近年来，随着人类工业化进程的持续推进，全球变暖现象逐渐加剧(图1)，导致冰川融化、海平面上升和海洋温度升高等一系列环境问题。这些变化不仅破坏了自然生态系统的平衡，也对人类健康和生存构成了威胁。海洋作为地球上至关重要的生态系统，覆盖了地球表面的大部分区域，不仅是生命的发源地，也是多种生物的栖息地。海洋为人类提供了丰富的食物、矿产和能源资源，并在全球气候调节、水循环和碳循环等方面发挥着至关重要的作用。然而，海洋温度升高对海洋的物理、化学和生物特性产生了广泛影响，海洋温度的升高不仅会影响海洋的层化现象，还会影响海洋的动力过程，如海浪、潮汐和洋流等，降低海水溶解氧含量的同时也加剧了海洋酸化，影响物种的分布与迁徙、生长与繁殖，以及生态系统的稳定性[1]。
图1 2020年9月海洋表面测定到的温度异常现象[2]
Fig.1 Temperature anomalies measured at the ocean surface in September 2020[2]
海洋作为地球上最大的生态系统——海洋生态系统的主体，占据了地球表面积的约71%。这一生态系统涵盖了广阔多样的生态环境，如红树林、珊瑚礁、海草床、滨海盐沼、淤泥质海岸、河口和海湾等。这些环境共同构成了生物的栖息地，为无数生命体，包括哺乳动物、爬行动物、鱼类、无脊椎动物和微生物等提供了生存空间。海洋变暖对海洋生态系统的影响是深远且复杂的，从生命系统的结构层次由小到大来看，主要表现在以下几个方面：一是温度上升会直接影响海洋生物的细胞代谢过程，从而导致海洋生物的组织和器官功能受损；二是海洋生物个体的行为和生理特征改变，影响生物个体的繁殖、生长和发育；三是种群结构可能因海洋温度上升而发生变化，如一些物种可能因为无法适应高温导致数量减少，甚至灭绝，而另一些物种可能因为新环境而增加数量，同时种群间的相互作用也会受到影响，海洋变暖可能导致群落结构的改变。一些物种的消失或增加可能破坏原有的食物网结构，影响整个群落的稳定性和功能。海洋生态系统作为一个整体，其稳定性和服务功能可能受到海洋变暖的威胁。如珊瑚礁和红树林等生态系统可能因为海洋变暖而退化，导致生物多样性降低和生态系统服务价值下降，海洋变暖还可能导致海洋酸化和脱氧等问题，进一步加剧生态系统的退化。海洋作为地球生物圈的重要组成部分，其变化将影响整个生物圈的稳定性和功能。如海洋变暖可能导致全球气候变化和生物多样性丧失等问题，进而影响人类社会的可持续发展。
海洋渔业为人类提供了丰富的食品资源。全球有数十亿人依赖海洋渔业提供的海产品来维持生计。海洋生物多样性使得海洋渔业能够提供各种丰富的食品选择，包括鱼类、贝类和虾类等，这些海产品不仅为人类提供了高质量的蛋白质和各种营养素，还是许多国家和地区的重要经济来源。渔业活动涉及捕捞、养殖、加工和销售等多个环节，为相关行业提供了大量的就业机会。然而，当前海洋渔业资源正面临着衰退和过度捕捞等严峻问题。由于人们的过度捕捞和陆源排污等因素的影响，海洋渔业资源不断减少，生物多样性逐渐降低，海洋生态系统受到破坏。
近年来，海洋变暖对渔业资源和海洋生物多样性的影响成为研究热点，涵盖了不同海域、不同物种以及多种研究视角。然而，对于相关研究的全面汇总和总结尚显不足，本文旨在对海洋变暖对海洋物种多样性、渔业资源量群落结构、生长发育、生理代谢以及环境微生物等方面的影响进行综述，为读者提供海洋变暖领域的最新研究进展，以期为科学理解和应对全球气候变化对海洋生物多样性和生态系统稳定性的影响提供参考依据。
1 海洋暖化对渔业资源的影响
1.1 海洋暖化对海洋物种多样性的影响
海洋暖化对海洋物种多样性的影响深远且复杂，其涵盖了对食物网结构、种群数量及丰富度，以及物种栖息地的多方面影响。食物网作为海洋生态系统的基础，其稳定性直接关联着整个生态系统的健康。传统的食物网层级划分包括初级生产者(如藻类)、次级生产者(如草食性无脊椎动物)和顶级捕食者(如鱼类)。随着海洋温度的上升，生态群落的结构可能遭受严重破坏[3]，这种温度上升可能导致各营养级间生产和消费的不平衡，进而引发食物网的整体退化。具体而言，升高的温度虽然促进了初级生产，导致浮游生物物种丰富度增加[4]，但这也增加了捕食者的新陈代谢需求。为了满足这种需求，捕食者不得不加快消耗食物的速度，因此需要更多的食物来维持其在变暖环境中的增长率。这种消耗与补充之间的不平衡最终可能导致次级生产者种群的减少，即表现为食草动物数量的下降[5]，如有研究表明，随着海洋温度的升高，大型藻类种群数量出现下降趋势，这一现象直接导致鲍鱼生物量的减少[6]。
同时，不同温度带生物对海洋温度上升的响应也各具特点。相较于较冷的食物网，较温暖的食物网中捕食者间的相互作用较为微弱[7]。热带生物因其生存环境接近其生理极限，并受到捕食者-饥饿效应的影响[8]，相较于温带生物对气候变暖更为敏感，因此，热带食物网相较于寒冷地区的食物网更易受到气候变暖的冲击。在海洋暖化的背景下，热带海洋物种逐渐向温带迁移，而温带海洋物种则进一步向极地移动，这一变化导致极地海洋物种可能面临灭绝的严重风险。这一迁移趋势在温带珊瑚礁区尤为明显，越来越多的暖水物种在这些区域定居，逐渐取代原有的冷水物种，使温带珊瑚礁生态系统逐渐呈现出“热带化”的特征[9]。79%的南极洲特有物种也面临着适宜温度栖息地显著减少(平均减少12%)的困境[10]。帝王鱼种群有可能会调整其分布范围，更倾向于向极地迁移，目的在于规避较高温度，这种迁移可能赋予其幼体更强的适应能力，以适应不断变化的环境条件[11]。事实上，诸多海洋物种已展现出因温度上升而向极地转移的分布模式，这种现象在大型且具有高度移动能力的物种，尤其是中上层鱼类中尤为显著[12]。独角鲸(Monodon monoceros)作为北极地区海洋哺乳动物中的一员，由于其猎物选择的局限性和严格的洄游模式，对环境的保真度极高，因而被视为对环境变化极为敏感的物种。海洋温度的上升预计将缩减独角鲸的栖息地范围，迫使那些源自格陵兰岛中东部和东南部的独角鲸种群不得不重新考虑其生态位，它们或将向北寻求新的生存空间，或可能因无法适应环境变化而在原地灭绝[13]。相比之下，分布广泛的座头鲸(Megaptera novaeangliae)、蓝鲸(Balaenoptera musculus)，以及那些生活在温暖海域的条纹原海豚(Stenella coeruleoalba)等物种，似乎对气候变化的抵抗力更强，相较于北极地区的独角鲸(Monodon monoceros)、白鲸(Delphinapterus leucas)、弓头鲸(Balaena mysticetus)，以及温带海域的中华白海豚(Sousa chinensis)等物种，它们可能遭受的影响较小[14]。
另一方面，海洋变暖对海洋群落的结构和分布也产生了深远影响。研究表明，支撑热带太平洋沿海渔业的珊瑚礁、红树林和海藻正受到气候变化的威胁。海洋温度升高引起更频繁的珊瑚白化事件[15]，预计将降低珊瑚礁的生物和物理复杂性。至2035年，珊瑚覆盖率预计将从目前最大的40%下降到15%～30%，到2050年下降到10%～20%，与过去30年的下降速度相当。随着珊瑚覆盖率的减少，珊瑚与大型藻类(海藻)争夺空间的能力将降低[16]，可能导致2035年珊瑚礁上有40%的海藻覆盖率。这些现象表明，海洋变暖引起的海岸滩涂湿地、红树林和珊瑚礁等生态群的丧失，将对海洋生物的生存发展造成巨大威胁[20-21]。
虽然海洋暖化对海洋物种多样性带来了许多负面影响，但是同时也有一些积极作用。研究显示，浮游生物物种丰富度总体上呈增加趋势，且物种分布以每年35 km的速度向极地偏移。预计除北冰洋外，全球大多数地区的浮游植物物种丰富度将增加16%以上。尽管热带地区的浮游动物丰富度可能会略有下降，但在温带至亚极地纬度地区却会大幅增加[4]。
1.2 海洋暖化对渔业资源量的影响
海洋温度的持续上升对渔业资源产生了显著的影响，不仅改变了渔业的分布格局，还影响了渔业的生产力[17]，包括对贝类养殖业的影响[18]和鱼类资源的转移等[19]；此外，温度的上升还导致了海水缺氧现象的加剧，从而造成急性“死亡区”的频繁出现及商品鱼类可栖息面积的持续减少[20]；随着海水温度的升高，爱德华氏菌病、链球菌病和急性肝胰腺坏死病等水生疾病的暴发频率也有所增加[21-22]，同时，新发传染病(EIDs)的流行风险也随着气温的上升而上升[23-24]。气候变化对热带渔业的深远影响不仅限于其直接生态后果，还通过水产品贸易和远洋捕捞等人类与自然系统的交互作用，对当地经济和社会以及温带地区的可持续发展产生连锁效应[25]。从全球视野来看，尽管适合海水有鳍鱼养殖的水域面积有所增加，但适合双壳贝类的水域面积却面临缩减的趋势[26]。据相关研究预测，亚洲主要水产养殖国家中的鱼类和双壳贝类产量将面临持续且普遍的下降风险(概率超过50%)。在面对不断变化的气候条件时，有鳍鱼的产量似乎展现出相对更高的弹性，然而环境胁迫和资源管理策略等多种其他因素，可能会制约这两类生物未来的生长潜力和产量。总体看来，随着气温升高及海洋变暖，商业物种和渔业渔获物的总生物量会逐渐下降，可能导致降低营养转移效率和食物网内的能量回收能力，并导致总生物量和总产量的巨大损失[27]。
研究表明，随着本世纪及以后的气候持续变暖，有害藻华[28]、水生疾病[29]及缺氧区[30]等环境问题的发生频率、空间分布和严重程度均将进一步加剧。这些现象不仅威胁着海洋生物多样性和生态系统稳定性，而且对渔业生产构成直接和间接的负面影响，从而加剧了渔业资源管理和可持续发展的压力。鉴于海洋温度上升对水产渔业产生的负面影响，人类需积极采取措施加以缓解。其中，设立禁止捕捞和放养捕捞保护区是一项关键策略[31]；此外，在水温超越安全阈值时，暂停捕鱼活动。同时必须严禁过度捕捞行为的发生，集约化捕捞可能导致顶级捕食者减少，并导致渔业以短生活史物种为主，这样更容易受到气候变化的影响，从而放大了变暖效应；在水产养殖领域，还需控制抗菌药物的使用，以防耐药病原体的出现与传播，这也对公共卫生构成了严峻挑战[32]。
尽管海洋变暖对水产渔业资源造成了一定压力，但其亦带来了一些积极影响。如前期研究显示，在西太平洋和印度洋的厄尔尼诺现象期间，海水温度的上升使得金枪鱼(Thunnini)的捕获量有所增加。这是因为温暖水团成为了金枪鱼理想的栖息地，从而促进了其生物量的增长，这可能也提升了其捕获率[33]。预计到2030年，全球鱼类及海产品的消费量将出现27%的增长，这主要得益于水产养殖产业的快速发展，预计该产业在同一时期内的增长将达到62%[34]。如波士顿龙虾(Homarus americanus)种群在墨西哥湾因海洋变暖而向东北方向扩张，这一扩张现象归因于海底面积的扩大，以及水温变化使得幼体定居于更适宜的生物温度阈值范围内，地理上的扩张极大地推动了龙虾产量的历史性增长，使波士顿龙虾在美国的产量排名中位居前列[35]。
一般而言，气候与水产养殖间相互作用的科学研究主要依赖于实验室的数据，并通过建立模型来模拟商业水产养殖的情况。然而，这些模型尚未经过实地验证，因此其结论仍然是推测性的[36]。目前，缺乏全面的数据来评估气候驱动的水产养殖生产在全球范围内所带来的经济损失，这意味着其结果很大程度上取决于所采取的适应措施，因此，为了实现可持续的渔业管理，必须将环境变化纳入生态系统的整体考虑中，并采用综合性方法进行评估和管理。首先，加强海洋渔业管理，制定科学合理的捕捞限额和捕捞方式，禁止违规捕捞行为。其次，加强海洋生态系统保护，设立更多的渔业保护区，保护海洋生物的栖息地和繁衍环境。同时，还需要加强海洋环境监测和科学研究，了解海洋生态系统的变化和趋势，为制定更加有效的管理措施提供科学依据。
表1 海洋暖化对海洋渔业资源及其海洋生物的影响总结
Tab.1 Summary of impacts of ocean warming on marine fishery resources and marine organisms
角度 perspective消极影响 negative influence积极影响 positive influence海洋物种多样性marine species diversity生态群落的结构遭受严重破坏[3];食物网整体退化;食草动物数量下降[5];物种数量减少、基底层物种比例下降以及物种间相互作用减弱;促使物种向更深海域或更北的极地地区迁移;珊瑚白化[15];珊瑚与大型藻类(海藻)争夺空间的能力将降低[16];对海洋食物链的稳定性产生负面影响浮游生物物种丰富度总体上呈增加趋势[4];促进了杂食性生物的增加、生态系统连接性的增强及营养层次的提升渔业资源量quantity of fishery resources改变了渔业的分布格局,还影响了渔业的生产力[37-38];水生疾病暴发频率增加[21-22,39];商品鱼类可栖息面积减少[20];商品物种和渔业渔获物的总生物量下降一些物种的捕获量有所增加,如金枪鱼[33]和波士顿龙虾[35]种群结构community structure对于那些性别由温度决定的生物来说,如果雄性个体的数量不足以保证所有雌性卵子得到受精,那么这种情况很可能会削弱整个种群的生存能力[40];海洋变温动物体型缩小[41];对生物的条件指数存在显著的负面影响;大多数藻类细胞平均规格呈现减小的趋势[42]雌性海龟数量的增加及产卵量的提高,这均有助于提升海龟种群的自然增长率海洋生物的生长发育growth and development of marine organisms增大了生物的呼吸需求,导致摄食、消化和逃避捕食者等依赖有氧活动的能力范围受限,进而减少了生长和繁殖过程中可用的能量供给[43];降低了整体的贝壳质量[44];改变了贝壳的厚度与完整性;导致鱼类幼体的存活率和丰度降低,并影响了其胚胎存活[45];有害藻类通过调整其生命周期来迅速适应环境变化的潜力增强[46]加快生物体的发育速度;海洋微藻和大型藻类的繁殖频率与种群规模均呈现出增长趋势[47]海洋生物的生理代谢physiological metabolism of marine organisms增加生物幼虫发育期间的死亡率;细胞损伤率上升和生长性能下降提升了生物的基础代谢率海洋环境微生物marine environmental microorganisms加剧有毒藻类和有害细菌的暴发,这些生物可在海洋双壳类生物中积累,从而对人类健康构成潜在威胁[48];改变海洋微生物的群落分布促进了硅藻的生长速度[49-50];热带藻的全球总生物量增加
1.3 海洋暖化对种群结构的影响
海洋变暖对种群结构的影响是多方面的，涵盖了性别结构和个体大小等核心要素。在海洋生态系统中，一些脊椎动物物种独特的生命周期模式使它们对气候变化尤为敏感。如海龟[51]等物种会在陆地上繁衍后代，而在海洋中寻找食物资源。因此，这些物种面临着海域温度及陆地气温变化的双重影响。研究观察到全球年度平均温度成为孵化成功与否的最关键预测因子。相较于区域性的海面温度(无论是繁殖季节还是冬季)或是筑巢地的局部气温，全球年度平均温度的影响更为显著[52]。这一现象凸显了全球气候变化对海洋生物种群结构的广泛和深远影响。
此外，海洋变暖对海洋生物性别比例的潜在影响也值得一提。对于海龟而言，孵化温度是一个决定性的因素，低于某个临界值(通常是接近29 ℃)时，大部分卵将孵化出雄性幼龟，反之则多为雌性。这种依赖温度的性别决定机制为研究者提供了一种视角，以理解气温上升可能对海洋生物性别平衡产生的复杂影响。气温变暖也可能带来某些正面的生态效应，如气温上升可能导致雌性海龟数量的增加及产卵量的提高，这都有助于提升海龟种群的自然增长率。雄性数量的需求对于保护因气温逐渐变暖而雌性化的水生生物种群具有至关重要的意义，若雄性数量不足以确保所有卵子受精，将可能导致种群生存能力的下降，进而需要采取必要的管理干预措施来维护生态平衡[40]。这一现象提醒人们，在全球气候变化的背景下，应当全面考虑和评估其对生物多样性的影响，既要关注潜在的负面影响，也不能忽视可能存在的正面效应。
鉴于全球海洋的持续增温和脱氧现象，预计还将导致海洋变温动物体型的缩小。Lavin等[41]通过对新西兰水域从浅海至深海(深达1 000 m)，涵盖1.5 ℃～18 ℃温度梯度的多种海洋生物，包括4种鱼类、1种甲壳类和1种头足类生物进行研究，发现所有这些物种均展现出对温度变化的体型响应。在这些物种中，体型最大的生物对温度变化的反应最为显著。在决定其最大体长的因素中，温度的作用显著超过了溶解氧浓度的影响。同时，海洋潮间带生物的体型也是反映气候变化影响的重要生物指标，其体型参数对环境条件的变化极为敏感，当引入条件因子(K)来描述体型参数时，温度成为影响甲壳类动物蜕皮事件持续时间的主导因素。经过对华丽长臂虾(Palaemon elegans)幼虫的深入研究[53]，发现当处于较高温度环境时，其蜕皮频率显著提升，蜕皮间隔时间也明显缩短，这一观察结果与Lemasson等[54]关于性成熟的长牡蛎(Magallana gigas)及Mackenzie等[55]关于紫贻贝(Mytilus edulis)的研究发现相吻合，这3项研究共同表明，海水温度升高对生物的条件指数存在显著的负面影响。此外，当水温升高时，大多数藻类的细胞平均规格呈现减小的趋势[42]。缺氧可能导致海洋原生生物群落中小细胞比例的增加，而预计的海洋变暖可能会加剧这种趋势，这可能会破坏海洋碳封存的能力。
2 海洋生物对海洋升温的响应
2.1 海洋升温对海洋生物生长发育的影响
海洋温度的上升对海洋生物的生长和存活具有显著影响，包括但不限于胚胎存活率和消化摄食等方面。温度对海洋无脊椎动物幼虫的发育和生长也起着至关重要的作用。前期研究表明，在较高温度下，生物体的发育速度似乎会加快，生物体能在更短的时间内达到较高的发育阶段[45]。当水温低于10 ℃时，贝壳的生长速度会大幅减缓或受到抑制；而水温高于28 ℃时，虽然贝壳的生长速度可能会增加，但由于能量的消耗加剧会降低整体的贝壳质量[44]。尽管温度的上升会提升基础代谢率，但同时也增大了呼吸需求，这导致了摄食、消化和逃避捕食者等依赖有氧活动的能力范围受限，进而减少了生长和繁殖过程中可用的能量供给[43]。例如，海洋变暖导致文蛤(Meretrix meretrix)的摄食方式发生了转变，从原来环境条件下的悬浮摄食为主转变为沉淀摄食，并对初级生产者的营养供应产生级联效应[56]。另一方面，温度对贝类贝壳的厚度与完整性产生了显著影响，有研究观察到最温暖且受辐射影响最大地区的种群，其贝壳通常更为纤薄，孔洞更多，且质量更轻[57]，此外，贝壳还会发生溶解和损失的现象[45]。
为了更深入地了解温度对海洋生物的影响，研究人员对大型环球远洋鱼类的卵、仔鱼和幼鱼进行了相关试验，这些鱼类从受精到孵化后25 d都在不同温度(21 ℃、25 ℃)和二氧化碳分压(500和985 uatm)的交叉条件下饲养，发现温度对其存活、生长和发育的影响最大。具体而言，在25 ℃条件下，存活率相对较低，然而其生长速度和形态发育却呈现出较快的趋势。而在21 ℃条件下，存活鱼展现出更为显著的体型增大和发育程度提升的现象[11]。另外，海水温度的升高对加勒比多刺龙虾(Caribbean spiny)的生存也产生了显著影响，特别是对其后幼体和幼年阶段的龙虾影响更为显著[58]。对于侧纹南极鱼(Antarctic Silverfish)而言，它们依赖海冰作为产卵的栖息地，并作为企鹅和其他捕食者的重要食物来源。研究发现，海面温度的升高和海冰的减少与南极鱼幼虫丰度的下降存在关联[59]。海水温度上升和海平面上升对珊瑚礁生态系统产生了复合影响，这两个因素均与全球变暖密切相关。特别是海水温度的上升会导致珊瑚白化，进而对珊瑚礁生态系统产生破坏性影响[60]。
随着全球气候的变暖趋势，有害藻类球形棕囊藻(Phaeocystis globosa)的生命周期发生了显著变化，由原先的菌落形式转变为单个细胞形式。这一转变暗示了该物种可能具有通过调整其生命周期来迅速适应环境变化的潜力[46]。还有研究者对来自不同功能浮游植物组(如绿藻、甲藻和硅藻)的多种物种进行了试验探究。试验结果表明，在高温条件下经过数百代进化的浮游植物，其最佳生长温度显著高于在环境温度条件下进化的同类物种。这些试验结果证明了该物种在面对温度上升时，能够迅速进化其热反应规范的能力[61]。此外，大型藻类群落对温度变化的响应也极为迅速，在全球范围内，大型藻类群落普遍出现退化现象，其群落结构正在发生显著变化，由原本树冠主导的大型藻类群落逐渐转变为草坪状的大型藻类群落[62]。这种转变可能与温度上升有关，因为温度升高可能使得暖亲和性物种逐渐取代冷亲和性物种，进而对物种的多样性和生态平衡产生深远影响。这一发现对于理解和预测全球气候变化对水生生态系统的影响具有重要意义[62]。随着海水温度的持续上升，海洋微藻和大型藻类的繁殖频率与种群规模均呈现出增长趋势[47]，以石莼(Ulva lactuca L.)引发的绿潮为例，这一现象对许多沿海社区造成了巨大的经济损失，并对部分生态系统的运行方式产生了深远影响[63]。
2.2 海洋升温对海洋生物生理代谢的影响
幼体的生存和发育取决于温度。温度增加了酶的活性，加速了基本的生化过程，从而加速了代谢率。代谢率的提高加快了幼虫的发育，有可能减少幼虫在浮游生物中花费的时间。然而，代谢率的提高也可能增加幼虫发育期间的死亡率，降低总体增长率。如长期尺度上，仅海洋变暖可能比单独海洋酸化对中间球海胆(Strongylocentrotus intermedius)的生长、存活和代谢相关酶活性产生更严重的影响[64]。在未来海洋暖化的温度下对眼斑双锯鱼(Amphiprion ocellaris)幼虫养殖试验中发现，幼虫生长和发育速度更快，使其更早地达到关键发育阶段，且代谢率高于对照组[65]。新陈代谢和生理限制使低等无脊椎软体动物成为海洋变暖的敏感指标，特别是在其早期生命周期阶段，这种影响可能表现得尤为明显[66]。Matoo等[67]研究揭示，长期暴露于中等浓度CO2和高温环境下，双壳贝类细胞的氧化还原平衡会受到干扰。而Matozzo等[68]研究则进一步发现，在低pH和高温条件下，鸡帘蛤(Chamelea gallina)和地中海贻贝(Mytilus galloprovincialis)会经历氧化应激反应。在试验条件下，酸化和高温已被证实会增强双壳贝类抗氧化酶的活性。此外，Hiebenthal等[69]研究还发现，在酸化和高温的胁迫下，紫贻贝(Mytilus edulis)和北极蛤(Arctica islandica)两种双壳贝类的生理应激反应加剧，表现为脂褐素的积累和存活率的下降，壳增长和壳破断力降低等。这些生理过程的速率在很大程度上取决于酶促反应，当温度升高时，酶促反应的动力学通常会发生改变并加速进行[70]。
不过，海洋变暖对生物的生理代谢也有一定的促进作用。研究表明，海洋变暖为大西洋浪蛤(Spisula solidissima)提供了更有利的生存环境，促进了其摄食、生长，加速了新陈代谢活动，并对幼虫行为产生了影响。然而，这种变化也伴随着游泳速度降低及中上层幼虫存活时间的缩短[71]。
2.3 海洋升温对海洋环境微生物的影响
数十亿年以来，微生物始终作为生物圈的基础，对于塑造我们的星球具有无可替代的重要性[72]。全球变暖导致海洋生态系统遭受温度、酸化、含氧量、循环、分层及营养物质输入等多方面的变化。在地球的生物化学循环中，微生物占据主导地位，对维持地球的可持续性至关重要。鉴于微生物群落与温度因素的紧密关联，温度的波动可能对微生物群落的组织结构造成不利影响。鉴于海洋环境变化的复杂性和多变性，如何准确预测海洋微生物的综合反应成为海洋生物学家面临的主要挑战之一。值得一提的是，海洋微生物自身也被视为缓解全球气候变化的一种手段[73]。然而，气候变化可能加剧有毒藻类和有害细菌的暴发，如病原菌和产毒浮游植物等，这些生物可在海洋双壳类生物中积累，从而对人类健康构成潜在威胁[48]。因此，深入研究海洋微生物对环境变化的响应及其潜在影响，对于维护海洋生态系统的平衡和人类健康至关重要。
海洋温度变化是影响海洋微生物群落分布与气候关系迁移的核心要素之一[74]。在探讨海洋微生物群落动态时必须高度重视全球气候变暖对硅藻群落产生的深远影响。这主要是因为硅藻在全球海洋生态系统中的关键角色，它们被认为贡献了近40%的颗粒有机碳输出[75]。Boyd等[49-50]的研究揭示了南大洋硅藻生长对温度升高的响应，他们发现，随着水温的上升，硅藻的生长速度可能会翻倍。气候变暖导致的微生物群落分布变化已有明确记录，其中在高纬度亚极区新发现了温带甲藻和球藻的存在，这一现象被认为与气温升高有直接联系。Zhou等[76]对东海海域在不同富营养化和全球变暖情景下的有害藻华演变趋势进行了预测分析。在基准情景下，他们预测未来30年内甲藻水华的发生频率将有所增加，同时生物量的峰值浓度也将呈现上升趋势。另外，部分学者提出，温度对浮游植物的影响与营养条件紧密相关，尤其是氮元素的状态[77]，他们认为，随着温度的升高，浮游植物对营养物质的需求也会相应增加[78]，这表明，营养物质的浓度可能在浮游植物适应高温环境的过程中起着关键性作用。
3 存在问题与展望
3.1 存在的问题
海洋作为地球上最大的生态系统，其生态平衡和生物多样性对人类的生存和发展具有深远的影响。特别是海洋渔业资源，作为人类食物链的重要组成部分，其可持续利用与保护显得尤为关键。然而，在全球气候变暖的背景下，海洋暖化对渔业资源及其生物响应的影响已引起广泛关注。尽管相关研究取得了一定进展，但仍存在一些问题和挑战。
1)数据收集的局限性与不完整性。目前，对海洋渔业资源的监测和评估主要依赖于传统的渔业统计和卫星遥感等手段。然而，这些方法往往受限于技术、人力和资金等因素，导致数据收集不够全面和准确。特别是在偏远海域和深海区域，数据的缺乏使得科研人员对渔业资源的真实状况了解不足。
2)生物响应机制的复杂性。海洋暖化对渔业资源的影响涉及多个方面，包括鱼、虾、蟹和贝等生物的生长、繁殖和迁徙等生命活动。这些活动受到温度、盐度和溶解氧等多种环境因素的共同影响，且各因素之间可能存在复杂的相互作用。因此，揭示生物响应机制的内在逻辑和规律具有较大难度。
3)气候模型与渔业模型的耦合度不高。目前，气候模型和渔业模型的研究相对独立，两者之间的耦合度不高。这导致科研人员在预测和评估海洋暖化对渔业资源的影响时，难以将气候变化因素充分考虑到渔业模型中，从而影响了预测结果的准确性和可靠性。
3.2 展望
1)加强数据收集与整合。未来，应利用深海潜水器与自主水下航行器(AUV)、海洋物联网(loT)、人工智能等技术进一步提高数据收集的全面性和准确性，特别是加强对偏远海域和深海区域的监测。同时，建立全球性的渔业资源数据库，包括海洋生物的生物学、生态学、分类学、种群动态和遗传等信息，以及渔业捕捞、贸易和管理等方面的数据，实现数据的共享和整合，为深入研究提供基础数据支持。
2)深入研究生物响应机制。针对生物响应机制的复杂性，未来应加强跨学科合作，综合应用生态学、生物学和物理学等多学科知识，深入探究海洋暖化对渔业资源生物响应的内在机制和规律。
3)提高气候模型与渔业模型的耦合度。未来应致力于提高气候模型与渔业模型的耦合度，将气候变化因素充分纳入渔业模型中，以更准确地预测和评估海洋暖化对渔业资源的影响。这将有助于执法者制定更加科学合理的渔业管理政策，实现渔业资源的可持续利用。
综上所述，海洋暖化背景下海洋渔业资源及其生物响应的研究面临诸多问题和挑战。未来的工作中，应加强数据的收集与整合，深入研究生物响应机制，提高气候模型与渔业模型的耦合度，以更好地应对海洋暖化对渔业资源的挑战，实现海洋渔业资源的可持续利用和发展。
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