柔鱼(Ommastrephes bartarmii)隶属柔鱼科(Ommastrephidae)柔鱼属(Ommastrephes)，具有短生命周期的特性[1]，且有昼夜垂直移动现象，白天通常栖息在100 m以下水层，夜间则会在50 m以上水层进行浮动[2-3]。由于柔鱼亲体产卵后有立即死亡的特征，其种群资源量的高低几乎取决于当年仔幼鱼补充量的多寡。在柔鱼生活史中，其胚胎和仔鱼早期发育阶段的死亡率最高[4]，因此，海洋中环境因子的细微变化均会影响柔鱼种群的生长、死亡及补充情况。
黑潮作为强劲的西边界环流，具有控制低纬度和北太平洋之间温度梯度的作用[5-6]。尤其黑潮路径的变化会对西北太平洋海况和生物量产生影响[7]，从而影响该区域的渔业产量[1]。陈新军等[8]认为，黑潮主轴的弯曲程度对西北太平洋柔鱼产卵场海域内的物理环境具有调控作用，当黑潮主轴呈现大弯曲型，即黑潮向东的续流主干在经度140°E附近、纬度32°N或以南时，柔鱼栖息海域的水温会降低，从而影响其渔场的分布。陈峰等[9]也认为，黑潮的强弱决定着柔鱼产卵场海域产量的高低。由于柔鱼在早期生活史阶段卵和仔幼鱼的生活与输运海域及黑潮流程高度重合，黑潮控制着柔鱼仔幼鱼的输运方向[10]，使其最终分布在黑潮-亲潮过渡区海域，因此，黑潮主轴摆动导致的柔鱼栖息地环境变动势必会对其输运分布和资源补充量产生影响，但这方面的内在动力学机理研究还不十分清楚。
基于个体生物的模型(IBM)已有20多年的成熟发展，被认为是研究鱼类生态种群动态最有用的工具之一，并且已经成功应用到鳀(Engraulis encrasicolus)[11-12]、鳕(Gadus morhua L.)[13-14]、鲱(Brevoortia tyrannus)[15-16]和东海鲐(Scomber japonicus)[17-18]等研究中，尤其是基于个体西北太平洋柔鱼早期生活史生态动力学模型的构建[19]，更有助于黑潮对柔鱼资源补充量影响方面的深入探究。本研究中，基于个体模型，对2007—2016年西北太平洋柔鱼冬春生群早期生活史进行输运分布和资源补充量的模拟，再结合3月份黑潮主轴线数据，分析了黑潮主轴典型路径下(大弯曲年份与小弯曲年份)柔鱼冬春生群在早期生活史阶段中的输运分布及存活情况，以及与海洋物理环境中的温度、海流等因子的交互作用，进而探究黑潮主轴摆动下产生的弯曲程度对资源补充量影响的动力学因素，以期为利用3月份黑潮主轴状态预测当年柔鱼资源补充量的丰歉提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 数据来源
物理场来自上海海洋大学大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室物理模型(FVCOM-Global)[20]模拟生成并经过验证的三维数据。本研究中截取8°S～60°N、110°E～105°W区域，该区域覆盖了西北太平洋大部分海域，包括黑潮流域，以及柔鱼产卵、生长和输运等重要研究区域(图1)，共有节点56 074个，三角网格107 772个，在垂直方向分为45层，该物理模型的时空尺度完全能够满足柔鱼生态动力学模拟研究要求的计算精度。
图1 物理模型区域与柔鱼主要产卵场
Fig.1 Physical model area and main spawning grounds of Ommastrephes bartrami
黑潮主轴流向分布图数据来自日本海上保安厅网站-海洋情报部(https：//www1.kaiho.mlit.go.jp)，其时间采用2007—2016年中各年的2月1日—4月11日。空间分布范围为125°E～143°E(9个纬度点位)，空间分辨率为 1°×1°。验证模型的产量数据来自上海海洋大学鱿鱼钓技术工作组统计的6—11月份西北太平洋渔船的柔鱼捕捞产量数据。
1.2 模型设定
本研究中使用的基于个体西北太平洋柔鱼早期生活史生态动力学模型，采用拉格朗日质点追踪的方法，对物理模型(FVCOM-Global)与生物模型(IBM)进行耦合，其计算公式为
ΔPi(x,t)=uxΔt+R(Ax)。
(1)
式中：ΔPi(x，t)为粒子(代表卵和仔幼鱼)在三维矢量场中的位置变化模拟，其中每个粒子i代表卵的数量及仔幼鱼的集合，它们在三维矢量场 ux中随时间t变化位置；Δt模型计算的时间步长为2 min，每12 h输出一次模拟结果；R(Ax)为水平扩散系数，是影响粒子在水平方向上扩散或分布的参数。
柔鱼冬春生群体的一个主要产卵场分布在20°N～30°N、130°E～170°E海域内[4](图2)，产卵期为1—3月[21]，有学者在水深100 m内采集过柔鱼的仔鱼，推测柔鱼产卵位置可能位于该层或上层[22]。生物模型(IBM)中将产卵场设定在20°N～30°N、140°E～150°E海域范围内(图1中红色圆形)，并设定产卵场内每个三角网格内有1×104尾产卵亲体于2月1日开始在100 m水深进行产卵，每尾亲体的产卵量为1×105枚。由于产卵量庞大，采用超级个体技术，即当每个网格中达到1×108枚产卵量时就形成一个超级个体[18]，参考柔鱼孵化水温为22.5～26.0 ℃[21]或23 ℃[10，23]时会对其生长起到关键作用，模型中设定23 ℃作为柔鱼仔幼鱼生长的最适水温。生物模型中柔鱼仔幼鱼的绝对生长率(G)和日死亡率(M)计算公式[10]为
本图基于自然资源部标准地图服务网站GS(2016)1667号标准地图为底图，底图边界无修改，下同。蓝色圆形区域为模型中设定的产卵场位置，黑色方框内为黑潮流域。
The figure is based on the standard map GS(2016)1667 in the standard map service website of Ministry of Natural Resources of the People’s Republic of China，with no modifications of the boundaries in the standard map，et sequentia.The blue circle is the spawning field location set in the model，and black box shows Kuroshio basin.
图2 北太平洋柔鱼冬春生群的产卵场
Fig.2 Spawning ground of winte-spring cohort of Ommastrephes bartramii in the North Pacific Ocean
G=rL(1-L/Lmax)，
(2)
r=[ropt-n(Topt-T)2]IF，
(3)
M=5G0.8/L1.2。
(4)
式中：L为胴长(mm)；Lmax为最大胴长(75 mm)；ropt为常数(0.12)；n为常数(0.000 8)；Topt为最适水温(23 ℃)；T为真实水温(℃)；IF为食物指数(0.5)；r为中间变量(通过最适水温、真实水温及食物指数与常数调试后确定的变量)。生长与死亡参数可赋予个体在物理场中的生物学特性，以使个体在不同物理环境影响下产生的生长、死亡变动更接近真实状态。
柔鱼在早期生活史的鱼卵和仔鱼阶段会随着海流强弱被输运到不同海域中，虽然柔鱼在幼鱼阶段有一定的游泳能力，但本模型中也和其他的IBM模型一样在该阶段假设了被动输运。本研究中，模拟了2007—2016年的2月1日—4月11日期间，西北太平洋柔鱼冬春生群在经过与真实海洋环境相符情况下，鱼卵、仔幼鱼阶段(70 d)的生长和死亡过程，主要分析柔鱼仔幼鱼在相同初始条件、不同物理环境下的输运分布和资源补充量的差异。
2 结果与分析
2.1 西北太平洋柔鱼补充量的年际变动
从图3可见，2007—2016年模拟的补充量与捕捞产量之间存在较好的相关性，因为柔鱼是一年生生物，当年的补充量会明显地体现在捕捞产量上，同时也说明模型结果基本可信。模拟补充量存在着年际波动，且在一些年份中的差异较大，其中，2013年为模拟补充量最高的年份，高达9.49×106 ind.，而2011年的模拟补充量为最低值，仅为0.551×106 ind.，与最高的2013年的模拟补充量相差17 倍之多。
图3 2007—2016年西北太平洋柔鱼模拟补充量
Fig.3 Simulated recruitment of Ommastrephes bartramii in the Northwest Pacific Ocean from 2007 to 2016
2.2 黑潮主轴弯曲与柔鱼补充量的关系
本研究中以吉田隆等[24]的黑潮路径为标准，即以136°E～140°E的黑潮路径最南点位于32°N以南来判断大、小弯曲的路径。通过分析2007—2016年3月间的黑潮主轴流程，发现3月份的黑潮主轴主要呈现两种典型流态，一种是在136°E～140°E海域形成明显的弯曲形状，即主轴重心偏南弯曲，最南接近32°N，为大蛇型流路，称为大弯曲，如2011年(图4(a))；另一种黑潮主轴流向弯曲度较小，且方向更偏北，基本呈直线或小弯曲状，称为小弯曲，如2013年(图4(b))。
图4 3月份黑潮主轴流向示意图
Fig.4 Kuroshio axis flow diagram in March
从表1和图5可见，在2007—2016年间的3月份里，黑潮主轴平均纬度与资源补充量之间有较好的相关性(R2=0.71)，即当黑潮主轴重心偏北弯曲(>32°N，小弯曲)，补充量资源均会高于平均补充量(约为2×106 ind.)，如2007、2009、2012、2013年；当黑潮主轴重心偏南弯曲(<32°N，大弯曲)，其年份的补充量资源往往会低于平均补充量，其中2011年最为明显。
表1 2007—2016年间的3月份黑潮主轴弯曲与补充量统计
Tab.1 Kuroshio axis meander and recruitment statistics in March from 2007 to 2016
弯曲程度meander degree年份year弯曲状态说明(黑潮主轴最南点位32°N为分界线)meander state description(Kuroshio axis southmost point 32°N is the boundary)平均北纬度/(°)mean northlatitude25°N以北、145°E以东海域柔鱼补充量占比/%recruitment proportion of 25°N north and 145°E east sea areas补充量recruitment小弯曲small meander2007非大蛇型离岸流路32.3734.362009非蛇形岸道31.7122.15高2012非蛇形岸道32.5142.022013基本呈平直型流路(图4(a))32.6583.81大弯曲large meander2008大蛇型流路(强型)31.5610.882010大蛇型流路(强型)31.517.772011大蛇强型流路,最南接近31°N(图4(b))31.1812.15低2014大蛇型流路(弱型)31.567.972015大蛇型流路(强型)31.349.272016大蛇型流路(强型)31.4413.88
图5 2007—2016年间的3月份黑潮主轴重心纬度与补充量的关系
Fig.5 Relationship between the barycenter latitude of the Kuroshio axis and the recruitment in March from 2007 to 2016
2.3 黑潮主轴弯曲对柔鱼水平输运的影响
由于西北太平洋柔鱼产卵场所在海域属于黑潮流域区内(图2)，在黑潮控制下，会将生活史早期阶段中无游泳能力的柔鱼仔幼鱼强迫输运到不同的海域中。本研究中选取2011年(大弯曲、补充量最低年份)与2013年(小弯曲、补充量最高年份)分析黑潮流路弯曲导致的海洋环境变动对柔鱼补充量的影响(其他年份基本相似)。
图6为2011、2013年3月份超级个体输运的密度分布情况，在该时期柔鱼仔幼鱼主要以产卵场为中心，向四周逐渐扩散输运分布，高密度生物斑块被集中在产卵场中心和最北且偏西方向，并有向西聚集的趋势。如果以25°N为分界线，水平输运分布存在差异性。具体表现为：在大弯曲的2011年，由于黑潮主轴向南大弯曲，甚至达到31°N的情况，使柔鱼仔幼鱼整体分布更偏东和南方向，导致较多超级个体在黑潮主轴大弯曲偏南影响下，呈斑状纵向向25°N以南海域输运的趋势，产生向南较远距离的输运(图6(a))；在小弯曲的2013年，由于受黑潮主轴弯曲偏南的影响较小，柔鱼仔幼鱼整体并未向南输运得那么远，导致处于25°N以北海域的仔幼鱼分布范围明显更广一些，密度较大的斑块数量要比大弯曲的2011年更多(图6(b))。
图6 3月份黑潮主轴弯曲对仔幼鱼输运的密度分布对比
Fig.6 Comparison of transport and density distribution of super individuals of larval fish transported by Kuroshio axis meander in March
由于黑潮主轴流路弯曲会对3月份柔鱼仔幼鱼的水平分布产生影响，柔鱼仔幼鱼基本输运方向是北偏东向黑潮-亲潮交汇区(图2)，所以西南方向分布过多的仔幼鱼将对柔鱼补充量产生不利的影响。从表1和图7可见：2007—2016年期间的3月份，受黑潮主轴弯曲的影响，小弯曲年份时，柔鱼仔幼鱼被向北或东北即25°N以北、145°E以东的海域输运，在该海域中分布的柔鱼仔幼鱼数量占比越高，相对补充量就越高，并呈现较好的正相关性(R2=0.89)，例如，该海域柔鱼仔幼鱼占比最大年份2013年，也是补充量最高的年份，其次是2012年；大弯曲年份时，过多的柔鱼仔幼鱼被向南即25°N以南、145°E以西的海域输运，在该海域中分布的柔鱼仔幼鱼数量占比越高，相对补充量就越低，例如2011年(补充量最低的年份)，其次的2010、2016、2008和2015年也同是大弯曲、补充量低的年份；同时，在25°N以南、145°E以西海域柔鱼仔幼鱼数量占比较少的2013、2012、2007年，都是黑潮主轴发生小弯曲、补充量较高的年份。以上分析充分说明了黑潮主轴弯曲导致其流域的物理环境变动直接影响了柔鱼输运分布，从而间接地影响了其资源补充量。
图7 2007—2016年间的3月份不同海域内柔鱼仔幼鱼数量占比与补充量的关系
Fig.7 Relationship between the proportion of Ommastrephes bartramii larvae and recruitment in different sea areas in March from 2007 to 2016
2.4 黑潮主轴弯曲对柔鱼仔幼鱼输运区域流场的影响
黑潮主轴弯曲导致的柔鱼仔幼鱼水平输运上的差异，直接原因应是黑潮主轴弯曲的不同导致流场变动的结果。如图8(a)所示，2011年3月份(大弯曲年份)，红色矩形框内柔鱼仔幼鱼分布海域的流场主要以南方向作为柔鱼的输运方位，尤其是在15°N～30°N、135°E～145°E范围内的流速变化最为明显，平均流速为0.2～0.3 m/s，最快速度可达0.4～0.5 m/s。如图8(b)所示，2013年3月份(小弯曲年份)，此时黑潮暖流往东北方向前进的海域中流量更强一些，大多体现在25°N以北的海域，流速为0.2～0.6 m/s，周边的大部分柔鱼会随着黑潮暖流向北或东北方向输运，该海域仔幼鱼群的分布更加密集。
图8 3月份柔鱼仔幼鱼分布区表层的平均流场
Fig.8 Average surface flow field of the distribution area of Ommastrephes bartramii larvae in March
此外，如图8所示的红色矩形框内，即3月份柔鱼仔幼鱼输运分布的主要海域内东南方向有许多小范围且不同大小的涡旋，就是这些涡旋的存在，使仔幼鱼在该海域附近打转，滞留时间延长，并使输运方向无规律可循，所以会出现丰度分散的现象(图6)，2011年更为明显。
2.5 黑潮主轴弯曲对柔鱼仔幼鱼输运区域水温的影响
3月份，25°N～30°N、140°E～150°E海域的平均水温为20～21 ℃(红色框内)(图9)，柔鱼的资源补充量受水温影响较大，因此，水温高低对柔鱼仔幼鱼的生长和生存至关重要。
图9 3月份海表水温与柔鱼仔幼鱼分布
Fig.9 Sea surface temperature and distribution of Ommastrephes bartramii larvae in March
当黑潮主轴呈大弯曲时(图9(a))，柔鱼的最适水温(23 ℃)等温线较小弯曲时有向南偏移的趋势，导致对柔鱼补充量起决定作用，处在图9红色方框的平均水温较低，为20.2 ℃。而当黑潮主轴呈小弯曲时(图9(b))，最适等温线明显偏北一些，柔鱼仔幼鱼关键分布范围内的水温较高，为21.0 ℃。由此可见，在黑潮主轴的经向变动下，将仔幼鱼聚集到了水温适宜(高水温)的海域，温差值约1 ℃，仅因该环境因素变动，最终导致柔鱼资源补充量相差17倍(图3)。
2.6 黑潮主轴弯曲对柔鱼垂向输运分布的影响
有别于大多数IBM模型的二维模式，本研究中使用的模型是三维的。同样由于柔鱼在初始生长阶段，生命力较弱，不具备完全游泳能力，在垂向方向上，柔鱼仔幼鱼在黑潮强流的影响下会使其被迫输运到不同深度的水层中。从2007—2016年间的3月份200 m水层深度内柔鱼仔幼鱼比例与模拟补充量关系图(图10)可以看出，不同年份柔鱼仔幼鱼垂向分布也存在明显差异，且两者间也存在一定的正相关性(R2=0.65)。在小弯曲年份中，会使仔幼鱼趋向分布在200 m以内水层中，仔幼鱼数量占比为94%～99%，其中，2013年是占比最高的年份，为98.75%，也是补充量最高的年份；相反在大弯曲年份中，在200 m水层深度内的仔幼鱼数量占比较小，往往有被输运到更深水层中的趋势，其补充量也较低。
图10 2007—2016年间的3月份200 m水深内的柔鱼仔幼鱼占比与补充量的关系
Fig.10 Relationship between the proportion of Ommastrephes bartramii larvae and recruitment within 200 m depth in March from 2007 to 2016
3 讨论
3.1 模拟补充量年际变动的成因
近年来，对国内头足类资源研究发现，其资源丰度极易受海洋环境的影响，尤其是当产卵场及育肥场的海洋环境产生异常变化时，年产量波动更为显著[9]。本研究模型中初始条件相同，造成10年来柔鱼资源量剧烈波动的主要原因就是柔鱼在早期生活史阶段遭遇的物理环境不同。本研究中的柔鱼产卵场处于黑潮流域控制范围内(图1)，黑潮作为西北太平洋的边界流，主导了西北太平洋的海洋生态物理环境，其海流的温度、流速与亲潮势力之间存在此消彼长的关系。
本研究中，从2007—2016年的模拟中分析可见，柔鱼从2月初开始产卵，2月中旬为产卵高峰期，之后的20～30 d则进入从鱼卵到仔幼鱼阶段，在该阶段受外界环境的影响最大，死亡率最高，也就是说3月份的海洋物理环境对柔鱼的资源补充量起到关键性作用[25]。因此，可认为黑潮作用调节了海洋中鱼类的分布及其栖息地海域的时空变化[26]，会对西北太平洋柔鱼产卵场具有一定的调控作用，局部海域环境使柔鱼早期阶段的卵、仔鱼的栖息环境发生变动，并直接对柔鱼的输运分布产生影响，从而使其补充量产生年际变动。
3.2 黑潮主轴变动与柔鱼输运和分布的关系
西北太平洋海洋物理环境复杂，海水流速、盐度、水温及其他环境因子均可能会影响到柔鱼种群的生长和存活。从本研究模型结果分析来看，黑潮呈大弯曲，在主轴重心偏南作用下所产生的高流速变化，使30°N以南的柔鱼受到的黑潮影响较大，同时在高密度分布海域中的柔鱼在海流速度加持下，被迫向南或西南方向输运，尤其是柔鱼在25°N～30°N、140°E～150°E的高密度分布范围内，产生了大幅度向南或西南方向输运的趋势。除此之外，在黑潮与亲潮交汇所产生流速增大的情况下，海水发生垂直搅动，带动营养盐上翻至海面，也有利于浮游生物量增加，从而更利于高密度柔鱼的生长。而在黑潮逆流[4]的作用下，会导致柔鱼丰度分散的现象，表明柔鱼输运分布受黑潮的影响较为复杂，除受黑潮正流的影响之外，还会受到黑潮逆流的一些影响。
3.3 黑潮主轴变动与柔鱼资源补充量的关系
当柔鱼处于产卵场内繁殖阶段时，极易受到海洋环境的影响，尤其温度是决定卵孵化率和仔鱼死亡率的重要因素[27-29]。对柔鱼资源补充量影响最直接的物理因素是水温[29]，早期生活史中，产卵场及其邻近海域的水温则成为柔鱼仔幼鱼生长和生存的决定性因素[27-28]。
本研究从水平分布模型结果来看，通过柔鱼仔幼鱼分布与3月份海表水温进行模拟，基于柔鱼适宜的温度范围，相对较高的水温将更有利于柔鱼生长和生存[10]，该结果与陈锋等[9]的研究结果一致。在垂向分布上，黑潮主轴弯曲会对柔鱼仔幼鱼垂向分布产生直接的影响，即当黑潮主轴呈小弯曲时，仔幼鱼被输运到较浅的水层中，此处水温较高，有利于其生长和生存；相反，当黑潮主轴呈大弯曲时，较浅水层中的柔鱼占比较小，而被输运到较深水层中的仔幼鱼增多，此处海水温度会随着水深的加深逐渐降低，并不利于柔鱼仔幼鱼的生存，这也是大弯曲会导致补充量下降的动力学原因之一。
特别需要说明的是，由于本研究中只分析了2007—2016年的情况，并不能够说明黑潮主轴越偏北(或越大于32°N)补充量就越高，但能说明黑潮主轴大于32°N的年份，资源补充量普遍高于平均补充量。这表明利用3月份黑潮主轴弯曲状态预测当年柔鱼资源补充量的丰歉具有一定可行性。
综上，环境因素对鱼类资源补充的影响是非线性的，因此，较难量化每个环境因素对渔业早期生长阶段及最终资源补充量的影响程度，但本研究结果为利用3月份黑潮主轴弯曲预测当年柔鱼资源补充量提供了可能性。由于调查和物理场数据的限制，本研究中仅探究了有验证数据的2007—2016年，其他年份是否具有相同的规律需进一步研究和验证。另外，柔鱼在早期阶段中最易受海洋环境的影响，模拟过程的柔鱼在物理环境中一直处于被动输运的状态下，这种设置会使后期的输运分布结果产生一定偏差，而真实海洋环境具有多变性，在今后研究中还需要考虑其他环境因子，如营养盐、浮游生物等生物参数，在这种海洋物理环境下能更真实地预测柔鱼资源补充量。
4 结论
本研究中，通过物理模型与生物模型耦合的渔业生态动力学模型模拟了西北太平洋柔鱼早期生活中从产卵到仔幼鱼阶段的输运、生长和生存过程。
1) 3月份黑潮主轴呈小弯曲时，大部分柔鱼的仔幼鱼被黑潮输运到更偏东北方向，该海域水温较高，所处水层也较浅，该栖息环境更适合柔鱼生长和存活，有利于柔鱼资源补充量的增加。
2)3月份黑潮主轴呈大弯曲时，黑潮南压使向南的流速增大，在水温较低的东南方向上分布的仔幼鱼较多，且所处水层也更深一些，仔幼鱼死亡率增加，对柔鱼资源补充量产生不利影响，最终导致其补充量降低。
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