梨形环棱螺(Bellamya purificata)俗称螺蛳、石螺，隶属于田螺科(Viviparidae)环棱螺属(Bellamya)，因其具有个体大、分布广、价格低、营养丰富等优势而被广泛用作畜禽、水产的生物饵料[1]，另外，梨形环棱螺还具有药食价值高和生态净化作用大的优点[2-3]。目前，螺蛳粉产业快速发展，其产品日销量突破300万袋，远销20多个国家和地区，因此，市场对梨形环棱螺的需求也日益剧增[4]。为保障产业原料保质稳量供应，梨形环棱螺正由天然捕捞向人工养殖方向转变。为此，开展优化梨形环棱螺亲本选择策略的相关基础研究具有重要的现实意义。

全湿质量是梨形环棱螺经济价值评估的主要指标，此外，软体质量(去壳质量)也是影响螺蛳粉高汤熬制的重要因素，而腹足部肌肉(去内脏质量)则是美食“炒螺蛳”的主要食用部位，因此三者均是淡水经济螺类重点关注的经济指标。现阶段对梨形环棱螺的研究主要集中在群体遗传结构[5-6]、水质净化[7]、生态适应机能[3，8]及其毒理效应研究[9-10]方面，关于形态性状与全湿质量，尤其是与软体质量、肌肉质量关系的研究鲜见报道。分析梨形环棱螺形态性状对质量性状的影响，可通过对形态性状表型的直接观察反映质量性状优劣，从而更便捷地筛选质量性状优良的个体，提高选择育种的效率[11]。通径分析以多元回归分析为基础，将相关性分解为直接作用和间接作用，是准确反映自变量对因变量影响的有效方法，目前已被广泛应用于水产经济螺贝类的研究中，如中华圆田螺(Cipangopaludina cathayensis)[12]、皮氏蛾螺(Volutharpa ampullacea perryi)[13]、培利涡螺(Volutharpa perryi )[14]、皱纹盘鲍(Haliotis discus hannai)[15]等。

本研究中以梨形环棱螺为对象，通过性状测量并运用相关性分析和通径分析，研究了形态性状与体质量性状之间的相关性，建立了最优回归方程，以期为优化梨形环棱螺亲本选择策略提供理论依据，同时也为梨形环棱螺资源评估、种群分析和遗传育种的研究提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验用梨形环棱螺于广西水产良种南繁基地采集，共采集1 007只(雌787只，雄220只)。用流水将梨形环棱螺冲洗干净后擦干，观察其右触角，向内弯曲为雄螺，反之为雌螺[16](图1)。

1.2 方法

辨别雌雄后进行形态性状和质量性状的测量，采用电子天平称量梨形环棱螺全湿质量(Y1)(精确度为0.01 g)。采用游标卡尺测量其壳宽(X1)、壳高(X2)、壳口宽(X3)、壳口高(X4)、体螺层高(X5)、螺旋部高(X6)、倒数第二螺层宽(X7)、倒数第二螺层高(X8)8个形态性状(精确度为0.01 mm)(图2)。待形态性状测量完成后，使用锤子敲碎试验螺外壳，取出软体部，并测量软体质量(Y2)，随后解剖分离内脏团和肌肉部，测量肌肉质量(Y3)(图3)。

1.3 数据处理

采用Excel软件对测量数据进行整理，并采用SPSS 24.0软件对数据进行统计分析，以及形态性状与全湿质量、软体质量、肌肉质量的相关性分析、通径分析、决定系数分析及多元回归分析，得出最优线性回归模型，建立多元回归方程。

参照杜家菊等[17]方法，利用SPSS软件建立线性回归方程，获得标准回归系数(即通径系数)，计算间接通径系数为

Pijy=Rij×Pj。

(1)

式中：Pijy为Xi通过Xj对Y1的间接通径系数，Rij为Xi和Xj间的相关系数，Pj为Xi对Xj的直接通径系数。

单一自变量对因变量的决定系数(di)计算公式为

di=Pi2。

(2)

式中：Pi为该自变量对因变量的通径系数。

两个自变量对因变量的共同决定系数(dij)计算公式为

dij=2rij×Pi×Pj。

(3)

式中：rij为两个自变量间的相关系数；Pi和Pj分别为两个自变量对因变量的通径系数[18]。

2 结果与分析

2.1 梨形环棱螺性状表型参数分析

从表1可见，雄性和雌性梨形环棱螺的全湿质量、软体质量、肌肉质量、倒数第二螺层高的变异系数均大于30%，说明这些性状在梨形环棱螺个体间差异较大，尤其是雄性梨形环棱螺的肌肉质量变异系数高达60.85%。

2.2 梨形环棱螺各性状间的相关性分析

从表2可见，各性状与全湿质量、软体质量、肌肉质量的皮尔逊相关系数均达到极显著性水平(P<0.01)，初步表明所选目标形态性状与质量性状的可行性。在雄、雌螺中，壳高与全湿质量相关性系数最高，均为0.927；而雄螺中倒数第二螺层高与全湿质量相关性最低(0.569)，在雌螺中则是螺旋部高最低(0.616)。雄螺的壳高与软体质量相关性最大，相关系数为0.904，而雌螺为壳宽与软体质量相关性最大(0.899)。雄、雌梨形环棱螺与肌肉质量相关性最大的均为体螺层高，分别为0.899、0.882；而倒数第二螺层高则与软体质量、肌肉质量相关性最小。

2.3 通径分析

2.3.1 形态性状对全湿质量的通径分析 通径分析结果显示，对雄性梨形环棱螺全湿质量直接作用显著的性状有壳高、螺旋部高、倒数第二螺层宽、倒数第二螺层高，其中，壳高对全湿质量的通径系数最高，为0.698，螺旋部高的通径系数为负且绝对值较小，说明雄螺壳高对全湿质量的直接作用最为显著。螺旋部高、倒数第二螺层宽、倒数第二螺层高的通径系数较小而间接系数总和较大，表明这些性状主要通过对其他性状的作用来间接影响全湿质量。对雌性梨形环棱螺全湿质量起直接作用的性状为壳宽、壳高、螺旋部高、倒数第二螺层宽、倒数第二螺层高，其中，壳高的通径系数最大，为0.53；螺旋部高的通径系数为负且绝对值较小，说明其对雌螺全湿质量的直接影响作用较小且为负向；壳宽、壳口宽、螺旋部高、倒数第二螺层宽、倒数第二螺层高主要通过间接作用影响全湿质量(表3)。

2.3.2 形态性状对软体质量的通径分析 雄性梨形环棱螺中，对软体质量有显著直接作用的有壳宽、壳高和螺旋部高，通径系数分别为0.272、0.749、-0.122，表明在雄性梨形环棱螺中壳高是影响软体质量的主要因素，螺旋部高对软体质量的直接影响呈负向。壳宽和螺旋部高间接作用系数较大，分别为0.625、0.808，说明其主要通过对其他性状的作用来间接影响全湿质量。雌性梨形环棱螺中，对软体质量起直接作用的性状有壳宽、壳高、体螺层高，通径系数为0.436、0.305、0.197，壳宽是影响雌性梨形环棱螺软体质量的主要因素(表4)。

2.3.3 形态性状对肌肉质量的通径分析 雄螺梨形环棱螺的体螺层高和倒数第二螺层宽对肌肉质量的直接作用达到极显著，通径系数分别为0.775、0.162，体螺层高对雄螺的肌肉质量起主要影响；倒数第二螺层宽主要通过间接作用影响雄螺，间接作用系数为0.592。对雌性梨形环棱螺肌肉质量直接作用达到极显著的性状有壳宽、壳口宽、体螺层高、螺旋部高，通径系数分别为0.282、0.274、0.276和0.157，间接作用系数分别为0.598、0.569、0.606、0.452，说明其肌肉质量主要受壳宽、壳口宽、体螺层高的共同影响，且这些性状对雌螺肌肉质量起到较大的间接影响(表5)。

2.4 决定系数分析

2.4.1 形态性状对全湿质量的决定系数分析 壳高对雌、雄梨形环棱螺全湿质量的单独决定系数最大，分别为0.487、0.281(表6、表7)。在雄螺中壳高与倒数第二螺层宽共同决定系数最高，为0.267(表6)；在雌螺中，壳高与壳宽对全湿质量的共同决定系数最高，为0.235(表7)。

2.4.2 形态性状对软体质量的决定系数分析 雄性梨形环棱螺的壳高对软体质量的单独决定系数最高，壳高与壳宽的共同决定性状最大(表8)。雌性梨形环棱螺的壳宽对软体质量的单独决定系数最高，壳宽与壳高在两两性状对软体质量的决定程度中最高(表9)。

2.4.3 形态性状对肌肉质量的决定系数分析 雄性梨形环棱螺体螺层高对肌肉质量的单独决定系数为0.601(表10)，显著高于倒数第二螺层宽，说明其为决定肌肉质量的主要因素。在雌螺中壳宽、壳口宽、体螺层高的单独决定系数差别较小，分别为0.080、0.075、0.076(表11)，说明这3种性状对雌螺肌肉质量的单独决定程度相近。体螺层高与壳宽的共同决定系数最大，为0.144(表11)。

2.5 多元回归方程的建立

2.5.1 雄螺形态性状对全湿质量、软体质量、肌肉质量多元回归方程的建立 利用逐步回归分析法，以梨形环棱螺雄壳宽、壳高、壳口宽、壳口高等8项螺形态性状为自变量，全湿质量、软体质量、肌肉质量为因变量进行分析，通过显著性检验剔除不显著的性状数据，建立多元回归方程。经多元回归方差分析和偏回归系数显著性检验，除螺旋部高对软体质量的偏回归系数仅为显著性水平(P<0.05)，其他偏回归系数P值均小于0.01，达到极显著性水平，表明该回归分析具有统计学意义。雄螺形态性状对全湿质量、软体质量、肌肉质量分别建立了如下方程(表12、表13)：

Y1雄=-4.215+0.229X2-0.082X6+

0.273X7+0.219X8，

(4)

Y2雄=-1.697+0.057X1+0.09X2-0.025X6，

(5)

Y3雄=-0.748+0.061X5+0.022X7。

(6)

2.5.2 雌螺形态性状对体质量、软体质量、肌肉质量多元回归方程的建立 以梨形环棱螺雌螺形态性状作为自变量，利用逐步回归分析法建立以全湿质量、软体质量、肌肉质量为因变量的多元回归方程。在雌性梨形环棱螺中，多元回归方差分析和偏回归系数显著性检验均达到极显著性水平(P<0.01)，分别获得形态性状对体质量、软体质量、肌肉质量的回归方程：Y1雌=-6.019+0.158X1+0.196X2+0.104X4-0.038X6+0.088X7+0.126X8，Y2雌=-2.881+0.123X1+0.049X2+0.045X5，Y3雌=-1.183+0.032X1+0.046X3+0.026X5+0.016X(表14、表15)。

3 讨论

3.1 梨形环棱螺质量性状的选育潜力

变异系数能够反映不同个体间性状的差异，可作为对水产经济动物目标性状的评估参考[14]。本研究中梨形环棱螺雄、雌螺的全湿质量、软体质量、肌肉质量变异系数均大于40%，说明梨形环棱螺的质量性状在个体间差异较大，具有较大的选育潜力。影响变异系数大小的原因有地域、物种、生长阶段、养殖密度的差异等。此前，金武等[19]的研究显示，江阴、太湖、阳澄湖的梨形环棱螺群体全湿质量的变异系数分别为31.58%、26.98%、21.34%，与本研究结果出现差异的原因可能是由于环境因子、遗传因子的影响。在华贵栉孔扇贝(Chlamys nobilis)[20]、星康吉鳗(Conger myriaster)[21]、等边浅蛤(Macridiscus multifarius)[22]等研究中也出现了一致结果，同一物种各个形态性状的变异系数在不同群体间存在差异。此外，其他螺贝类质量性状的变异系数与本研究同样存在差异，如中国圆田螺(Cipangopaludina chinensis)全湿质量变异系数为39.87%[23]；方斑东风螺(Babylonia areolata)全湿质量的变异系数为31.51%[24]；广大扁玉螺(Glossaulax reiniana)的全湿质量变异系数为12.60%，软体质量为12.56%[25]；疣荔枝螺(Thais clavigera Kuster)的全湿质量、软体质量变异系数分别为23.71%、23.43%[26]，这种差异可能是物种不同所导致的。在本研究中，梨形环棱螺雄螺肌肉质量变异系数高达60.85%，You等[27]对8个市场规模的杂色鲍全同胞家系进行研究，肌肉质量变异系数为35%，推测这种差异是由于物种不同、群体差异等原因造成，杂色鲍为全同胞家系，而本研究中梨形环棱螺群体则不同，可能是前者的肌肉质量变异系数比后者更小的原因之一。

3.2 梨形环棱螺不同性别间性状差异

在水产动物中常有不同性别间形态性状和生长速率存在差异的情况，李哲[28]对禾花鲤(Cyprinus carpiovar. Quanzhounensis)的研究发现，雌鱼的体质量显著大于雄鱼；郑礼[18]对中国明对虾(Fenneropenaeus chinensis)的研究发现，雌性和雄性群体除额角上齿数差异显著外，其他形态性状的差异性均极显著；罗会[29]对合浦珠母贝(Pinctada fucata)的研究表明，合浦珠母贝雌性个体的数量性状值均显著大于雄性个体；王新安[30]对大菱鲆(Scophthalmus maximus)的研究表明，大菱鲆雌、雄生长规律存在显著性差异，雌鱼比雄鱼具有更为优良的生长性能。当前，通过研究雌雄间性状差异，建立雌雄判别模型方程对性别进行鉴别的方法已应用到多种水产动物中，如半滑舌鳎(Cynoglossus semilaevis)[31]、河川沙塘鳢 (Odontobutis potamophila)[32]、大刺鳅(Mastacembelus armatus)[33]等。不同性别梨形环棱螺形态性状对质量性状的影响作用也存在差异，雌、雄梨形环棱螺的全湿质量和软体质量均主要受到壳高影响，但影响程度具有差异。而雄螺肌肉质量主要受体螺层高的影响，雌螺则主要受壳宽、壳口宽及体螺层高的影响。推测出现差异的原因可能是摄食与消化能力差异、生长相关基因表达的性别差异、性激素调控差异、生长与繁殖能量配比引起的生长性别差异[34]。

3.3 影响全湿质量、软体质量、肌肉质量主要形态性状的确定

相关分析是研究变量间密切程度的一种统计分析方法，能反映多个变量间的数量关系[35]。本研究中，雌、雄螺形态性状与全湿质量、软体质量、肌肉质量相关性均达到极显著性水平。生物经济性状进化过程受基因遗传和环境因子影响，而亲缘关系相近的螺类形态及影响质量性状的因素具有一定的相似性[36]。雌、雄梨形环棱螺壳高与全湿质量的相关性最高，这与近缘关系的铜锈环棱螺(Bellamya aeruginosa)[37]、中国圆田螺[23]、福寿螺(Pomacea canaliculata)[38]的研究结果相一致。由于物种差异，形态性状差别较大的螺类，影响质量性状的主要因素也有差别，但均符合螺类壳体积越大，越有利于其壳内软体生长的规律。本研究显示，雄、雌螺与肌肉质量相关性最大的均为体螺层高。在其他螺类研究中也得到相似结果，如扁玉螺(Neverita didyma)壳顶低小，螺旋部较短，体螺层宽，其壳宽与软体质量相关系数最高[39]；皮氏蛾螺(Volutharpaampullacea Perryi)体螺层甚膨大，占壳的极大部分，其体螺层高与软体质量的相关系数最高[13]。

自变量对因变量作用具有直接或间接影响，相关性分析只能综合反映自变量对因变量直接和间接影响的总和，而利用通径分析可反映其直接影响[40]。在本研究中，虽然所有的性状均与全湿质量、软体质量、肌肉质量呈极显著性相关，但经通径分析后，对因变量有显著影响的性状只保留部分，在众多研究中也出现类似结果，如栉孔扇贝(Chlamys farreri)[41]、大口黑鲈(Micropterus salmoides)[42]、鹰爪虾(Trachypenaeus curvirostris)[43]等研究。本研究中还出现了因变量相关系数较高的性状，通径系数却低于其他性状的情况。李哲等[23]对中国圆田螺的研究中，相较于倒数第二螺层宽与全湿质量的相关系数，壳高与全湿质量的相关系数更高，但后者与全湿质量的通径系数低于前者。推测由于某一性状主要通过影响其他性状而对因变量起到间接作用，因此相关系数高而通径系数较低。

本研究中利用逐步多元回归分析建立多元回归方程，由于部分性状与入选的自变量性状相关性较强，不能在回归方程中共存，因而被视为对全湿质量、软体质量、肌肉质量影响不显著的形状，从而剔除。当对因变量建立的多元回归方程的共同决定系数大于0.85，则表示找到了影响因变量的主要因素[44]。蒋涛涛等[45]研究表明，泥蚶(Tegillarcagranosa)壳形态性状对活体质量建立的多元回归方程共同决定系数的总和为0.853；Liu等[46]在多个野生群体青蛤(Cyclina sinensis)的研究中，建立了活体质量的多元回归方程，其共同决定系数大于0.85，说明了主要影响因变量的因素已被找出。本研究中，雄、雌梨形环棱螺形态性状对全湿质量建立的多元回归方程共同决定系数分别为0.878、0.898，均大于0.85，说明已找到了影响全湿质量的主要影响因素。对软体质量、肌肉质量建立的多元回归方程共同决定系数均未达到0.85，说明所选择的形态性状还不够全面，如壳厚、倒数第三螺层宽高等形态性状指标未纳入研究范畴，具体还需进一步的研究。根据对梨形环棱螺雄螺质量性状的决定系数分析，雄螺、雌螺均为壳高对全湿质量的单独决定系数最高，说明在选育更高全湿质量时，应选择壳高作为关键形状。同理，以软体质量为选育目标时，雄螺应以壳高为主要选择性状，壳宽为辅助性状；雌螺则应选择壳宽为主要性状，壳高、体螺层高为辅助性状。当肌肉质量作为选育目标时，雄螺应以体螺层高为主要选择性状，雌螺则应综合考虑壳宽、壳口宽、体螺层高的影响。

4 结论

1)本研究中发现，雄、雌梨形环棱螺的全湿质量、软体质量、肌肉质量变异系数均较大，说明三者均具有良好的选育潜力。

2)梨形环棱螺各形态性状、质量性状在雌雄间差异均极显著，雌螺各个性状指标平均值都高于雄螺。

3)壳高对于雌、雄梨形环棱螺的全湿质量和软体质量有着关键的影响。雄螺肌肉质量主要受体螺层高的影响，而雌螺则主要受壳宽、壳口宽及体螺层高的影响。说明在选育更高全湿质量、软体质量时，应选择壳高作为关键形状。当肌肉质量作为选育目标时，雄螺应以体螺层高为主要选择性状，雌螺则应综合考虑壳宽、壳口宽、体螺层高的影响。

4)本研究中通过逐步多元回归分析分别对雄、雌梨形环棱螺的全湿质量、软体质量、肌肉质量建立了较优的方程式，这为后续的梨形环棱螺良种选育提供了重要参考依据。

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Analysis of effect of morphological traits on body weight of male and
female pear-shaped ringed edge snail Bellamya purificata

WU Jiaqian1，2，ZHOU Kangqi2，ZHANG Caiqun2，WEI Xiaokai1，2，YE Hua1，PENG Jinxia2，LIN Yong2，QIN Junqi2，CHEN Zhong2，LUO Hui1，WEI Pinyuan2，HE Pingping2，PAN Xianhui2*

(1.College of Fisheries，Southwest University，Chongqing 402460，China；2.Guangxi Key Laboratory of Aquatic Genetic Breeding and Healthy Aquaculture，Guangxi Zhuang Autonomous Region Academy of Fishery Sciences，Nanning 530021，China)

Abstract：To investigate the correlation between morphological traits and body weight in male and female pear-shaped ringed edge snail Bellamya purificata, 11 traits including body weight, shell width and shell height were measured in 1007 snail samples collected from Guangxi Nanfan Aquatic Breeding Base after sex identification and the correlation among the morphological traits was analyzed by trail analysis and multiple regression analysis. The results showed that there was significant correlation between each morphological trait and each quality trait (P<0.05). The body weight of both male and female snails was mainly affected by shell height, with a flux coefficient of 0.927. The soft body weight was primarily affected by shell height (0.904) in male snail, and by shell width (0.899) in females. Muscle weight was found to be largely influenced by the height of the body snail layer (0.899) in male snails, and by the combined effect of shell width, aperture width, body whorl height, and the spiral height in females. The maximal individual coefficient of determination for body weight of female (0.489) and male (0.281) and soft body weight of male (0.561) was observed in shell height. There were the maximal individual coefficient of determination for soft weight (0.190) and muscle weight (0.080) in female snails in shell width. In summmary, the body weight, soft weight, and muscle weight of male and female snails were shown to have good potential for selection. Shell height should be selected as a key auxiliary selection trait when selecting for higher body weight and soft weight. When muscle weight is used as a selection target, body snail layer height should be used as the main selection trait in male snails, while the effects of shell width, aperture width, and body whorl height should be considered in female snails. In this study, a better equation was established by stepwise multiple regression for body weight, soft body weight, and muscle weight of male and female snails, which provides an important reference basis for the subsequent selection of good pear-shaped ringed edge snail.

Key words：Bellamya purificata; morphological trait; path analysis; regression analysis

DOI：10.16535/j.cnki.dlhyxb.2023-254

文章编号：2095-1388(2024)04-0622-12

中图分类号：S 917.4

文献标志码：A

收稿日期：2023-11-22

基金项目：国家重点研发计划项目(2022YFD2400700)；广西创新驱动发展专项资金项目(AA17204080-5)；广西特色淡水鱼产业创新团队(nycytxgxcxtd-2021-08)；科技先锋队“强农富民”“六个一”专项行动(桂农科盟201410)；广西农业科技自筹资金项目(Z2022208，Z2022210，Z2022215)；广西壮族自治区重点实验室自主研究项目(2023-A-01-05，2023-A-01-04)

作者简介：吴佳倩(2001—)，女，硕士研究生。E-mail：913517779@qq.com
周康奇(1990—)，女，助理研究员。E-mail：2472797247@qq.com(并列第一作者)

通信作者：潘贤辉(1992—)，男，助理研究员。E-mail：panxhfisher@126.com