2015年，联合国提出了17项全球可持续发展目标，以期在2030年之前，通过全面解决社会、经济和环境问题，引导世界走上可持续发展道路[1]。渔业为实现可持续发展提供了必要的资源，2019年，水产食品约占动物蛋白总消费量的17%，然而，在亚洲和非洲的中低收入国家，这一比例增加到50%以上[2]。因此，科学系统地开发利用海洋渔业资源，实现全球蓝色经济的可持续发展至关重要[3]。然而，目前只有64.6%的全球海洋鱼类种群以可持续的方式被利用[2]。有效管理鱼类资源对于保障渔民的生计、生物多样性和粮食安全至关重要。

许氏平鲉(Sebastes schlegelii)俗名黑鱼、黑鲪、黑头等[4]，隶属于鲉形目(Scorpaeniformes)鲉科(Scorpaenidae)平鲉属(Sebastes)，多栖息于岩礁附近水域，为冷水性底层鱼类，其生长速度较快，味道鲜美，具有重要的经济价值，是黄海北部重要经济种类之一。大长山岛位于黄海北部，是长山群岛第一大岛，该岛东西长为16.87 km，南北宽为0.5～2.5 km，海岸线长为94.4 km，岛屿面积为31.79 km2。许氏平鲉是该海域的传统经济种类，近年来，由于过度捕捞和海洋环境污染，许氏平鲉资源数量急剧减少，个体小型化和低龄化日趋严重[5]。许氏平鲉资源养护与管理已经引起了当地渔业管理部门的重视。

近年来，鱼类生长特征与种群动态研究逐渐引起人们的关注，目前已有对三线舌鳎(Cynoglossus trigrammus)[6]、长鳍金枪鱼(Thunnus alalunga)[7]、银姑鱼(Pennahia argentata)[8]、小黄鱼(Larimichthys polyactis)[9]和黄河鲤(Cyprinus carpio haematoperus)[10]的相关研究，而关于许氏平鲉年龄与生长特性、种群动态评估的研究较少，且主要集中在山东省海域。如庄龙传等[4]对青岛近海许氏平鲉耳石的研究；陈淑悦等[11]对山东近海鱼礁区许氏平鲉的资源评估。对于大长山岛海域许氏平鲉的生长特征与种群动态的研究尚未见公开报道。

本研究中，根据2011—2019年大长山岛海域现场调查数据，对许氏平鲉的生长特征与资源状态进行了评估，并模拟分析了不同管理策略下许氏平鲉的单位补充量怀卵量(EPR)与单位补充量产卵亲体生物量(SBR)值的变化，以期为大长山岛海域许氏平鲉资源状况评估和管理提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 采样站位的设置

本研究于2011年7月、2012年9月、2013年8月、2014年8月、2015年6月、2016年8月、2017年8月、2018年8月和2019年8月在大长山岛海域共进行8次生物资源现场调查数据，调查站位如图1所示。调查网具为地笼网，网笼的网目尺寸为25 mm，长度为13.0 m，宽度为0.4 m，高度为0.3 m。调查取样及生物学测定按照《海洋渔业资源调查规范》(SC/T 9403—2012)进行，调查结束时，将捕获的许氏平鲉立即放入保温箱中进行低温保存。在大长山岛海域共捕获可用于正常研究的许氏平鲉204 尾，许氏平鲉的生物学测定包括体长(精确到1 mm)、体质量 (精确到0.1 g)、性别、性腺成熟度等。

1.2 方法

1.2.1 生长特征

1)体长组成和体质量组成。通过测量204尾许氏平鲉的体长和体质量，分析其体长组成和体质量组成。

2)体长与体质量的关系。许氏平鲉体长与体质量关系采用幂函数拟合[12]，表达式为

(1)

式中：Wt和Lt分别为t龄时体质量(g)和体长(mm)，a为条件因子参数，b为幂指数。

3)生长方程。选用Von Bertalanffy生长方程求解许氏平鲉体长和体质量生长方程，表达式为

Lt=L∞[1-e-K(t-t0)]，

Wt=W∞[1-e-K(t-t0)]b。

(2)

式中：L∞和W∞分别为渐进体长和渐进体质量，K为生长曲率，t0为理论初始年龄。L∞和K采用Fisat Ⅱ软件中的ELEFAN(electronic length frequency analysis I)程序估算[13]，t0由Pauly经验公式ln(-t0)=-0.392 2-0.275 2lnL∞-1.038lnK求得[14]。

4)拐点年龄。由许氏平鲉的体长生长方程和体质量生长方程的二阶导数等于0求得[15]，即

d2Lt/dt2=0或d2Wt/dt2=0。

(3)

1.2.2 种群动态特征

1)求解死亡系数与开发率。由体长变换渔获量曲线法求解总死亡系数(Z)，用Pauly经验公式求得

lnM=-0.006 6-0.279lnL∞+0.654 3lnK+0.463 4lnT。

(4)

式中：T为研究海域的年均水温(℃)，本文取T=20 ℃)求解自然死亡系数(M)[16]，捕捞死亡系数(F)为总死亡系数(Z)与自然死亡系数(M)之差。开发率(E)为鱼类捕捞死亡占总死亡的比例，即

E=F/Z。

(5)

2)估算临界年龄。临界年龄指一个世代的渔业资源群体在无捕捞的情况下生物量达到最大时的年龄(a)，或体质量的相对生长速度等于瞬时自然死亡率时的年龄(a)，计算公式[16]为

dWt/(W×dt)=M。

(6)

式中：Wt为t龄时的体质量，M为自然死亡系数。

3)估算资源量。运用体长股分析法对大长山岛海域许氏平鲉资源量进行估算，主要公式[13]为

Nt=Ct×(M+Ft)/Ft，

Ci=Ni+Δt×(Ft/Mt)×(1-e-(M+Ft)Δti)，

Ni=Ni+Δt×eM+Fi。

(7)

式中：Δti=(ti+1-ti)，ti=t0-(1/K)×ln(1-Li/L∞)，Ci为许氏平鲉最大体长时的渔获量，M为自然死亡系数，Ft为最大体长许氏平鲉的捕捞死亡系数，Ni、Ni+Δt为许氏平鲉i龄和i+Δt龄时的资源量，Ci为许氏平鲉i龄时的渔获量，Fi为许氏平鲉i龄的捕捞死亡系数。

4)繁殖力。选取许氏平鲉Ⅲ期至Ⅳ期的性腺，通过质量比例法求得个体绝对生殖力和个体相对生殖力[17]。

5)单位补充量产卵亲体生物量模型(SBR)和单位补充量怀卵量模型(EPR)。EPR与SBR模型是评价补充型捕捞过度主要模型。该模型通过计算单位补充量亲体量与单位补充量怀卵量，判断维持渔业资源种群所需要的幼体补充量[18-19]，据此提出许氏平鲉资源管理策略。EPR与SBR计算公式分别为

REPR=
M)t]Pt×gt×et，

(8)

RSBR=
M)t]×a(Lt)b×Gt。

(9)

式中：EP为总产卵量；SB为总产卵群体生物量；gt为t龄鱼的雌性比例；et为t龄鱼的产卵量；R为补充量，这里取值为1；Pt为t龄鱼的性成熟比例；F、M为捕捞死亡系数和自然死亡系数；a、b为体长体质量关系常数；Lt为t月龄的平均体长(mm)；tmax为样品中许氏平鲉的最大年龄，这里tmax为5龄；At为对应月龄的公历月份是否开渔，是为1，否则为0；起算月份t=0设置为5月，此时开始出现许氏平鲉仔鱼；性成熟Gt和网具选择性St均为“刀刃型”，当t<tm，Gt为0，否则为1，tm为50%性成熟年龄；当t<tc，St为0，否则为1，tc为初次开捕年龄。

1.3 数据处理

采用 Excel 2021软件对调查数据进行汇总和初步统计处理，采用FisatII软件评估渔业资源生长特征和种群动态参数，采用 ArcGIS 10.8 软件绘制采样点站位图。

2 结果与分析

2.1 生长特征

2.1.1 体长组成与体质量组成 大长山岛海域许氏平鲉的雌、雄个体体长组成并无显著性差异(P>0.05)。调查数据表明，大长山岛海域许氏平鲉体长为53～256 mm，平均体长为131.81 mm，体质量为4.0～396.7 g，平均体质量为88.64 g。从图2可知，大长山岛海域许氏平鲉优势体长组为73～153 mm，渔获量占总样本数量的61.6%；从图3可知，许氏平鲉优势体质量组为0～124 g，渔获量占总样本数量的78.6%。

2.1.2 体长与体质量关系式 通过协方差分析(ANCOVA)可知，大长山岛海域许氏平鲉雌、雄个体之间的生长无显著性差异(P>0.05)，将体长体质量数据经过幂函数拟合，求得许氏平鲉的体长体质量关系式为W=4×10-5L2.934 4(R2=0.918 9，n=204)(图4)。

2.1.3 生长方程 根据每年许氏平鲉的资源调查情况，将许氏平鲉体长数据按10 mm间隔求得体长频率，利用Fisat Ⅱ软件求得Von Bertanlanffy生长方程的参数，L∞=425 mm，K=0.3 a-1，W∞=2 064.5 g，t0=-0.58 a，因此，大长山岛海域许氏平鲉的体长、体质量生长方程分别为Lt=425[1-e-0.23(t+0.58)]和Wt=2 064.5[1-e-0.23(t+0.58)]2.934 4。

2.1.4 拐点年龄 对许氏平鲉体长生长方程与体质量生长方程进行一阶求导可得体长生长速度和体质量生长速度分别为dLt/dt=97.75e-0.23(t+0.58)和dWt/dt=1 393.35e-0.23(t+0.58)[1-e-0.23(t+0.58)]1.934 4。由许氏平鲉的体长生长速度和体质量生长速度随年龄的变化曲线可知，体长生长速度随年龄的增加逐渐减小，无生长拐点；体质量生长速度随年龄的增加先增大后减小，存在生长拐点。因此，由d2Wt/dt2=0，即d2Wt/dt2=320.47e-0.23(t+0.58)[1-e-0.23(t+0.58)]0.934 4[2.934 4e-0.23(t+0.58)-1]=0，求得t=-0.58或t=4.1，其中t=-0.58 a无意义，因此拐点年龄t=4.1 a，此时对应的拐点体长和拐点体质量分别为280.15 mm、607.71 g(图5)。

2.2 种群动态特征

2.2.1 死亡系数与开发率 许氏平鲉总死亡系数(Z)由体长渔获转换曲线，即ln(N/Δt)=-1.34t+6.444，(相关系数R=0.924 9)，因此总死亡系数Z=1.34；自然死亡系数(M)根据Pauly经验公式(其中T=20 ℃，L∞=425 mm，K=0.23)，可得M=0.208 9；捕捞死亡系数F=Z-M=1.311 1；大长山岛海域许氏平鲉开发率E=F/Z=0.978 4(图6)。

2.2.2 临界年龄 根据公式dWt/(W·dt)=M求得大长山岛海域许氏平鲉临界年龄Tc为5.7 a。将Tc代入体长与体质量生长方程，可得出临界体长为324.75 mm，临界体质量为937.46 g。

2.2.3 资源量估算 由于最大体长许氏平鲉的资源开发率一般取50%[20]，因此，最大体长许氏平鲉的捕捞死亡系数取Ft=M=0.208 9，结合体长股分析法，运用FisatⅡ软件进行资源量估算，求得大长山岛海域许氏平鲉资源数量为1 161.98万尾，资源生物量为1 084.68 t(图7)。由于调查网具的限制，可能导致本研究估算资源量略低于实际资源量。

2.2.4 资源利用现状 根据鱼类网具选择性曲线，由许氏平鲉渔获物体长频率分布可求出许氏平鲉开捕体长Lc，结合并计算出所需其他参数E、Lc/L∞和M/K，利用Beverton-Holt动态综合模型分析目前大长山岛海域许氏平鲉资源利用现状。经计算可得出Lc、E、Lc/L∞和M/K分别为142.09 mm、0.978 4、0.334和0.908，相对单位补充量生物量(B′/R)和相对单位补充量产量(Y′/R)与开发率E的关系(图8)，相对单位补充量产量(Y′/R)与开捕体长Lc、开发率E的关系(图9)。

从图8可见，相对单位补充量渔获量随开发率增加达最大值后逐渐减小，相对单位补充量生物量随开发率增加一直减小。大长山岛海域许氏平鲉的最适产量、最大持续产量和最大产量对应的开发率分别为E0.1=0.468、E0.5=0.331和Emax=0.542。从图9可见，目前大长山岛海域许氏平鲉资源利用点[即图中黑点(Lc/L∞=0.334，E=0.9784)]处的开发率明显大于E0.1、E0.5和Emax，且此时Lc/L∞较低，可知大长山岛海域许氏平鲉资源利用处于过度开发阶段。

2.2.5 个体绝对生殖力和个体相对生殖力 许氏平鲉性成熟时间相对较晚，雌性、雄性分别在其约3龄、2龄时开始性成熟[21]。通过对现场采样的20尾许氏平鲉卵巢样品进行测定，可得许氏平鲉的个体绝对生殖力(F)为70 382.1～180 961.2粒，平均为98 717.9 粒。个体体长相对繁殖力FL为254.3～461.7 粒/mm，平均为359.1 粒/mm。个体体质量相对繁殖力FW为140.2～201.1 粒/g，平均为178.6 粒/g。

2.2.6 管理策略模拟 休渔制度是保护渔业资源产卵亲体和索饵幼体的主要措施。针对主要经济鱼类繁育特征，科学制定休渔时间势在必行。本文利用EPR与SBR模型，通过模拟分析在不同管理策略下许氏平鲉EPR与SBR值的变化，提出了休渔期建议，以实现渔业资源的可持续利用。根据每年11月—次年5月为许氏平鲉生殖季节(含怀卵期)的特点，模拟以下4种不同的管理策略对EPR和SBR值的影响，相关参数值如表1所示。根据公式(8)和(9)可以得出不同策略中不同瞬时捕捞死亡率时的 EPR 和 SBR 占理论未开发状态下最大值的百分比(表 2)。不同模拟策略时EPR、SBR值变化分别如图10、图11所示。

(1)策略1：禁渔期为5—9月，时长5个月，初次开捕体长为该海域许氏平鲉目前开捕体长，即目前管理模式。

(2)策略2：禁渔期为11—5月，时长7个月，此时为许氏平鲉繁殖季节(含怀卵期)，初次开捕体长为该海域目前开捕体长。

(3)策略3：禁渔期为11—2月，时长4个月，初次开捕体长为该海域目前开捕体长。

(4)策略4：禁渔期为3—5月，时长3个月，初次开捕体长为该海域目前开捕体长。

从图10、图11可见，EPR、SBR值随着捕捞死亡系数F的增加单调递减，且随着捕捞死亡系数增加到1后，递减幅度逐渐变缓。当前捕捞强度下，采用策略1时(当前资源利用模式)，EPR值占理论未开发时最高值的0.85%；SBR值占理论未开发时最高值的44.8%；采用策略2时，EPR值占理论未开发时最高值的85.5%；SBR值占理论未开发时最高值的84.82%；采用策略3时，EPR值占理论未开发时最高值的33.31%；SBR值占理论未开发时最高值的69.54%；采用策略4时，EPR值占理论未开发时最高值的67.54%；SBR值占理论未开发时最高值的85.35%。

3 讨论

3.1 生长特征参数

鱼类体长和体质量是表示鱼类生长的重要指标，通过对大长山岛海域2011—2019年许氏平鲉调查数据分析可知，渔获物许氏平鲉体长为53～256 mm，优势体长组为73～153 mm，平均体长为131.81 mm，明显小于许氏平鲉初次性成熟体长(212.5 mm)，可以看出大长山岛海域许氏平鲉幼鱼比例很高，群体低龄化严重。

e-k是表示Von Bertalanffy 生长方程拟合鱼类生长程度的指标，当e-k<1 时，建立的Von Bertalanffy 生长方程能较好地拟合鱼类生长[22]。本研究中e-k=0.79<1，表明本研究生长方程能较好地拟合许氏平鲉生长。由生长方程求得的体质量拐点年龄是鱼类体质量绝对生长速度由大变小时的年龄，因此，鱼类资源群体应尽量在拐点年龄之后捕捞[23-24]。本文计算得出许氏平鲉拐点年龄对应的体长和体质量分别为280.15 mm和607.71 g，渔获物中许氏平鲉的平均体长和平均体质量分别为131.81 mm和88.64 g，均小于拐点体长和体质量，由此可见，渔获物中大部分个体在达到最大生长速度之前就被捕获。Z/k是判断种群死亡原因的重要指标之一，当Z/k>3时，种群的死亡主要来源于捕捞死亡[9]。本研究中Z/k=6.61>3，因此，大长山岛海域许氏平鲉死亡的主要原因可能为捕捞造成。

3.2 资源利用现状

开发率可以作为判断渔业资源利用状态的参考标准之一[25]。Mehanna[26]认为，在相对单位补充量产量与开发率关系曲线中，开发率E小于最大开发率Emax时，资源处于可持续性利用状态；E大于Emax时，资源处于过度利用状态。目前开捕体长Lc(142 mm)状态下，大长山岛海域许氏平鲉Emax为0.542，开发率为0.978 4，大于Emax，表明已处于过度捕捞状态。从图9可见，在保持开发率不变情况下，当Y′/R达到最大时，Lc/L∞=0.65，相应的开捕体长为276 mm。目前，大长山岛海域许氏平鲉开捕体长为142 mm，明显小于276 mm，表明目前大长山岛许氏平鲉资源个体小型化现象已经十分严重。

生物学参考点是渔业管理的重要指标之一。生物学参考点概念由Schaefer(1954)提出，是从生物学角度出发，对渔业资源利用状态进行量化评估的参考点。生物学参考点作为渔业资源管理的参考依据已经被世界各国学者广泛运用，通常分为目标参考点、限制参考点、阈值参考点[27]。生物学参考点的选取由模型确定。单位补充量产量模型(YPR)通常以F0.1和Fmax作为参考点；EPR和SBR模型通常以将EPR和SBR值恢复到25%～40%时的F作为限制参考点及目标参考点，即F25%EPR、F25%SBR、F40%EPR和F40%SBR[28]。

从图10、图11可见，在当前资源利用模式下(策略1)，EPR值占理论未开发最高值的0.85%，SBR值占理论未开发最高值的44.8%，可见目前大长山岛海域许氏平鲉产卵群体的产卵量严重不足。当EPR值恢复到理论最高值的25%、40%时对应的F值分别为0.354 a-1和0.232 a-1。若将EPR值恢复到理论未开发时最高值的25%、40%，F需相应减少73%、82.3%；基于目前捕捞死亡系数(F=1.311 1 a-1)，很难将F控制在0.354 a-1以下。根据表2可知，在当前捕捞死亡系数下，若采用策略2，EPR值可恢复到85.5%，SBR值可恢复到84.82%；若采用策略3，EPR值可恢复到33.31%，SBR值为69.54%；若采用策略4，EPR值可恢复到67.54%，SBR值为85.35%。综上所述，策略2、3、4对EPR和SBR值都有不同幅度的提高，且均高于生物学限制参考点25%，对许氏平鲉资源的增殖效果十分明显。从保障许氏平鲉产仔量、稳定渔民收入和资源可持续利用等方面综合考虑，建议采用策略4，即设禁渔期为3—5月，作为大长山岛海域许氏平鲉资源利用的管理模式。

4 结论

1) 调查中许氏平鲉平均体长为131.81 mm，明显小于许氏平鲉初次性成熟体长(212.5 mm)，表明其群体低龄化严重。

2) 该海域许氏平鲉资源开发率(E=0.978 4)明显大于最适产量、最大持续产量和最大产量对应的开发率，表明该许氏平鲉资源利用处于过度开发阶段。

3) 该海域许氏平鲉资源生物量为1 084.68 t，但是当前资源利用模式下EPR值占理论未开发时最高值的0.85%；SBR值占理论未开发时最高值的44.8%，表明海域许氏平鲉产卵群体的产卵量严重不足。

4) 基于大长山岛许氏平鲉资源可持续利用，建议提高开捕规格，将大长山岛许氏平鲉的开捕体长控制在280～325 mm，年可捕量不超过726.74 t(MSY)，休渔期设置为3—5月。

本研究中通过分析许氏平鲉现场调查资料提出了大长山岛海域许氏平鲉资源的可持续利用建议。由于调查时间和调查样本所限，本研究结果可能与实际存在一定误差，以后将进一步加强该海域资源调查，为许氏平鲉资源可持续利用提供更加科学的理论依据。

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Growth characteristics and resource dynamics of rockfish (Sebastes schlegelii) in waters of Dachangshan Island

CUI Jiuru1，2，XUE Guojin2，YIN Zengqiang1*，YANG Jisong1，2，LI Guoxing1，SUN Peiqi1，2，TIAN Tao2，CHENG Qian3，LIU Yonghu3

(1.College of Marine Science and Environment，Dalian Ocean University，Dalian 116023，China；2.College of Fisheries and Life Science，Dalian Ocean University，Dalian 116023，China；3.Dalian Modern Marine Ranching Research Institute，Dalian 116087，China)

Abstract：To understand the population dynamics of rockfish (Sebastes schlegelii) and determine the strategy of sustainable utilization,based on the surveyed data from 2011 to 2019 in Dachangshan Island waters,the relationship between body length and body weight was analyzed, the body length growth equation and body weight growth equation were established, and the resources of this species were evaluated in Dachangshan Island waters. The changes in eggs production per recruitment (EPR) and spawner biomass per recruition (SBR) of Sebastes schlegelii were simulatively analyzed under different management strategies. The results showed that the length-weight formula was described as W=4×10-5L2.934 4(R2=0.918 9,n=204). There were asymptotic body length(L∞)of 425 mm, the asymptotic body weight(W∞) of 2 064.5 g, growth curvature K of 0.23 a-1 and the theoretical initial age t0 of -0.58 a, and the inflection age of body weight growth of 4.1 a, with the total mortality(Z)of 1.34 a -1, the natural mortality(M)of 0.208 9 a-1 and the fishing mortality(F) of 1.311 1 a-1. The critical age was found to be 5.7 a, and the biomass to be 1 084.68 t. It would be more reasonable to set the closed fishing period from March to May, when EPR values return to 67.54% and SBR values to 85.35% during the unfished period. It is found that the resources of S. schlegelii are overfished, the population is seriously juvenile, and the spawner biomass is seriously insufficient in waters of Dachangshan Island, with urgent need of scientific management. The findings are expected to provide a reference for the rational use of population of S. schlegelii in Dachangshan Island.

Key words：Sebastes schlegelii; growth characteristics; population status; evaluation; Dachangshan Island

DOI：10.16535/j.cnki.dlhyxb.2023-272

文章编号：2095-1388(2024)04-0657-09

中图分类号：S 932.4

文献标志码：A

收稿日期：2023-12-08

基金项目：国家重点研发计划(2019YFD0901302)；大连市科技创新基金项目(2021JJ11CG001)

作者简介：崔久儒(1998—)，男，硕士研究生。 E-mail：cuijiuru@163.com

通信作者：尹增强(1973—)，男，博士，教授。 E-mail：zqyin@dlou.edu.cn