环境丰容对许氏平鲉幼鱼生长和个性的影响

鱼类的生长与其所接触外在因子(水体温度、食物供应等)和内在因子(摄食水平、营养条件等)关系紧密。在养殖条件下，鱼群密度较自然环境大幅增加，导致个体间对食物和空间的竞争加剧，攻击频率增加，逐渐形成社群等级。处于劣势地位的个体始终处于不利状态，导致摄食量降低，生长缓慢，且与优势个体的差距不断增大。环境丰容能够改善圈养动物的生存空间，通过构建和改变原有环境，使其能够表现出尽可能多的自然行为，并为其提供更多的行为选择空间。研究发现，不同理化特性的生境可为生物进行觅食、避敌和交配等行为提供有利条件[1]。通过有效的措施，如在养殖水体中添加隐蔽物，可降低个体间竞争的激烈程度，并改善其栖息环境[2]。环境丰容可减少养殖鱼类的攻击、异常和焦虑行为，增强认知能力，进而改善其福利水平，提高生长性能。如在大西洋鲑(Salmo salar)生活环境中投放丰容物可显著降低其勇敢性，延长其在庇护所中的停留时间[3]；在添加了丰容物的水槽中，花狼鳚(Anarhichas minor)[4]的攻击水平有所降低。

许氏平鲉为岩礁性鱼类，已有研究者分析了岩礁鱼类的个性表现[5]，而有关许氏平鲉勇敢性(boldness)、探索性(exploration)、活跃性(activity)和好斗性(aggressiveness)等个性评价指标的研究仅有少量报道[6]。个性是一类相同个体所表现出的不同行为，即在面对同种情境下，相同物种个体之间由于各种原因触发了不同的反应机制，进而出现不同的行为[7]。动物个性主要包括勇敢性、探索性、活跃性及好斗性。勇敢性是指个体对潜在风险生境的行为决策，反映了鱼类拥有应对已知的具有一定挑战性环境的认知能力及其行为方式，是评价动物为获得更多食物或增加繁殖机会而承担更多风险的个性行为指标[8]。探索性是鱼类的一种能够获得环境信息、获取食物资源及探测被捕食风险的积极行为[9]。活跃性是指个体在无外界刺激情况下出现的自发运动行为，常与觅食、捕食、逃避敌害和迁徙等行为密切相关。好斗性是指同种动物个体间因争夺食物、配偶和领地等发生的相互攻击水平。鱼类不同个性行为评价指标间可能会存在相关性，如许氏平鲉的勇敢性与好斗性、活跃性均呈显著正相关[6]。个性会影响鱼类的摄食和游泳能力，进而影响其生长性能。如勇敢性和活跃性更强的欧洲鳎(Solea solea)摄食效率更高，生长速度更快[10]；对美新亮丽鲷(Neolamprologus pulcher)的研究发现，更活跃的个体比不好动的个体具有更快的生长速度[11]。

近年来，国外针对环境丰容对鱼类生长和行为的影响开展了较为系统的研究，而国内的相关研究仅有少量报道。本研究中通过室内行为观察试验，比较了不同环境丰容水平下许氏平鲉幼鱼的生长性能及勇敢性、探索性、活跃性和好斗性，同时分析了个性行为不同评价指标之间及其与生长性能指标之间的相关性，初步探究了环境丰容对许氏平鲉幼鱼生长和行为的影响，以期通过环境丰容技术提高增殖放流鱼类的福利水平及放流后的成活率，为优质放流苗种的培育和放流技术的改进提供参考资料。

1 材料与方法

1.1 材料

试验用许氏平鲉幼鱼购于大连天正实业有限公司。试验前将试验鱼在循环养殖水槽中暂养4周。暂养期间日换水量约为暂养水体的10%，水温为(14.26±0.12)℃，盐度为32.0±1.0，暂养期间使用气泵持续充气，以保证溶解氧大于6.0 mg/L。每日9：00和16：00投喂配合饲料，饱食后清除残饵和粪便。

1.2 方法

1.2.1 试验设计待试验鱼驯化结束后，随机挑选体长为(6.60±0.63) cm、体质量为(7.25±1.89) g的许氏平鲉幼鱼30尾作为试验对象，并分成两组，每组15尾。为区分不同个体，所有试验鱼的腹腔内注射被动集成应答器(passive integrated transponder，PIT)。试验装置为两个长方形白色玻璃钢水槽(长×宽×高为100 cm×90 ×70 cm)。其中，环境丰容组(EE)水槽内正中央摆放一层形状不规则的黑色礁石，构成直径为50 cm圆形区域，其余区域无丰容物。无丰容水槽(对照组，C)槽内除必要过滤装置及气泵外无任何物体。养殖8周后测定各组试验鱼的生长(体长和体质量)和个性(勇敢性、探索性、活跃性和好斗性)，试验环境条件如下：水温为14 ℃～19 ℃、盐度和溶解氧含量同暂养条件。

1.2.2 生长指标测定方法试验开始前和结束时各测定一次试验鱼的体长和体质量，特定生长率(specific growth rate，SGR，%/d)、增重率(weight gain rate，WGR，%)计算公式分别为

式中：t为试验时间(d)；W0为第0天试验时鱼的质量(g)；Wt为第t天试验时鱼的质量(g)。

1.2.3 个性测定方法个性试验所用测定装置为自制的鱼类行为观察水槽，采用白色PVC板制作，规格为60 cm× 20 cm×20 cm(长×宽×高)。水槽内有一不透明隔板将其分为2个区域，分别为开阔区(长40 cm)和遮蔽区(长20 cm)。其中，遮蔽区为试验鱼初始停留地点，开阔区为试验鱼与外界交互地，为开展各类个性试验的地点。不透明隔板的底部有一开口(长×宽为7 cm×5 cm)连通遮蔽区和开阔区，开口处悬挂一可升降小门。水槽正上方安置有一摄像头(海康威视，B12HV2-IA)，摄像头连接视频采集系统(海康威视，7104N-F1-4P)。各行为指标测定方法如下。

勇敢性：将一尾试验鱼放置在遮蔽区适应30 min，随后缓慢提起开口处的小门，进行持续20 min的视频拍摄。分析试验视频，统计试验鱼游出遮蔽区的次数及在开阔区的停留时间比(%)。

探索性：勇敢性测试结束后，将试验鱼由开阔区引入遮蔽区，随后闭合小门，于靠近开阔区一端放置一个内径为4 cm的PVC直角管，(该物体距开阔区边缘中心15 cm处，开口背向遮蔽区)。待试验鱼在遮蔽区休息20 min后，再次提起小门并开始录制视频，拍摄20 min。分析试验视频，统计试验鱼首次接近陌生物体所用时间比(%)和距离陌生物体的平均距离(cm)。若试验鱼在探索性测定过程中未游出遮蔽区进入开阔区探索，则不计入统计。

活跃性：探索性试验完成后，立即将陌生物体取出，检查所有试验鱼均处于开阔区后立即放下小门，待其恢复10 min后，开始进行活跃性分析及视频拍摄，观察试验鱼10 min内的自发游泳行为。然后分析试验视频，并统计试验鱼在开阔区的移动时间比(%)。

好斗性：采用镜像斗争法测定。试验水槽采用白色PVC板制作，规格为40 cm×20 cm×20 cm(长×宽×高)。水槽正中央放置一双面镜将其平分为两个区域，双面镜表面覆盖有黑色塑料板。试验时，选取2尾试验鱼分别放置于试验水槽的两个区域内，适应30 min后，移走双面镜表面的黑色塑料板，向试验鱼展示镜面30 min，同时拍摄视频记录其攻击行为，用于好斗性分析。好斗性包括撞击、恐吓、示威和环绕4个评价指标[12]，具体定义如下，撞击：快速游向镜子，并观察到明显撞击行为。恐吓：鱼体快速游向镜面，然后回到原来的位置，未发生身体接触。示威：鱼体接近镜面(0.5～1.5倍体长)，观察到两侧侧翼明显张开，鳃盖起伏明显，鳍竖立，身体摇摆。环绕：于镜面前进行环绕，左右环绕即为一次完整行为。

1.3 数据处理

试验数据采用Excel 2019软件进行汇总及计算后，采用SPSS 26.0软件进行统计分析。采用独立样本T检验分析环境丰容对试验鱼个性和生长评价指标的影响是否具有统计学意义。个性行为不同评价指标之间及其与生长指标之间的关联采用Person相关性分析。试验过程中，所有统计值均采用平均值±标准误(mean±S.E.)表示，显著性水平设为0.05。

2 结果与分析

2.1 环境丰容对许氏平鲉幼鱼生长的影响

环境丰容组(EE)与对照组(C)试验鱼的初始体长、初始体质量、终体长和终体质量均无显著性差异(P>0.05)；EE组试验鱼的增重率和特定生长率虽略高于C组，但二者并无显著性差异(P>0.05)，表明礁石丰容环境对许氏平鲉幼鱼的生长性能无显著性影响(表1)。

2.2 环境丰容对许氏平鲉幼鱼个性的影响

EE组和C组试验鱼的游出遮蔽区次数、开阔区停留时间比、首次探索陌生物体所用时间比、距陌生物体距离和游泳时间比均无显著性差异(P>0.05)，表明礁石丰容环境对许氏平鲉幼鱼的勇敢性、探索性和活跃性均无显著性影响(表2)。而EE组试验鱼的攻击次数则显著低于C组试验鱼(P<0.05)，表明礁石丰容环境显著降低了许氏平鲉幼鱼的好斗性。

2.3 各项行为参数之间相关性分析

本研究中发现，试验鱼的开阔区停留时间比与游出遮蔽区次数呈正相关(P<0.05)；试验鱼首次探索陌生物体时间比与开阔区停留时间比和游出遮蔽区次数均呈负相关(P<0.05)，而与距陌生物体距离则呈正相关(P<0.05)，表明许氏平鲉幼鱼的勇敢性与探索性呈正相关，勇敢性越强的个体探索性也越强(表3)。试验鱼的游泳时间比和攻击次数与其他行为测定指标均无相关性(P>0.05)，表明许氏平鲉幼鱼的活跃性和好斗性与勇敢性、探索性均无相关性。试验鱼的特定生长率与勇敢性、探索性、活跃性和好斗性之间也均无相关性(P>0.05)。

3 讨论

3.1 环境丰容对许氏平鲉生长的影响

生长是鱼类生命中至关重要的过程，其速度和质量反映了鱼类的生理状态，增长率可作为评估其占有资源能力的指标。快速增长对鱼类具有重要的生理意义，同一批次个体中，生长速度更快的个体，对资源的掌控能力就更强，从而在同类中处于优势等级[13]。影响鱼类生长的环境因子包括温度、光周期、栖息地理化特征和资源分布等[14]。复杂的栖息地环境能够减少支配地位个体与从属地位个体之间的竞争，降低低等级个体的胁迫水平，进而改善鱼类的生长性能。如Brockmark等[15]对大西洋鲑的研究发现，结构复杂环境下其生长速度更快。但是，在本研究中，礁石丰容环境对许氏平鲉幼鱼的生长性能并无显著性影响。分析认为，这可能是在试验过程中提供了充足的饵料，未出现种内高强度的食物竞争所致。鱼类个体会对环境中的食物资源产生争抢，最终导致鱼群中小个体的摄食行为受到抑制，生长缓慢。Moberg等[16]发现，环境丰容对鱼类的生长可能不起主导作用，投喂量及投喂频率同样是影响其生长的重要因子。

在自然界中，鱼类通过躲避捕食者和寻找足够的食物来适应某些栖息地和环境，这种行为在日常生存中发挥着至关重要的作用。环境丰容的目标也与此有关，即在养殖环境中设置尽可能贴合原自然栖息地的结构以减少压力和攻击性，从而改善鱼类的健康、生长和发育。随着公众意识的增强和对鱼类等水产品的动物福利兴趣日益浓厚，环境丰容越来越被大众认可。有关鱼类生长福利的研究在过去二、三十年中取得了显著进展，主要以国外研究者针对大西洋鲑和虹鳟等重要的高经济价值品种为主。由于水产养殖的目标物种通常较陆地动物如牛、羊等家畜体形小，养殖方式始终围绕大规模高密度养殖，而放养密度能否提高则在很大程度上取决于实际条件。对养殖者来说，针对水产动物生长的环境丰容作为一项较为新兴的研究议题，可能会因为养殖过程中的不确定因素以及对于丰容物结构本身的清洁维护而存在争议。在圈养环境中，由于捕食压力通常较低或不存在，且食物供应与自然生活相比更为充足，因此丰容结构促进生长的作用被有些养殖者认为需要的优先程度不高。然而可以预见的是，随着研究更加深入，当实际养殖环境中所带来的好处要远超增加结构的维护成本时，环境丰容对生长福利的优点会成为其推广的最有效宣传手段。

3.2 环境丰容对许氏平鲉个性的影响

鱼类的个性与捕食者胁迫[17]、环境[18]等因素息息相关，且具有较高的可塑性。当鱼类所处环境或是自身生理状态发生改变时，其个性也会随之改变。环境丰容对鱼类的个性行为影响显著，尤以“胆量”为衡量标准的勇敢性最为明显。由于鱼类种间差异较大，而同种鱼类又会在选择环境丰容方式及丰容水平等条件中产生差异，因此研究结果也往往会出现不同。如大西洋鳕(Gadus morhua)在经过环境丰容后“胆量”变小，在庇护所停留时间更长[19]，但环境丰容也使虹鳟(Oncorhynchus mykiss)的“胆量”增大了[20]。张宗航等[21]对许氏平鲉幼鱼趋礁行为的研究发现，一定密度下由模型礁和人造植物营造的丰容生境有利于降低其勇敢性，这有助于提升其野外放流后的存活率。但在本试验中，礁石丰容环境对许氏平鲉幼鱼的勇敢性无显著性影响。分析认为，丰容物类型和丰容水平的差异可能是造成试验结果不一致的原因。

探索性反映了鱼类对陌生环境或陌生事物的探索能力，对生存具有重要影响。Lee等[20]使用石头和塑料植物作为丰容物，发现来自丰容水槽的虹鳟幼鱼探索行为增加。对尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)的研究也发现，贫瘠环境会减弱其探索行为[22]。本研究结果表明，礁石丰容环境对许氏平鲉幼鱼的探索性无显著性影响。分析认为，在丰容环境中的适应时长不同可能是影响试验鱼探索性的原因。对许氏平鲉的研究发现，环境丰容25 d的试验鱼对水槽中礁体无明显反应，而环境丰容47 d的试验鱼则产生了明显的趋礁现象[21]，表现出更强的探索行为。

活跃性反映了鱼类对于领地的看护、集群、觅食和避敌等自发游泳活动。研究发现，在丰容环境中饲养的大西洋鳕，其游泳活动强度更高[16]。但在本研究中，礁石丰容环境对许氏平鲉幼鱼的活跃性并无显著性影响，这可能与其岩礁性鱼类的行为及生态习性有关。陈勇等[23]研究发现，许氏平鲉常停留于养殖水槽的角落及边缘区域，游泳活动较为迟缓。因此，相较于活跃程度高的鱼类，许氏平鲉的活跃性水平相对较低，可能不易受到外界环境的影响。

在圈养环境中，引入物理结构可以限制养殖个体之间的视觉接触并减少其日常活动水平，进而降低其攻击性。如对大西洋鲷(Sparus aurata)幼鱼的研究表明，在养殖池中添加一层玻璃砾石作为丰容物，可以有效降低其攻击性[24]。本试验结果也发现，EE组试验鱼的攻击次数显著低于C组试验鱼，表明礁石丰容环境显著降低了许氏平鲉幼鱼的好斗性。这一研究结果也与Zhang等[25]对许氏平鲉幼鱼的研究一致。

不同个性行为之间存在关联的特征被称为行为综合征(behavioural syndromes)，其表现为在不同环境或情况下共同变化的一系列行为特征[26]，并已在广泛的动物类群(包括鱼类)中得到证实[27]。如食蚊鱼(Gambusia affinis)的活跃性与探索性和勇敢性均呈显著正相关[28]。引入新的试验环境后，谨慎个体倾向于出现保守的行为特征，而勇敢个体的探索性与活跃性密切相关[29]。在本研究中，相关性分析发现，许氏平鲉幼鱼的勇敢性与探索性呈显著正相关，这与Sneddon[30]对虹鳟的研究结果一致。

4 结论

1)礁石丰容环境对许氏平鲉幼鱼的生长性能、勇敢性、探索性和活跃性均无显著性影响，但显著降低了其好斗性。

2)许氏平鲉幼鱼的勇敢性与探索性呈正相关，而与活跃性和好斗性均不相关。

3)许氏平鲉幼鱼的生长性能与个性行为各指标之间均无相关性。

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