增殖放流鱼类的野化训练研究进展

鱼类是海洋生态系统的重要组成部分，但由于社会发展、科技进步和生产效率提高，人类诸多活动(如建设水利工程、围填海和油气资源开发等)对自然环境均会造成不同程度地影响，诸如阻挡鱼类的洄游、划分鱼类的栖息地，以及改变海洋的生态环境等行为，都可能对鱼类的生存环境造成破坏，这些环境模式的改变对鱼类行为产生了显著影响，导致许多鱼类种群减少。而过度捕捞更导致了渔业资源的衰退甚至部分物种濒危，使自然水域中物种多样性降低，严重影响了渔业资源的可持续开发利用。商业捕捞越来越依赖养殖场饲养的人工繁育苗种对自然资源进行补充，以维持可持续捕捞的种群数量[1]。面对目前的困境，全球多个国家针对渔业修复和可持续利用问题提出了多种解决方案，涉及捕捞管制、栖息地保护和修复(如投放人工鱼礁、建设海洋牧场)，以及渔业资源的增殖放流等措施。相对于其他管理与保护措施，增殖放流被认为是一种既能维持捕获量又能增加渔业资源的有效手段，能够有效解决多项问题，包括保护生物资源多样性和促进海洋生态的可持续发展等[2-3]。目前，国内主要放流的保护鱼类为脂鱼(Myxocyprinus asiaticus)、中华鲟(Acipenser sinensis)和多种裂腹鱼等[4]。主要经济物种为1970—1980年增殖放流的三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)、金乌贼(Sepia esculenta)、海蜇(Rhopilema esculentum)和中国对虾(Fenneropenaeus chinensis)[5]。21世纪以来，中国又在海洋牧场中放流了许氏平鲉(Sebastes schlegelii)、牙鲆(Paralichthys olivaceus)、大泷六线鱼(Hexagrammos otakii)等经济鱼类[6]。国外增殖放流物种以鲑鳟鱼类和本国土著物种为主，如新西兰扇贝渔业、日本对虾(Penaeus japonicus)、刺参(Stichopus japonicus)、文蛤(Meretrix meretrix)、欧洲龙虾(Homarus gammarus)、美国阿拉斯加鲑(Salmo salar)、美国切萨皮克湾的蓝蟹(Callinectes sapidus)、加利福尼亚海鲈(Atractoscion nobilis)等[7]。

尽管鱼类增殖放流工作受到相关部门重视，而且为鱼类可持续发展发挥了关键作用，但目前鱼类人工繁殖、增殖放流中仍存在诸多问题，增殖放流效果显然未达到预定目标。有研究指出，在讨论渔业修复和可持续利用措施时，会忽视保护遗传多样性等重要问题[8-9]。为维护生物资源和物种多样性，研究人员需要进行针对目标物种的人工繁殖研究[10]。此外，相关工作中还存在对增殖放流效果评价不够重视、对增殖放流海域渔获物缺少定量分析、对增殖放流收益的经济和生态环境评估存在差距等一系列问题[11]。其中还包括人工繁殖鱼类自身生理机能不完善、免疫力低下、易感染疾病，以及与野生种群无法融合等问题[12-13]。另外一个重要因素是人工养殖的鱼苗在释放后经常面临较高的死亡率和较低的回捕率等问题，这些因素降低了增殖放流的经济效益，故如何降低鱼类在增殖放流后的死亡率，是提高增殖放流效果的关键。养殖鱼类在放流后出现高死亡率的原因是多方面的，主要包括人工繁殖时鱼类的身体结构和运动能力较差、可能存在遗传缺陷引发疾病、在自然水体中摄食和抗捕能力不强等因素。此外，放流鱼苗的体长、体质量，以及放流时间、地点与天气的选择也会对放流鱼类的存活率产生影响[9]。因此，在进行鱼类人工放流时提高放流鱼类对野外自然环境的适应能力即野化能力，是一个亟需解决的关键问题。这需要通过改善人工繁殖过程，强化鱼类的体质和行为特征，提高其在自然环境中的生存能力和适应性。提高放流鱼类的野化能力将有助于增加其在自然环境中的存活率，从而提高放流活动的成功率和效果[10]。对于提高放流鱼类在野外自然环境中生存的能力，野化训练被许多学者提倡，且在实践中已经得到一定程度地应用。这种训练方法旨在提升放流鱼类的各项生理指标，并促使放流鱼类更好地适应野外环境，减少死亡率。本文通过研究提高鱼类存活率、生长率、捕食能力、反捕食能力和运动能力等方面的方法，重点介绍了鱼类的野化训练方式，并探讨了实践过程中可能遇到的挑战和解决方法，以期为提高放流效果，保护和增强水生生物资源提供有益参考。

1 增殖放流的发展历程

增加渔业资源的方法有很多种，比如培育和放流幼鱼、修复和建设栖息地、消除敌害、提高海域生产力，以及进行饵料投喂等。这些方法中，幼鱼放流是应用最为广泛的一种渔业资源增殖方式[7]，也是维持生物自然资源、修复水域生态和保护濒危物种至关重要的方式[14]。幼体增殖放流主要通过人工培育苗种的方式，将苗种投放到目标海域以增加野生种群规模[15]，苗种摄食天然饵料，在自然海域生长到一定规格，捕获后获得经济收益。另外，某些鱼苗可以与当地自然种群繁殖后代，从而实现对自然种群的生态补充效果，这种现象不仅促进了生物多样性的维护，还有助于生态系统的稳定和健康[16]。

1.1 国外增殖放流发展史

在增殖放流发展过程中，不同国家对增殖放流的目的存在显著差异。如美国和加拿大的放流主要旨在保持和促进休闲渔业，而墨西哥和巴西则致力于恢复渔业资源，以维护商业捕捞业的稳定发展。与此同时，东南亚国家则以增加捕获产量为放流的主要目的。整体而言，早在19世纪70年代，欧美国家开始进行大规模增殖放流活动，并率先展开海洋经济物种增殖计划，主要放流经济性鱼类。日本也在20世纪60年代初启动近海增殖计划，重点放流甲壳类和贝类等重要经济种类。目前，全球许多国家都开展了规模庞大的增殖放流项目，年放流幼苗数量可达数十亿尾。在增殖放流的种类方面，鲑是全球放流规模最大的一类，世界上的多个国家，如挪威、日本、美国、俄罗斯、加拿大和韩国等均开展了相关项目[17]。研究发现，一些成功的增殖放流项目可以将捕捞产量从20 kg/hm2提升至100 kg/hm2。发达国家将增殖放流视为未来资源保护和生态修复的重要方向之一，一些放流的鱼类回捕率可高达20%，人工放流苗种在捕获群体中的比例逐渐增加[18]。

1.2 中国增殖放流发展史

自1980年以来，中国在江河湖海中也开展了引种和增殖放流工作，旨在恢复鱼类的自然种群数量。根据“鱼虾放流、对虾先行”政策，中国已经在黄海、渤海和东海共计放流了超过300亿尾中国对虾幼苗。这项政策的实施有助于促进当地水域生态系统的恢复和保护，并提升渔业资源的可持续利用。中国经济鱼类增殖放流工作起步较晚，放流主要以黑鲷(Acanthopagrus schlegelii)、真鲷(Pagrosomus major)、大黄鱼(Larimichthys crocea)、褐牙鲆(Paralichthys olivaceus)、黄盖鲽(Limanda aspera)、青石斑鱼(Epinephelus awoara)和梭鱼(Sphyraenus)为主[19-22]。21 世纪以来，随着鱼类幼苗工厂化培育与增殖放流技术的突破，中国渔业资源增殖工作有了较快发展。目前，中国的四大海域均开展了大规模增殖放流，为今后种苗规模化放流打下坚实基础[23](表1)。

2 鱼类野化训练发展历程

2.1 鱼类野化训练的定义

野化训练是通过结合行为训练法和丰富环境条件，在人工饲养环境中对目标生物进行训练的过程。在这个过程中，通过模拟野外生存环境，向人工饲养的生物提供必要的生存技能，以促进其行为适应自然环境并改善其生存状况。此种方法还包括提供与野生种群相似的生活条件，使其习得与自然种群相似的行为，进而实现一种驯化的模式。野化训练旨在让被饲养的生物学会适应自然环境，提高其在野外生存的能力。环境丰富度和行为训练相结合，可帮助人工饲养动物更好地适应野外生活，保护野生物种的生存[24-26]。1989年，Suboski和Templeton提出使用学习手段来提高育苗场鱼类的增殖放流后的存活率，此后研究人员就开始关注通过野化训练来提高鱼体体质和环境适应性问题，越来越多的研究表明，鱼类可以学会识别许多刺激物体，包括食物、捕食者和栖息地[27]。研究表明，许多鱼类都学会了识别食物、捕食者和栖息地的刺激特征。这些鱼类的行为可以作为其他鱼类的学习源头，随后，种群中其他鱼类会学习已经掌握这种能力的鱼的行为，并且学会接收由简单到复杂的外界刺激。例如：鱼观察到同种群其他鱼食用一种新的食物，也会展现出摄食此种食物的倾向；同种鱼在遭遇捕食者时会发出警报，其他鱼的化学感觉刺激器官随后也对化学反应表现出警报行为。因此，大规模的食物训练和捕食者训练对即将释放到野外的经济鱼类是有效的，这些发现均表明，鱼类具有一定程度的学习能力，对其进行野化训练是可行的[28-30]。

2.2 鱼类野化训练技术发展

人工繁殖鱼类与野生种群相比，由于养殖鱼类饲养环境中出现了非自然物体，这些条件会降低养殖鱼增殖放流后的存活率。Maynard发现了这些养殖技术的弊端后，为鱼类的生长发育提供了更符合自然环境的条件。这些技术包括饲养鱼类使用天然饵料为主，用天然活饵补充饮食以提高觅食能力；训练鱼类认识并躲避捕食者，锻炼游泳能力，以增强逃离捕食者的几率；利用氧气增加技术，增加摄氧量。除了提高放流后存活率外，这些与自然条件相似的养殖环境将最大限度地减少传统人工饲养环境的痕迹[31-33]。Maynard研究得出结论，这些野化训练技术是有效的，应该用于增殖放流和保护孵化场[6]。

被释放到野外的人工养殖鱼通常缺乏在复杂自然环境中成长、成功捕食复杂猎物和避开捕食者所需的经验。因此可以在饲养环境中用渔网模拟天敌对鱼类的捕食行为，用追赶训练的方法促进人工饲养鱼类获得与野外种群相同的躲避捕食者的能力[34-35]。通过将鱼类暴露在更接近自然条件的捕食环境中，以及向饲养鱼类提供鲜活饵料等手段，证明野化训练可以完善实验室环境中饲养鱼类的行为，甚至可以改善其在野外生存的能力[36-37]。这些技巧不仅可以增强养殖鱼类洄游和躲避敌害的能力，而且通过改善的摄食行为，可以有效提高鱼类在增殖放流中的存活率。此外，在鱼类放流前短期接触某些天敌的气味，可以提高放流鱼类对物种的防御和躲避能力，饲养鱼类能够更好地适应外界环境，提高其生存能力和增殖放流的成功率[38]。

目前，野化训练已经成为动物行为学研究领域中的热点。国内外通过野化训练得到救助的生物有美洲鹤(Grus americana)[39]、普氏野马(Equus przewalskii)等[40]。通过试验显示，许多经人工繁育的生物在释放到自然环境后，展现出更强的野外生存能力和生物学功能。

3 鱼类野化训练方法

3.1 食性野化训练

食性野化训练是一种放流前采取的训练方法，即饲养中停止投喂人工饲料，转而模仿自然环境为动物提供天然饵料，同时控制饵料的质量。动物的摄食成功程度受多种因素的影响，包括食物的质量、竞争压力及天敌等。不同种类的食物成分和供给程度会对鱼类的摄食行为产生影响，而竞争对手和天敌的存在则会影响资源的分配情况。

通过食性野化训练，可以帮助鱼类逐渐适应野外环境中获取食物的方式和竞争压力，提高其生存能力。此方法的关键在于模拟自然食物链，让鱼类从对人工饵料的依赖中摆脱出来，逐渐习得自然饵料的获取方式，并提高其对天敌和竞争对手的应对能力，从而增加其在野外生存和增殖放流中的成功率。养殖鱼类摄食困难的原因主要是其不能迅速且准确地识别天然饵料[38]，当鱼被引入一个新的环境时，其通常会停止进食，并且可能需要几天的时间才能重新开始进食。在养殖过程中，鱼类会学习识别食物和获取天然饵料等技能，这种学习能力可以帮助它们在被放流后迅速找到适合的饵料并进行摄食[41]。

2011年罗新等[42]放流前对草鱼(Ctenopharyngodon idella)进行了食性野化训练。1990年，淡水大型经济鱼类史氏鲟(Acipenser schrenckii)和达氏鳇(Huso dauricus)的自然资源遭受了不同程度损害[43]。黑龙江省于2005年开始研究鲟人工增殖放流技术，并于2006年展开增殖放流试验，试验选址于黑龙江修恩湖放流站，为围栏野化训练的试验场地。在试验过程中，鱼苗根据10、20、30 cm 3种不同放流规格进行放流，设计围栏网眼防止鱼苗逃跑，而且确保浮游动物可以自由出入。试验周期为30 d[44]。2011年，因为长江上游和金沙江水利工程实施，增殖放流成为保护国家Ⅰ级保护水生野生动物达氏鲟(Acipenser dabryanus)的主要途径[45]。人工放流鱼苗需要在饵料种类方面区别于养殖鱼苗，但天然饵料的产量、品质不稳定[46-47]，因此，在使用人工配合饲料饲养使其生理指标达到一定规格后，需要加强增殖放流前鱼苗的野化训练及生物饵料由人工配合饲料转换为天然饵料的工作[48]。养殖大西洋鲑(Salmo salar)在1.5 h内通过16次试验就可以从摄食人工饵料转变为摄食天然生物饵料。对银大马哈鱼(Oncorhynchus kisutch)的类似试验也取得了成功，但并不是所有的鱼类都能转变食性[27]。在自然环境中，食物的供应量会有较大的波动，因此通过对幼鱼进行野化训练，发现体长较大的幼鱼对野外水域的适应能力更强。然而，随着鱼苗个体的生长，需要更多的饵料来维持健康生长，这导致鱼苗的饲料成本大幅增加。因此，一旦经过野化训练的幼鱼生长到一定规格，便可以考虑进行放流。考虑到鱼苗饲料成本的增加，对生长较好的鱼苗进行放流也是经济上更为合理和可行的选择。这种策略不仅能够提高放流鱼类的存活率，还可降低放养成本，实现养殖效益的最大化(表2)。

3.2 环境野化训练

环境野化训练是一种提高苗种生存率的方法，即通过在室外池塘或大型水体中让放流个体暂时逗留，以提高其对复杂环境的适应能力。环境的复杂程度被广泛认为是影响动物摄食和逃生反应的重要因素之一。在野化训练中，引入环境复杂化的理念被认为是提高动物存活率的关键策略之一。其主要目的是增加环境的结构多样性，以在一定程度上模拟动物在野外生存时可能遇到的复杂环境。通过暂时让放流个体在更贴近自然环境的条件下生活，使鱼类适应野外环境的变化和挑战。训练环境的复杂性可以提高动物的求食能力和对捕食者的逃生反应，从而增强其在自然环境中的生存能力。目前环境复杂化对鱼类的作用机理仍不清楚，但环境的复杂化却能够提高鱼类的存活率[51]。

2011—2012年冬季，黑龙江省在松花江一级支流开展大麻哈鱼(Oncorhynchus keta)野化孵育试验，结果表明，鱼类在训练后适应了河道生活环境，开始生育繁殖[52]。Salvanes等[53]的研究表明，在养殖场孵化环境中饲养的鳕(Gadus morhua)比在复杂环境中生活的鳕更加活跃，更少躲藏在遮蔽物下，并表现出较少反捕食行为。通过在水域中增加复杂结构物、水下投饵器和遮蔽物，经过一段时间饲养后，与在原生态环境相比，鳕呈现出更快的生长速度。同时环境的复杂化能够促使养殖鱼类表现出更多自然的行为特征，其中包括一些难以察觉的行为，如改变体色和增加隐藏行为。借助于所提供水域中复杂结构和遮蔽物的方式，养殖鳕得以在模拟自然环境的条件下生活和成长，从而更好地适应自然环境的要求。这种环境复杂化的方法不仅可以改善鱼类的行为表现和生长速度，还有助于提高其在自然环境中的生存能力和适应性。因此，通过为养殖鱼类提供复杂化的环境，可以促进其健康成长并增强其在野外生存的能力[54]。研究表明，养殖孔雀鱼(Poecilia reticulata)与有摄食经验的同类一起觅食时，也能够学会觅食并对食物来源的摄食路线有一定记忆能力。在单独测试时，养殖孔雀鱼倾向于选择与之前相同的路线觅食，并且与有摄食经验的同类一起游泳的次数越多，觅食效果越强。双带锦鱼(Thalassoma bifasciatum)也观察到类似行为。因此，与有觅食经验的同类一起游动，养殖鱼也能学会寻找食物来源的路线[27](表3)。

为了确保放流的效果，野化训练需要根据幼鱼在野外栖息地的环境进行模拟，这是保证放流后能够迅速稳定地适应野外自然环境的关键。

3.3 水流野化训练

水流野化训练是指提供水流用来强化鱼类游泳的能力。不同种类的鱼类具有不同的游泳方式，主要包括爆发式游泳、耐久式游泳和持续式游泳，分别对应短时间快速游泳、长时间低速游泳和持续时间较长的游泳。爆发式游泳通常用于迅速逃离捕食者，是鱼类能够达到的最大速度。耐久式游泳则是指能够持续长时间游动而不感到肌肉疲劳的低速游泳方式。持续游速表示鱼类能够连续游泳20 s～200 min而不感到疲劳，而临界游速则是指鱼类最大的持续游泳速度，常用来评估鱼类的游泳能力。由于人工养殖的鱼类血脂含量高于野生鱼类，过高的血脂含量可能影响肌肉的能量供给，从而降低鱼类的游泳能力。为提高人工养殖鱼类的游泳适应能力和生存率，水流野化训练被广泛采用，许多地方通过该训练来进行江河的渔业生态修复，通过模拟水流环境，促进鱼类的自然行为和游泳能力的发展，提高其在自然环境中的生存能力和适应性[56]。

2003年为增殖和恢复赤眼鳟(Squaliobarbus curriculus)野生种群资源，江西省进行了赤眼鳟的人工增殖放流活动。活动发现，采用传统的训练方式，赤眼鳟在运输过程中易受伤和死亡，而且容易成为天敌的捕食目标。赤眼鳟在短时间内食物稀缺，导致增殖放流效果不佳，因此在放流前，为了增强鱼群的适应能力，将鱼种密集地放置于网箱中，然后将网箱悬挂在微流水池塘中，使得网箱外的水流速度维持在约0.3 m/s，并持续进行流水锻炼24～30 h[57]。2018年，分布于珠江水系的光唇裂腹鱼(Schizothoraxlissolabiatus Tsao)野生资源量十分稀少。为了科学保护开发和利用野生裂腹鱼类资源，2013年成功对其进行人工繁殖。在此过程中，对其进行适当训练，分别为不加大流水强度(对照)，以及放流前15、10、5 d开始加大流水强度，野化训练后提升了存活率[58]。2019年云南省开始对澜沧江土著鱼类叉尾鲇(Wallago attu)进行流水野化训练，在放流前的3、2、1 d内开始增加流水强度，同时设置一个不增加流水强度的对照组。研究发现，对叉尾鲇进行此类训练会导致它们消耗更多能量，这对体质较弱的个体存活不利。增加流水强度的野化训练在放流前可能会降低叉尾鲇的成活率，但对其体长方面的影响不明显。结果表明，对叉尾鲇进行大量水流野化训练并不适宜于放流前[59]。采用不同强度和持续时间下的游泳锻炼将会对鲤(Cyprinus carpio)幼鱼的形态参数产生影响，如尾柄面积等指标，使尾柄面积增大[60]。中华倒刺鲃(Spinibarbus sinensis)有较强游泳能力，同时为长江中上游地区重要的温水性经济鱼类之一，在不同水流速度下持续运动训练会造成其形态特征的变化[61]。受到水电开发和过度捕捞等因素的影响，野生鲈鲤(Percocypris pingi)的资源数量急剧下降，为保护这一物种并提高其生存能力，对其进行了游泳能力的训练。异育银鲫“中科3号”(Carassius auratus gibelio var.CAS Ⅲ)是中国科学院水生生物研究所精选出的优良银鲫个体，通过为期8周的游泳训练，研究人员发现，适度的游泳运动可以显著提升异育银鲫的肌肉质地，改善其肌肉品质，并增强其抗氧化能力。此外，游泳训练还在调节甲状腺激素代谢和生肌调节因子家族相关基因表达水平方面发挥重要作用，为提高这一物种的稳健生长和适应能力提供了有益的帮助[62]。体质较弱个体在进行高流速水流野化训练时，会造成能量消耗不利于其生存。而过长时间的流水野化训练则可能会造成幼鱼过度消耗能量，导致体质减弱。若不提供适量的流水训练，幼鱼可能会失去适应自然流水环境的能力，也会影响其成活率。因此，选择适当的水流野化训练才不会损伤鱼体机能，并提高鱼的存活率(表4)。

3.4 停食野化训练

在人工增殖放流过程中，停食训练被视为一种有效的野化训练方法。经过强化训练后，鱼类在饥饿环境中表现出更强的体质，能够比未经训练的个体存活更久。这种训练方式显著增强了鱼类苗种对江河环境的适应能力，提高了其在自然生态系统中的生存能力。

2018年，为了保护澜沧江的水生生物资源和物种多样性，研究人员着手展开了对该江流域水生生物的人工繁殖研究和野化训练。光唇裂腹鱼是一种受环境影响较大、每年冬季枯水季节才能有限采捕到的鱼类。尽管进行了增殖放流，但其存活率并不理想。经过一系列试验，研究人员发现，停食野化训练对光唇裂腹鱼的成活率无明显影响，但会降低其生长速度。停食时间愈长，影响程度愈大，且对体质量的影响高于对体长的影响。过长的停食训练时间可能导致光唇裂腹鱼体质下降、生长减缓。而不停食或停食时间较短，光唇裂腹鱼的觅食能力会下降，造成增殖放流后的存活率降低。研究结果表明，放流前10 d逐渐减少喂食，甚至在放流前5 d完全停食，是光唇裂腹鱼野化训练期间提高生长和放流存活率最为有益的方法[58]。在叉尾鲇的野化训练中，因为该鱼为肉食性鱼类，停食野化训练时会引起种群内体质较强的个体吞食体质较弱的个体，虽然不会影响叉尾鲇的食物来源，但会造成其成活率大幅降低，同时，停食野化训练对各试验组和对照组叉尾鲇的生长状态影响不显著，所以叉尾鲇放流前不宜进行停食野化训练。结果表明，不是所有鱼类都适合在增殖放流前进行停食野化训练，此方法具有一定的局限性[59](表5)。

3.5 反捕食野化训练

在人工增殖放流过程中，反捕食者野化训练是一种通过提供准确数量的捕食者，或者模拟捕食者的信息，包括气味和模拟行为来增强鱼类抵抗捕食的训练方法。研究表明，人工增殖的鱼类在放流后大量死亡的主要原因之一是捕食者的存在。因此，在放流前进行适度反捕食者野化训练是提高鱼类成活率的有效途径之一，这能够增强鱼类对敌害鱼类的反捕食能力。虽然反捕食行为经常被认为是先天性行为，但实际上很大程度是通过后天学习获得的。在人工繁殖的过程中，自然选择的压力减小，但可以通过训练缩小养殖鱼与野生鱼类的差异。研究发现，养殖鱼类通过积累经验可以改善反应速度。但反捕食行为却比较消耗精力，所以必须与其他活动相权衡。而且如果幼鱼不再受到捕食者的压力，它们的反捕食行为就会退化，也有可能完全丧失。

2019年，过度捕捞导致珠江水系经济鱼种倒刺鲃(Spinibarbus denticulatus)的自然资源量明显下降，虽然相关单位对其进行了大量增殖放流，但是未达到预期效果，所以有必要对倒刺鲃进行野化训练[65]。野化训练中，常使用类似抄网追捕的方法，研究人员将一只20 cm长的鳜模型固定在一根PVC管上，对水槽内倒刺鲃进行人工追逐。在追逐过程中，试验鱼会以急冲的方式游动，鳜模型会尽量接近试验鱼，有时还会触碰到试验鱼的部分身体。经过训练7 d和15 d后，倒刺鲃幼鱼在模拟敌害攻击后躲避逃逸的反应时间明显减少，但两组之间无显著性差异。此外，经过追赶训练7 d和15 d后，进入玻璃箱后30 min和90 min内，倒刺鲃幼鱼的摄食比率有显著提高，两组之间也无显著性差异。在经过训练7 d后，倒刺鲃幼鱼的临界游泳速度无明显提升，但训练15 d后，幼鱼的临界游泳速度显著增加。对幼鱼生长的影响方面，追赶训练似乎并无明显影响[66](表6)。

3.6 鱼类野化训练经验总结

1)增加养殖环境复杂度。在野化训练中，环境复杂化是重要步骤，人工饲养鱼类环境的特点是平坦、光滑的水槽，无任何躲避物，这就导致人工饲养鱼类增殖放流后不会寻找遮蔽物，容易被捕食[70]。野化训练是在回归自然前会让动物在模拟自然环境中生活一段时间。在复杂环境中野化训练过的鱼比生活在单一环境中的个体更能适应野外环境[55]。因为复杂环境会增强鱼类的学习能力，为神经系统提供更多的感觉反馈，较高的环境复杂程度可以提高增殖放流后鱼类的存活率。

2)提高鱼类游泳能力。鱼类游泳能力也是影响增殖放流的关键因素，在鱼类生活中爆发游泳速度起着重要作用。人工养殖的环境中鱼类运动概率下降，游泳能力低于自然环境中生活的鱼类。提升游泳能力的方式为爆发力训练和耐力训练，爆发力训练会刺激鱼体白肌生长从而提高无氧运动能力，耐力训练会提高鱼体红肌的氧化能力[36]。不同的训练方法和不同鱼类会产生不同的训练效果，大多数鱼类经过训练后生理机能加强、生长速度加快、成活率明显提高[71]。

3)了解捕食者信息。人工增殖的鱼类放流后短时间内大量死亡与捕食者存在有关，在人工饲养条件下，鱼类的反捕食能力普遍较弱，这种行为未能在人工环境中得到充分锻炼。研究发现，通过在放流前暴露鱼类于敌害或提供捕食信息刺激，可以有效提升鱼类的反捕食能力[72]。增殖放流前若能较早反复地进行野化训练其效果可能更好。在高捕食压力环境中，为了提高生存几率，鱼类会减少觅食行为。在遭受非致命捕食威胁(如与捕食者无直接接触)的情况下，一些鱼类的觅食行为受影响较小，这表明在面对非致命捕食威胁时，一些鱼类能够通过增加摄食来实现快速生长。通过调整觅食行为，鱼类能够有效地利用资源，提高生存能力，从而在捕食者存在的环境中生存下来[73]。

4)训练捕食能力。人工养殖的鱼类一般情况下只接触单一的人工配合饵料，这使其失去了锻炼摄食和识别不同食物的能力。摄食能力不足导致放流物种摄入营养不足，游泳能力衰退，竞争力下降。自然界中饵料丰度较低，放流后的鱼类要主动觅食，面临一定的摄食困境，有必要在放流前训练其觅食能力[15]。上述诸多方法大多是从理论出发，实践中为了达到更好效果，不同生境、不同发育时期和不同品种的鱼，在野化训练时需要寻求科学高效地野化训练方法，量化野化训练细节，提高训练规范化水平，并且不断改进和完善试验方法。

4 野化训练对鱼类的影响

4.1 捕食能力

2011年罗新等[42]的研究表明，放流的草鱼在摄食江中水草、水葫芦根茎和藻类后饱食度高，说明其在1个多月内完全适应了江中环境，放流效果显著。因此，对草鱼进行食性转化驯养可以提高其在放流后的存活率。通过在养殖前期对草鱼的饲料进行调整，引导其逐渐适应新的食物来源，可以增强草鱼的摄食和适应环境的能力。经过野化训练后，史氏鲟和达氏鳇的鱼苗能够自主觅食浮游动物，体长为30 cm的鱼苗个体捕食能力表现最强，体长20 cm的鱼苗个体居中，而体长10 cm的鱼苗个体捕食能力相对较弱。这表明通过野化训练，这些鱼苗可以有效提高捕食能力和觅食技能，从而增加其在自然生态环境中的生存机会。体长较大的鱼苗不仅能更快适应自然环境并捕食浮游动物，而且具有更高的回捕能力[43]。在培育鲟增殖放流鱼苗时，保持定期投喂生物饵料非常重要，这样可以确保鱼苗摄食习惯的一致性，从而使增殖放流的鲟鱼苗能够适应自然水域环境。此外，在河口水域，饵料资源丰富，天敌较少，这为幼鱼的生长提供了更好的条件，使它们能够更快地适应自然环境并加快生长速度。这些措施将有利于保证放流效果，提高鲟鱼资源量，进而推动这一珍稀鱼类的保护和增殖工作[49]。人工养殖达氏鲟通过野化训练再放流到自然水域后，对于达氏鲟的生长而言，人工配合饲料较生物饵料具有明显优势，人工养殖达氏鲟生长到一定规格后再进行放流，能有效地提高其在野生环境的成活率。自然水域中能作为达氏鲟食物的鱼类密度远小于试验中鱼肉的投喂密度，因此在增殖放流前要通过加强以鱼肉为主的饵料诱导野化训练，确保其在野外生存时能够多样化觅食，从而提高存活率[48]。大西洋鲑能够根据经验改变其对食物的选择，其模式与野生种群的鱼类非常相似，它可以通过调整觅食行为来适应不断变化的环境，从而提高觅食效率。试验表明，驼背大麻哈鱼(Oncorhynchus gorbuscha)、虹鳟(Oncorhynchus mykiss)和褐鳟(Salmo trutta)等鲑科鱼类都能通过训练改善捕食能力，使摄食行为更为明显[27]。

4.2 存活与生长率

通过创造水流环境进行游泳训练可以在养殖过程中对鱼类产生积极影响。在这种训练中，养殖水体流速应为每秒0.7～1.5倍鱼类体长。这样的流速可以有效锻炼幼年鲑鱼的身体机能，提升其进食效率和生长速度，同时增强机体的抵抗力。研究表明，增加游泳训练的周期，使得鱼类在1倍体长每秒的流速试验中红肌增长效果明显。因此，通过控制水流速度进行游泳训练，可以提高鱼类的身体素质和抗逆能力，对养殖效果和存活率有着显著的促进作用[15]。大麻哈鱼野生资源保护工作与栖息地修复工作开展后，在松花江大麻哈鱼原栖息地进行了大麻哈鱼野化孵育试验。通过群体标志放流研究，对野化孵育过程进行跟踪监测，为松花江生物群落完整性和恢复渔业资源可持续发展收集数据。经过三年训练与考察发现，大麻哈鱼已经在合适的河道产卵，说明该鱼类种群资源和栖息地重建正在恢复[52]。在使用流水野化训练后，赤眼鳟对低氧环境的适应能力大大加强，超过未训练同类，有利于鱼种高密度运输，提高放流鱼种的质量，进而提高其适应环境能力和成活率。将训练后的鱼种放入江中后，发现其逐步向江中游动，并在放流点上下游发现赤眼鳟集群觅食，这表明放流鱼种已适应江河的生态环境[57]。流水训练对光唇裂腹鱼的成活率无直接影响，但可能导致体质量降低和生长减缓，持续时间愈长效果愈显著。长时间的训练会消耗大量能量，导致鱼体质下降，进而降低成活率。减少训练可能会影响幼鱼对水流的适应能力，进而降低存活率。然而，在放流前适度增加10 d流水训练，有助于提高光唇裂腹鱼的生长和成活率。选择体长为3～8 cm的幼鱼进行增殖放流，不仅有利于光唇裂腹鱼的成活和生长，还可以有效节约养殖成本[58]。游泳训练能使中华倒刺鲃幼鱼生长率显著提高，原因可能是运动训练后中华倒刺鲃幼鱼静止代谢率和最大消化代谢能力增加[61]。持续运动训练提高了鲈、鲤幼鱼的有氧和无氧运动能力，力竭运动训练只提高了幼鱼的无氧能力，不同训练方式的效果和持续时间各有不同[62]。

4.3 反捕食能力

对孔雀鱼的研究表明，训练时间越长，反捕食者行为能力越强，在停止训练后反捕食能力的衰减越慢。Magurran研究发现，在实验室圈养条件下繁殖时，与养殖鱼相比，第一代野生鱼仍然表现出优越的反捕食者反应。然而，随着经验的积累，两组鱼的反捕食者行为反应都有了迅速的提高。银大马哈鱼和红大马哈鱼(Oncorhy nerka)在人工饲养过程中如果能够提升其避敌能力，将有助于增加放流后的生存率。将银大马哈鱼幼鱼放置于类似捕食者的刺激环境中，即使无实际捕食者，也能迅速降低放流后的死亡率。Suboski等[27]发现，斑马鱼(Brachydanio rerio)像其他鱼类一样，拥有一种信息素来对抗捕食者。Vilhunen等[67]发现，训练后的养殖红点鲑( Salvelinus alpinus) 可以识别捕食者气味，并通过不断地改变游泳轨迹来避让捕食者[15]。相比于其他野化训练方法，追赶训练利用捕食者模型对倒刺鲃幼鱼进行训练，是一种时间短、操作简单的有效训练方式。研究结果显示，在进行了7 d和15 d的追赶训练后，倒刺鲃幼鱼与野外生存相关的行为能力有所提升。尤其是在进行了15 d的追赶训练后，倒刺鲃幼鱼的临界游泳速度显著增加。这表明对倒刺鲃幼鱼进行追赶训练效果显著，且不会影响幼鱼的生长。其他研究显示，捕食追赶训练可以显著提高真鲷(Pagrus major)躲避到庇护场的成功率，减少虹鳟被捕食的几率。这说明不同鱼类在面对捕食者时会选择不同的逃逸策略。然而，过度训练可能会导致岩原鲤(Procypris rabaudi)幼鱼生长速率显著下降。因此，在进行追赶训练时应当控制训练强度，以确保最佳的训练效果和鱼类的健康生长[68]。

4.4 体态变化

研究表明，运动训练后的鲤幼鱼体型发生明显变化，呈现更具流线型的形态，且具有更高的游泳速度和能耗效率[60]。另外，在经过8周不同流速的有氧运动训练后，中华倒刺鲃的头、鱼体、尾柄和尾鳍出现了不同程度地变化，鱼体、尾柄和尾鳍的背景网格弯曲明显，其他部位也有轻微变化[61]。此外，持续运动训练也导致褐鳟和剑尾鱼(Xiphophorus montezumae)的体高与体长比显著降低，但对剑尾鱼的体长、尾柄高度和尾鳍表面积等形态特征影响不明显。研究结果表明，运动训练对不同鱼类的形态和生理特征会产生不同的影响，对于提高游泳速度和能耗效率有着重要作用[63-64]。

5 存在问题与展望

5.1 增殖放流野化训练存在的问题

纵观世界渔业资源增殖发展历史，增殖效果不显著、收益达不到预期等情况普遍存在，盲目地追求增殖项目会导致负面影响。近年来，鱼类增殖放流后的效果评估逐渐被国内外专家所重视。中国通常通过增殖放流的方式来恢复江河湖海等自然水域中的鱼类数量，但放流后自然种群的恢复效果并不理想。因此，为提升鱼类在自然水域中的生存率，采用野化训练成为一种重要的方法，可以增强鱼类对自然环境的适应能力，提高其捕食和避敌能力，从而提高放流后的生存率。以下为放流与野化训练中存在的问题。

1)渔业资源增殖放流单一化，缺少协同与合作。目前，对于放流群体的迁移分布、种群密度等问题的研究还不够深入，也缺乏对增殖物种之间生态交互影响的全面理解。研究者可以更有效地利用增殖放流来改善海洋生态系统，并提高渔业资源的可持续利用。深入研究增殖放流在海洋环境中的影响，有助于制定更加科学合理的管理措施，促进渔业资源的可持续发展。渔业增殖放流包含物种种群状态，又涉及其生存所处的自然环境与生物群落，还涉及鱼苗繁殖、增殖放流和渔业生产等其他利益，形成了一个既有复杂结构又相互作用的产业链，还需要水产养殖、食品加工等多个相关学科的协调配合，更需要水生动物医学和海洋生态学等交叉学科作为支撑，这更突显了基础研究的重要性。

2)野化训练缺乏系统性的评估监测。目前的研究主要关注增殖放流的措施、幼体生长存活率和经济效益。幼鱼在放流后往往不能迅速适应野外环境，这导致了存活率和回捕率的下降[51]。人工养殖的鱼类存在着血脂偏高、体形不适合快速游泳及不佳的藏匿行为等问题。自然环境中的鱼类种群通常会受到天敌捕食等压力，具备躲避敌害捕食的能力。与此相对比，人工放流的幼鱼往往缺乏与天敌接触的机会，因此更容易成为天敌的目标。此外，人工养殖的幼鱼也缺乏同类竞争者，导致个体的摄食能力下降[48]。尽管通过设计合理的养殖和放流试验可以估算参数，但进行大规模试验成本较高，野外试验也面临一些困难。放流试验容易受到自然气候、生物及水域环境等外界因素的影响，与实际情况有较大差异。因此，需要在进一步研究中注重考虑增殖活动的生态影响，以便制定更加科学合理的管理措施，确保渔业资源的可持续利用。

3)野化训练试验模式缺乏对比与标准。目前国内外鱼类野化训练方式多数与水流速度相关，其他野化训练的手段较少。不同训练模式之间的效果和指标目前尚无法达成一致，因此需要通过长期的案例研究来验证各种技术框架的有效性，还需要进行试验来验证推荐的野化训练指标。应该参考野外栖息地的环境条件进行仿生态设计，并考虑野外自然环境中的温度调节和光周期等因素。此外，野化训练各项指标包括精子和卵子质量、受伤比例、病死率等，都需综合考量，这些指标关乎自然繁殖、环境耐受力及野外生存。通过研究和试验可以更好地理解不同训练模式下对鱼类放流后的影响，以制定更为科学合理的鱼类增殖和生态恢复策略[74]。

4)野化训练技术落实困难。目前，多数野化训练只停留在实验室阶段，无法真正转化为对增殖放流有积极影响的有效手段。增殖放流时野外水域条件复杂，同时受到气候、运输条件和人为因素等多种外力影响。实验室野化训练条件多有规律性及可控性，无法做到与自然界相同的大尺度水域和多种无规律变量影响，且大量在实验室驯化养殖鱼后进行增殖放流也非常困难，不符合经济利益与训练初衷，今后需要研究出一种适合在育苗场大规模普及的技术手段，真正使野化训练技术得以实际应用，同时还需考虑训练后鱼苗死亡率，尽可能保证多数鱼苗存活[75-76]。

5.2 增殖放流野化训练未来的展望

鱼类野化训练作为近年来兴起的一种生态恢复和保护技术，旨在通过模拟自然环境，使鱼类恢复野生状态，增强其生存和繁殖能力，以保护鱼类资源。一些学者运用新方法来解决野化训练问题，结合个体选择标准和增殖放流效果追踪，提出了未来野化训练研究的发展方向。这种方法可以更好地理解和利用野化训练，为鱼类增殖放流和生态恢复实践提供更多有效的指导。研究表明，通过将个体筛选标准与增殖放流效果联系起来，可以更好地评估和优化野化训练的效果[73]。未来，鱼类野化训练有望在以下几个方面取得进展。

1)渔业可持续发展。增殖放流具有较高的社会效益，通过开展放流活动，增加了社会影响力，使得人们能够更加关心水生生物资源，提高资源环境保护意识。鱼类野化训练可以为渔业可持续发展提供新的思路和方法，通过提高鱼类的生存和繁殖能力，可以增加渔业产量，提高经济效益，同时保护生态环境，实现经济和生态效益的双赢。

2)生态恢复。随着全球环境问题的日益严重，生态恢复已成为一项紧迫的任务，鱼类野化训练有望成为生态恢复的重要手段之一。通过恢复水生生态系统的结构和功能，可以提高水域的自净能力，改善水质和水域的生态环境，促进水生生物的多样性和生态平衡。这些水生生物还能吸收水体中的二氧化碳，充当碳汇，间接促进了水体中二氧化碳的减排效果，通过各种生态功能，保持水体生态平衡并维护地球生态系统的稳定状态。

3)物种保护。深入研究鱼类在自然环境中的生活习性，恢复其在野外的生存及繁殖条件，种群扩大、生物结构改善和生物多样性维护等可通过增殖放流来实现，对濒危物种而言，这是一种有效的保护方式。这种通过增殖放流促进濒危物种繁殖并增加种群数量的方法，不仅有助于维持物种的基因多样性和生态平衡，还能有效地推动濒危物种的保护和生存。

未来野化训练技术发展方向包括以下方面。

1)遗传改良。利用遗传学技术，如基因编辑，来改善鱼类的野外生存能力。可以增强鱼类的环境适应能力、繁殖能力或生存能力。

2)控制投喂的空间。不局限于水面投喂，可以进行水下投喂、水底投喂等多种喂食方法。

3)监测与评估。建立有效的监测和评估系统，以了解鱼类的野化训练效果。这可以通过跟踪鱼类的生长、繁殖和生存情况，以及评估它们在野外环境中的表现来实现。

4)在饲养环境中提供复杂的人工鱼礁、提升养殖环境复杂度、改变养殖底质或在养殖水域中提供植物等。

5)在饲养环境上方提供遮蔽物。如许氏平鲉为沿礁性增殖放流鱼种，喜欢栖息于阴影处，遮蔽物能为其提供良好的生活环境。

6)减小养殖的密度。尽量以自然界中的鱼类密度为标准。过大的养殖密度不仅会造成鱼类觅食竞争还会使水域含氧量下降，同时生存空间下降，游泳能力变差。

7)生物追踪技术。通过为鱼类植入芯片或标记方式，实时跟踪鱼类的迁徙路线和生长情况，对异常情况进行预警，从而避免发生鱼类疾病等问题。

8)技术创新。随着科技的不断进步，鱼类野化训练的技术手段将不断更新和完善。如利用基因编辑技术可以培育出更适应野生环境的鱼类品种，提高其生存能力。同时，人工智能和大数据技术的应用也将为鱼类野化训练提供更精确的数据分析和预测能力。

9)跨学科合作。鱼类野化训练涉及到生物学、生态学、环境科学、工程等多个学科领域，需要各学科专家的合作与交流。未来，随着跨学科合作的深入开展，鱼类野化训练的理论基础和实践经验将不断丰富和完善，故渔业资源增殖放流需要与其他相关学科加强联合、合作共赢[7]。

然而，放流鱼类的种类、大小和生态环境各异，需要针对不同情况制定相应的野化训练制度，并针对不同系列鱼类展开野化训练研究。将野化训练个体的筛选标准与增殖放流效果联系起来对养殖鱼类的发展至关重要。通过对野化训练后鱼类血液生化指标的分析，有助于揭示养殖鱼类如何快速适应野外自然环境的过程和路径。这些措施将有助于提高野化训练的效率，为养殖鱼类的放流和适应提供更科学的指导[72]。

野化训练技术的应用可以提高人工放流鱼类的成活率，且效果显著，其中，不同的训练方法可能会对鱼类行为、生长、生理生态带来不同方面的影响，多种类野化训练方法的共同应用可能会带来更大的收益，因此需要深入研究以形成适合不同种类的野化训练模式。

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