物 zoobenthos-28.66±0.464.04±0.882.143-27.44±1.315.18±0.741.803福寿螺(Pomacea canaliculata)-29.76±0.393.56±0.042.002-31.91±0.685.87±0.142.002克氏原螯虾(Procambarus clarkii)-22.45±0.824.64±0.642.3210-25.66±0.796.15±0.712.0816
注:—表示无数据，下同。
Note：—means no data，et sequentia.
2.2 两种养殖模式克氏原螯虾食物组成
从表4可见，在藕虾共作系统中水花生和莲藕对克氏原螯虾食物平均贡献率较高，分别为34.31%和20.32%，其次是饲料9.84%、福寿螺6.52%、POM 6.48%、浮游植物6.23%、浮游动物6.13%、底栖动物5.97%、伊乐藻4.19%。在精养模式中饲料对克氏原螯虾食物平均贡献率最高，为30.08%，其次是伊乐藻18.69%、福寿螺11.09%，底栖动物9.41%、水花生8.62%、浮游植物8.54%、POM 7.51%和浮游动物6.07%。
表4 两种养殖模式饵料生物对克氏原螯虾的食物贡献率
Tab.4 Food contribution rate of each food organism to Procambarusclarkia in two culture modes %
种类species藕虾共作模式lotus root-crayfish co-culture mode精养模式intensive culture modePOM6.48±5.087.51±5.98饲料 feed9.84±6.8630.08±7.06浮游植物 phytoplankton6.23±5.168.54±7.84伊乐藻(Elodea nuttallii)4.19±3.7218.69±5.29水花生(Alternanthera philoxeroides)34.31±14.358.62±8.24莲(Nelumbo nucifera)20.32±11.38—浮游动物 zooplankton6.13±4.986.07±6.41底栖动物 zoobenthos5.97±4.739.41±5.58福寿螺(Pomacea canaliculata)6.52±5.1811.09±4.81
3 讨论
3.1 两种养殖模式同位素特征及营养级分析
根据已有文献对甲壳类动物的食性研究[24-25]，结合两种养殖模式池塘饵料生物的易获取程度，在藕虾共作模式中选取了9种克氏原螯虾潜在饵料，精养模式选取了8种潜在饵料。分别测定其碳、氮稳定同位素值。结果显示，藕虾共作模式中，POM和浮游植物的δ13C值较低，这可能与水体营养程度有关，在养殖克氏原螯虾前会在池塘施有机肥，促进了水体浮游植物的生长。两种养殖模式下伊乐藻的δ13C值均最高，有学者研究发现，伊乐藻作为沉水植物，由于水中的碳供给不足，通过水体中溶解的
作为碳源进行光合作用，导致其δ13C值偏重[26]，因此伊乐藻的δ13C值较高。
刘文明等[27]研究认为，碳、氮稳定性同位素在消费者组织中富集，且随着营养级水平的升高，消费者体内的δ13C和δ15N值也会随着升高。本研究中，两种养殖模式克氏原螯虾的δ13C和δ15N值均在其潜在饵料生物δ13C和δ15N值范围内，但克氏原螯虾处于最高营养级，且藕虾共作模式克氏原螯虾营养级(2.32)略高于精养模式(2.08)，这可能是因为藕虾共作模式中种植的莲藕使得池塘有机质变丰富，饵料生物种类变多，故克氏原螯虾可选择的食物更多。研究表明，消费者的营养级越高，能量损耗越大[28]，藕虾共作模式中能量从基础食源传递至克氏原螯虾的食物链，传递损耗比精养模式高，在养殖过程中需要的饲料可能更多。
3.2 两种养殖模式克氏原螯虾食性分析
克氏原螯虾属于杂食性水生动物，食物选择范围较广泛[29]。有研究表明，杂食性动物对环境有较强的适应力，会根据环境中饵料生物的变化摄食容易获得的食物[30-31]。根据食物贡献率计算得出的结果，藕虾共作模式中克氏原螯虾食物来源主要为水花生和莲等水生植物，贡献率超过50%。水花生是该池塘中一种常见的水生植物，生长在池塘四周，莲藕和水花生作为该模式的优势水生植物，克氏原螯虾较容易获得并摄食。而在精养模式中，克氏原螯虾主要摄食饲料，占30.08%，其次是伊乐藻，占18.69%。藕虾共作模式饲料的贡献率为9.84%，伊乐藻仅占4.19%，远低于藕虾共作模式。在池塘中种植伊乐藻，能为克氏原螯虾提供隐蔽场所，并成为其部分饵料组成。两种养殖模式中伊乐藻对克氏原螯虾的贡献率存在较大差异，主要由于两种模式池塘内伊乐藻种植数量不同，藕虾共作模式只在四周环沟内种植，而精养模式在池塘内大部分区域都可种植。
两种养殖模式中POM、浮游生物和底栖动物对克氏原螯虾的食物贡献率相近，可能是因为克氏原螯虾对其摄食偏好相同。在精养模式中，人工投喂的饲料对克氏原螯虾的食物贡献率具有绝对优势，而在藕虾共作模式中并不明显。由于精养模式中克氏原螯虾养殖密度较高，其生长需要消耗大量能量，池塘内天然饵料不足以支持其生长所需能量，此外人工饲料的营养比水生植物更均衡，因此精养模式中克氏原螯虾会摄食更多饲料。综上所述，两种养殖模式相比，在藕虾共作模式中克氏原螯虾对水生植物的利用率明显高于精养模式，在养殖中可适当增加水生植物的种植量，减少配合饲料的投入。
4 结论
1)在藕虾共作模式中，水花生和莲等水生植物对克氏原螯虾饵料贡献率较高；在精养模式中，饲料和伊乐藻对克氏原螯虾饵料贡献率较高，藕虾共作模式下克氏原螯虾营养结构更复杂，食物来源更广泛。
2)水生植物是克氏原螯虾重要的食物来源之一，对于维持养殖池塘生态系统平衡、净化水质等具有重要作用。
3)在克氏原螯虾养殖过程中，重视对天然饵料的利用，充分发挥养殖池塘的天然生产力，通过合理投喂饲料、种植水生植物等方式可以降低养殖成本。
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