大连海域底栖海藻种类组成及其与环境因子的相关性

大连地处辽东半岛最南端，东、南面邻辽阔的黄海，岸线曲折蜿蜒，海湾多，西面背靠渤海，海岸平缓，岸线总长2 211 km，岛屿538个[1]，海藻种类繁多，资源丰富。海藻是海洋中的初级生产力，具有丰富的生理特性和生态功能，为其他海洋生物提供栖息地和食物来源[2]，是整个海洋生态系统中的重要组成部分，维持着海洋生物多样性。海藻吸收和利用海水中的氮、磷和碳等物质，通过净化海洋环境，减缓海洋酸化程度。另外，海藻也可用于食品开发，是海洋药品和生物燃料等原料，因此，其生态、经济价值显著[3]。

目前，关于大连的海藻研究主要集中在潮间带底栖海藻生物群落、优势种的季节性变化、分类与分布等方面，前期研究中，曾呈奎[4]对中国黄渤海海藻进行了研究，栾日孝[5]、张淑梅等[6]报道了大连沿海常见海藻组成与分类，李熙宜等[7-9]、邵魁双等[10]、王宏伟等[11]、徐娜等[12]、熊韶峻等[13]也报道了大连海区潮间带底栖海藻的群落特征、优势种季节性变化特点，隋战鹰等[14-16]进行了黄渤海海域底栖海藻分布与群落结构的研究，宋学文等[17]、于雅楠等[18]报道了大连外来入侵海洋红藻具孔斯帕林藻(Sparlingia pertusa)、牛岛薄膜藻(Haraldiophyllum udoense)等。

近10多年来，有关大连底栖海藻的群落、组成及分布特征报道较为缺乏，随着城市化进程及近岸围堰养殖的迅猛发展，大连海藻的自然栖息地不断遭受破坏[19]，加之外来入侵物种的扩散分布，对大连底栖海藻群落组成造成重大影响。因此，本文对大连黄海、渤海海域大型底栖海藻的种类组成、生物量、季节性变化和垂直分布特征等方面进行了连续5年的调查研究，并对其进行了生物多样性调查及驱动因子影响效应分析，以期揭示大连底栖海藻群落组成及其分布现状，为大连海域海藻资源的保护、恢复及开发利用提供有益参考。

1 材料与方法

1.1 调查站位的设置

调查区域位于辽宁省大连市临近海域(121°58′～123°31′E，38°43′～40°10′N)，共设15个站位，各站位及其编号分别：李官龙王庙(D1)、排石滩(D2)、长兴岛(D3)、鹿鸣岛(D4)、大黑石(D5)、黄金山(D6)、黑石礁(D7)、付家庄(D8)、金石滩(D9)、广鹿岛(D10)、哈仙岛(D11)、大长山岛(D12)、獐子岛(D13)、海洋岛(D14)、石城乡(D15)(图1)。在每个站位利用GPS定位仪(CHCNAV RTK X6)进行定位，记录经纬度和海拔。

1.2 方法

1.2.1 样品的采集与鉴定

定量样品：在各站位的潮下带、低潮带、中潮带和高潮带分别随机框定3个样方(100 cm×100 cm)，拍照后，用刮刀将样方内的全部海藻轻轻刮下，装入自封袋中并进行编号，然后将自封袋置入装有冰袋的保温箱中带回实验室，将海藻洗净、分类并用吸水纸吸干表面水分，然后置入60 ℃烘箱内烘干至恒重，冷却后称其干质量(g/m2)取平均值。

定性样品：在各站位随机进行100 m样带调查，从潮间带至潮下带在可采范围内采集不同种类海藻样品，分别装入自封袋内，带回实验室参考文献[1]进行分类鉴定与标本制作。

海水样品采集与检测：在每个站位取双份混合水样置于4 ℃的保温箱内保存，带回实验室后立即进行指标检测。依据《海洋监测规范第4部分：海水分析》(GB 17378.4—2007)[20]的规定对pH、化学需氧量(COD)、悬浮物(SS)、溶解氧(DO)、磷酸盐(PO43--P)、盐度(SAL)、亚硝酸盐(NO2--N)、硝酸盐(NO3--N)、浊度(NTU)进行测定分析。

1.2.2 生物多样性分析采用Past 4.13软件对数据进行α 多样性分析，采用ArcGIS 10.8软件对计算结果进行绘图。采用Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J)和Simpson优势度指数(C)3个指标分析α物种多样性[21]。H′、J和C计算公式分别为

式中：S为样方内物种总数；Pi表示第i个物种重要值与群落物种总重要值之比。

1.3 数据处理

采用SPSS 24.0软件进行单因子方差分析，利用Duncan法进行组间多重比较，显著性水平设为0.05。采用Canoco 5.0软件对各站位海藻数据进行去趋势对应分析(DCA)，在进行相关性分析之前，对海藻相对盖度和环境因子参数(除pH外)进行lg(x+1)转换。DCA结果显示，最大的梯度长度为2.2，属于线性模型，故选用冗余分析法(RDA)进行相关性分析[22]。

2 结果与分析

2.1 海藻的物种组成、季节变化及垂直分布

2.1.1 物种组成大连海域共发现海藻165种(物种名称及生物学特征见文献[1])，隶属于4门29目56科101属，其中蓝藻门(Cyanophyta)2目2科2属2种，红藻门(Rhodophyta)11目24科55属84种，褐藻门(Phaeophyta)10目19科28属42种，绿藻门(Chlorophyta)6目10科16属37种。

海藻种类中，红藻门84种，占比为51%；褐藻门42种，占比为26%；绿藻门37种，占比为22%；蓝藻门2种，占比为1%。大连海域海藻主要科属中，松节藻科(Rhodomelaceae)包含种类最多(8属16种)；刚毛藻科(Cladophoraceae)次之(3属13种)；其他依次为海膜科(Halymeniaceae)(3属11种)、仙菜科(Ceramiaceae)(6属9种)、石莼科(Ulvaceae)(3属8种)、珊瑚藻科(Corallinaceae)(6属7种)、马尾藻科(Sargassaceae)(2属6种)、萱藻科(Scytosiphonaceae)(3属6种)、石花菜科(Gelidiaceae)(2属6种)和礁膜科(Monstromataceae)(2属5种)。其余78种海藻分别隶属于杉藻科(Gigartinaceae)、水云科(Ectocarpaceae)、红叶藻科(Delesseriaceae)和红毛菜科(Bangiaceae)等46科63属。

在经济种组成方面，大连海域主要分布紫菜属(Porphyra)、石花菜属(Gelidium)、拟鸡毛菜属(Pterocladiella)、海索面属(Nemalion)、海萝属(Gloiopeltis)、凹顶藻属(Laurencia)、蜈蚣藻属(Grateloupia)等经济红藻，海带属(Laminaria)、裙带菜属(Undaria)、羊栖菜属(Hizikia)、萱藻属(Scytosiphon)、鹿角菜属(Silvetia)、马尾藻属(Sargassum)、绳藻属(Chorda)等经济褐藻，松藻属(Codium)、石莼属(Ulva)、浒苔属(Enteromorpha)等经济绿藻。这些经济种类中，边紫菜(Porphyra marginata)、海萝(Gloiopeltis furcata)、海索面(Nemalion vermiculare)、石花菜(Gelidium amansii)、日本凹顶藻(Laurencia nipponica)、萱藻(Scytosiphon lomentaria)、鹿角菜(Silvetia siliquosa)、海蒿子(Sargassum confusum)、裂叶马尾藻(Sargassum siliquastrum)和刺松藻(Codium fragile)等海藻，具有食用、药用等价值，可作为食品、保健品、化工、饲料和肥料等原料，也兼具较高的生态价值(图2)。

本调查发现，在大连海域共有11种外来海藻，分别为黄褐盒管藻(Capsosiphon fulvescens)、舌状酸藻(Desmarestia ligulata)、多肋藻(Costaria costata)、具孔斯帕林藻、扩大角叉菜(Chondrus armatus)、日本马泽藻(Mazzaella japonica)、椭圆蜈蚣藻(Grateloupia elliptica)、掌状美叶藻(Callophyllis palmata)、牛岛薄膜藻、裙带菜、海带，其中，裙带菜、海带为经济引入种，其余9种均为外来入侵物种(图3)。大连海域15个站位海藻外来物种数为1～8种，其中，D6、D7、D13这3个站位外来物种数目最多，均为8种；D15、D1站位外来物种数目较少，分别为1种、2种(图4)。

2.1.2 季节变化大连海域底栖海藻物种数在春季最多(132种)；夏季次之(115种)；秋季最少(80种)(图5)。大连位于北半球暖温带，本海域的海藻群落结构随着季节的更替会发生明显的规律性变化。春季(3—5月)，随着水温的逐渐升高，海藻群落结构逐渐丰富并达到鼎盛状态，常见海藻有软丝藻(Ulothrix flacca)、北极礁膜(Monostroma arcticum)、条斑紫菜(Porphyra yezoensis)、萱藻、海萝、单条胶黏藻(Dumontia simplex)和羊栖菜(Hizikia fusiforme)等；在夏季(6—8月)，随着水温的继续升高，很多海藻进入繁殖期，藻体逐渐流失或过度到微观藻体世代，海域可见海藻种类减少，此期间主要有孔石莼(Ulva pertusa)、浒苔(Enteromorpha prolifera)、细弱红翎菜(Solieria tenuis)、曾氏藻(Tsengia nakamurae)、龙须菜(Gracilaria lemaneiformis)、拟鸡毛菜(Pterocladia capillacea)和繁枝蜈蚣藻(Grateloupia ramosissima)等；秋季(9—11月)及冬季(12—2月)，随着水温的逐渐下降，许多在春夏季繁殖的藻体幼苗已肉眼可见，如铜藻(Sargassum horneri)、海黍子(Sargassum muticum)、披针形蜈蚣藻(Grateloupia lanceolata)、日本马泽藻、石花菜、海萝等逐渐形成新的海藻种群。在大连海域，除了明显的季节性分布海藻外，同时存在常年可见的种类，如孔石莼、浒苔、日本马泽藻、亚洲蜈蚣藻(Grateloupia asiatica)、石花菜等。因此，大连海域春季和夏季的可见海藻种类数要多于秋季和冬季。

大连海域海藻生物量平均值春季最高(504 g/m2)；夏季其次(314 g/m2)；冬季较低(231 g/m2)；秋季最低(118 g/m2)(图6)。褐藻生物量在各季节中均占优势，其中生物量较大的褐藻有海黍子、铜藻、海带、裙带菜、鼠尾藻(Sargassum thunbergii)、萱藻、裂叶马尾藻、海蒿子、叉开网翼藻(Dictyopteris divaricata)等；其次为红藻，生物量较大的有披针形蜈蚣藻、日本马泽藻、新松节藻(Neorhodomela munita)、金膜藻(Chrysymenia wrightii)、石花菜、拟鸡毛菜和细弱红翎菜等；第三为绿藻，其生物量较大的有孔石莼、北极礁膜、浒苔、刺松藻和缘管浒苔(Enteromorpha linza)等；蓝藻生物量在一年四季中均最低，常见的有丝状鞘丝藻(Lyngbya confervoides)、海雹菜(Brachytrichia quoyi)。

2.1.3 垂直分布在大连海域不同潮间带分布的海藻种类存在垂直分布，其中低潮带>中潮带>潮下带>高潮带，物种数依次为137、117、70、34种。大连海域海藻的垂直分布具有明显的规律性，如海萝、新松节藻、单条肠髓菜(Myelophycus simplex)、茎刺藻(Caulacanthus ustulatus)和丝状鞘丝藻等，主要分布于高潮带、中潮带；条斑紫菜、萱藻、刺松藻、单条胶粘藻、藓羽藻(Bryopsis hypnoides)和真江蓠(Gracilaria vermiculophylla)等主要分布于潮间带中、低潮带；绳藻(Chorda filum)、石花菜、裂叶马尾藻、椭圆蜈蚣藻(Grateloupia elliptica)和具孔斯帕林藻等主要分布于潮下带。许多海藻垂直分布的界限不是很明显，如孔石莼、日本马泽藻、曾氏藻、细弱红翎菜等，可以从潮间带分布到潮下带。

2.2 生物多样性分析

大连海域海藻生物多样性指数的分析结果如图7。其中，Shannon-Wiener多样性指数值在D12、D13、D14站位较高(4.81～4.86)，在D1、D15、D7站位较低(2.96～3.81)，总体为2.96～4.86，平均值为4.28；Pielou均匀度指数值在D11、D12站位较高(0.94～0.95)，D1、D7站位较低(0.74～0.79)，总体为0.74～0.95，平均值为0.89；Simpson优势度指数值在D11、D12站位较高(均为0.98)，D1、D15站位较低(0.86～0.92)，总体为0.85～0.98，平均值为0.96。

2.3 环境因子水平及其对海藻的影响

2.3.1 环境因子水平大连海域各站位pH值为7.88～8.56，均值为8.32；COD值为0.58～2.11 mg/L，平均值为1.29；SS值为5.98～8.98 mg/L，平均值为7.19 mg/L；DO值为6.18～8.65 mg/L，平均值为

值为0.00～0.03 mg/L，平均值为0.01 mg/L；SAL值为23.09～31.03，平均值为

值为0.01～0.16 mg/L，平均值为0.04

值为0.01～0.16 mg/L，平均值为0.08 mg/L；NTU值为20.50～31.80 mg/L，平均值为27.01 mg/L(表1)。环境因子测定结果显示，大连海域各调查站位海水水质均达到Ⅰ类标准。

2.3.2 海藻与环境因子的相关性 RDA分析结果显示：第一排序轴特征值为0.26，第二轴特征值为0.16，前两轴物种-环境变量累计达59.02%，4个轴物种-环境变量累计达79.11%，轴1和轴2物种和环境因子间的相关系数分别为0.96和0.94，由此说明，排序轴能够较好地反映海藻群落与环境因子之间的相互关系(表2)。RDA排序图显示，溶解氧、pH和盐度对海藻生物的生长及分布有显著性影响(P<0.05)。其中，调查站位D12的海藻群落分布与DO、pH呈显著正相关(P<0.05)，与盐度呈显著负相关(P<0.05)；调查站位D4的海藻分布与SAL呈显著正相关(P<0.05)(图8)。

3 讨论

3.1 海藻物种组成及时空分布特征

本研究显示，大连底栖大型海藻种类数目前为165种，明显多于1984年李熙宜等[9]报道的110种、1989年栾日孝[5]报道的143种、2000年邵魁双等[10]报道的94种，说明本地区海域海藻资源的保护成效有所好转。本次采集的海藻中红藻门84种，占据群落优势，主要以条斑紫菜、茎刺藻、节荚藻(Lomentaria hakodatensis)和新松节藻等为优势种群，体现出红藻对大连海域环境的高度适应性及其在生态系统中的关键作用。而且在所有调查站位均出现有丝状鞘丝藻、茎刺藻、日本马泽藻、亚洲蜈蚣藻、节荚藻、新松节藻等常见藻，说明这些海藻在大连海域分布广泛，对生境的适应性较强。宋学文等[17]、于雅楠等[18]曾报道过外来入侵红藻具孔斯帕林藻和牛岛薄膜藻，本研究中发现，这两种入侵红藻在大连的分布进一步扩散，同时还发现了扩大角叉菜、日本马泽藻、椭圆蜈蚣藻、掌状美叶藻、舌状酸藻、多肋藻和黄褐盒管藻等入侵物种，在入侵海藻中红藻的物种数及生物量明显多于褐藻、绿藻，出现这种现象的原因可能是全球变暖导致部分红藻北移，具体还需做进一步的深入研究以确定其影响因素。

本研究中各类海藻物种数及生物量的季节性变化表现为春>夏>冬>秋，春夏季海藻种数远大于秋冬季，这与邵魁双等[10]、王宏伟等[11]等发现的大连海域大型底栖海藻的季节变化规律较一致，这一周期性变化深刻体现了温带海域独特的生态规律。出现这种现象的可能原因为大连海域为温带海域，春季阳光充足，温度适宜，大多数藻类经秋、冬季的生长，海藻群落在春季达到鼎盛期；至夏季时，随着水温的不断升高，高温和强光照使得很多大型藻类进入繁殖期，放散孢子或配子后，藻体逐渐溃烂、流失；到了秋季，随着水温的逐渐下降，繁殖后的海藻幼苗开始出现，但海藻生物量处于最低点；冬季时，随着海藻幼苗的不断生长及冷水性藻类的繁殖，海藻种类及生物量又开始逐渐增加，如此往复，周年循环，不仅丰富了海域生物多样性，也形成了明显的季节性演替特征。

从垂直空间分布方面来看，本研究表明，低潮带海藻种类最多，其次为中潮带、潮下带，高潮带海藻种类最少。这种分布特点可能是因为高潮带暴露空气中的时间较长、环境变化剧烈，海藻受限于极端环境条件，只有适应性强的海藻才能生存，种类相对较少。潮下带虽然环境稳定，但随着水深的增加光照强度逐渐减弱，对光度变化较为敏感的海藻，则会出现减退，中潮带因介于高低潮带之间，环境相对稳定，适合多种海藻生长，低潮带因水动力作用强，温度环境适宜，成为海藻种类最丰富的区域，因此，中、低潮带分布的海藻物种数多于潮下带和高潮带。本研究显示，大多数海藻在近岸约10 m水深范围内均能分布，垂直分布的范围较大，只有少数海藻如海萝、茎刺藻和新松节藻等需要充分的干露条件，故只能分布于高、中潮带，此外，一些海藻如绳藻、石花菜、裂叶马尾藻和金膜藻等耐干露能力较差，因此也只能分布于潮下带，在潮间带分布较少。

3.2 海藻多样性变化特征

大连海藻Shannon-Wiener指数为2.96～4.86，平均值为4.28；Pielou均匀度指数为0.74～0.95，平均值为0.89。表明大连海域海藻生态系统整体上具有较高的物种多样性和均匀度，但是大连黄海、渤海海域北部边界的物种多样性明显较低，造成这种情况的原因可能是黄、渤海北部沿岸的自然状况比较复杂，基岩岸、砾石滩、沙滩与淤泥滩交错排列，近海的海水浊度较高，透明度小，含盐量低，同时受大陆季风气候的影响，海水温度的四季变化较大，且普遍存在冬季结冰现象；在大连中、南部海域，多岩礁，人为干扰较少，海水清澈，透明度较高，冬季结冰现象较少，因此海藻生物多样性较高，但随着生境的改善，入侵现象加剧，生物入侵种明显增多。

大连海藻的Simpson优势度指数为0.86～0.98，平均值为0.96，体现了生态系统的稳定性，说明物种的优势度较高，这表明虽然物种数量多且分布均匀，但少数物种在群落中占据了主导地位。春季，大连排石海域的海藻优势种为网地藻(Dictyota dichotoma)、缘管浒苔、波登仙菜(Ceramium boydenii)和曾氏藻，黑石礁海域为北极礁膜、条斑紫菜和萱藻；夏季，排石海域海藻优势种为细弱红翎菜、拟鸡毛菜和繁枝蜈蚣藻，黑石礁海域为孔石莼、石花菜和日本马泽藻。这说明不同海域、不同季节优势种均有所不同，为了保持海藻生态系统的稳定性和可持续性，需要关注不同海域不同优势种的动态变化，并采取措施保护其他海藻物种，促进海藻多样性的恢复与提升。

3.3 海藻与环境因子的响应关系

大型底栖海藻的群落结构、生物量及季节变化等均与海洋环境因子息息相关[23]。本研究结果表明，溶解氧、pH、盐度是显著影响大连海域海藻生长分布的主要环境因子。溶解氧是海藻进行光合作用和呼吸作用所必需的重要元素，海域中溶解氧的含量直接影响海藻的光合效率[24]，进而影响其生长速度和生物量。当溶解氧含量适宜时，海藻的光合作用能够顺利进行，从而合成更多的有机物，促进海藻的生长，而过高的溶解氧会导致藻类呼吸消耗增加，进而影响其生长，如果溶解氧含量过低，海藻的光合作用会受到限制，生长速度会减慢，甚至可能导致海藻死亡；pH值是衡量水体酸碱度的指标[25]，对海藻的生长同样具有重要影响，海水pH值的变化会直接影响藻类的生长环境，大部分海藻适宜生长的pH值范围较为狭窄，当pH值过高或过低时，都会影响到海藻细胞内的酶活性，进而影响海藻的代谢过程，导致海藻的生长受到抑制甚至死亡，进而影响其种类组成与分布，适宜的pH范围是海藻正常生长的基础条件之一；盐度是影响海藻生长的另一关键环境因子，它直接关系到海藻细胞的渗透压、水分和养分的吸收，以及细胞内的生化反应等生理过程，海藻对盐度有一定的适应范围，在适宜的盐度范围内，海藻能够正常吸收水分和养分，维持其生长和代谢，如果盐度过高或过低，都会影响其渗透压平衡，导致海藻细胞失水或吸水过多，进而影响到海藻的生长与分布。海藻是整个海洋生态系统中的重要组成部分，其作为丰富的食物来源及复杂的生境结构为海洋生物提供栖息地和繁殖场所，维持着海洋生物的多样性[26]。因此，密切关注海域溶解氧、pH、盐度等的变化，同时通过进一步的科学研究，深入揭示这些环境因子对海藻生长的影响机制，能够为大连海域海藻资源的可持续利用提供科学依据。

4 结论

1)2019—2023年调查显示，大连海域大型底栖海藻共计165种，隶属于4门29目56科101属，其中红藻84种，褐藻42种，绿藻37种，蓝藻2种，包括外来海藻11种。海藻物种数及生物量季节性变化呈现春>夏>冬>秋的特点，垂直分布呈现低潮带>中潮带>潮下带>高潮带的特点。

2)生物多样性分析显示，大连底栖海藻Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Simpson优势度指数均值分别为4.28、0.89、0.96，具有较高的物种多样性和均匀度，但在大连黄海、渤海北部边界的物种多样性较低，在中南部海域物种多样性较高；同时，大连海藻的优势度也较高，不同海域、季节具有不同优势种。

3)环境因子测定结果显示，大连海域各调查站位海水水质均达到Ⅰ类标准；DCA分析显示，溶解氧、pH和盐度是显著影响大连海域海藻生长分布的主要环境因子。

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