浮游植物是水生生态系统食物链营养级的能量基础和主要初级生产者，并通过为鱼、虾和贝等水生生物提供摄食饵料和必要能量，参与水生生态系统碳循环和能量流动的关键环节，在河口生态系统中发挥着至关重要的作用[1]。浮游植物因其种群世代周期短，对环境变化敏感并能做出迅速反应，其群落结构和功能的长期演替可以看作是对生态干扰的一种响应，因此，浮游植物可作为生态监测的指示生物[2]。
长江口是中国最大的河口，位于黄海与东海交汇处，此处洋流与径流共存，受长江径流冲淡水、外海高盐水、苏北与杭州湾大陆沿岸流、台湾暖流消长变化、黑潮余脉和黄海冷水团等不同水文性质的耦合水系交汇影响，长江口物质与能量交换活跃，演变机制复杂多变，水文环境敏感脆弱[3]，浮游植物生态类群十分丰富。丰水期，其径流强盛，浮游植物淡水种被冲入高盐海区而在外海短暂出现；枯水期，浮游植物海洋种因潮汐作用混入河口[4]。
随着社会和经济的高速发展，在自然过程和人为扰动的作用下，长江口浮游植物赖以生存的水体环境发生了显著变化，由于气候变暖、工农业污废水排放及水利枢纽工程建设等原因，长江口水域水沙分布节律发生改变[5]，富营养化问题日益严重[6]，藻华现象和有害赤潮频发，持续时间长且规模范围变广[7]，浮游植物群落也呈现了明显的演变特征[8]。浮游植物的变化又会产生一系列生理生态学响应，将进一步影响长江口水体水质、上层食物网的运营、水生生态系统结构和服务功能的稳定性。因此，研究长江口生态变化背景下浮游植物群落对影响因子的响应机制成为水生生态学的热点方向[9]，但近年来的研究存在时间跨度较小，研究重点多集中在环境因子上行控制的线性相关层面等问题[10]，然而，物种与环境关系极其复杂，多数呈非单调关系。本研究中基于2018—2020年夏、秋季长江口浮游植物及环境实测数据，运用广义加性模型(generalized additive models，GAM)探究驱动长江口浮游植物资源时空分布格局形成的关键要素，以期为长江口水生生物资源的可持续利用和科学管理提供参考。
1 材料与方法
1.1 调查时间及站位设置
本研究中的浮游植物及环境数据均源于2018—2020年间8月(夏季)和11月(秋季)在长江口开展的实测调查，每个航次设置14个采样站位(图1)，长江口是一个呈三级分汊、四口入海形势的三角洲河口，其河槽被崇明岛分为南支和北支，南支由长兴岛和横沙岛分为南港和北港，南港又被九段沙分为南槽和北槽，崇明岛东边口门处的湿地为东滩，故根据采样位置可将站点大致分为3个区：北支(中段Z4、Z5，近口门Z7，江海分界Z13、Z15)、东滩(Z17、Z18)、南支(中段Z1，北港Z3、Z6、Z19，江海分界Z9、Z14、Z16)。
图1 长江口浮游植物采样站点分布
Fig.1 Distribution of sampling stations for phytoplankton in the Yangtze River Estuary
1.2 方法
1.2.1 水质指标的采集与测定 使用采水器于每个站位水面下0.5 m处采集浮游植物定量样品，采样后将样品转移至1 L采样瓶中，现场加入1.5%的鲁哥氏液进行固定，静置24 h后采用虹吸法将样品浓缩至50 mL，在浓缩样品中加入体积分数为4%的甲醛并保存。环境水体取样方法参照《海洋监测规范》第三部分(GB 17378.3—2007)，采用WTW Multi 3430水质测试仪现场测定表层水温(Tem)、盐度(Sal)、pH和溶解氧(DO)，其余水样带回实验室，采用过硫酸钾氧化法测定总氮(TN)、总磷(TP)含量，采用碱性高锰酸钾法测定化学需氧量(CODMn)。
1.2.2 优势度及多样性指数的计算 浮游植物丰度以每升水中出现的个体数(ind./L)表示，优势度(Y)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Margalef丰富度指数(D)和Pielou均匀度指数(J)[11]计算公式为
Y=(ni/N)×fi，
(1)
(2)
D=(S-1)/log2N，
(3)
J=H′/log2S。
(4)
式中：ni为第i种的个体数；N为所有种类的总个体数；S为总种类数；fi为第i种在各采样点出现的频率。选取Y>0.02的藻种为调查区的优势种[12]。
1.2.3 模型构建与筛选 由于长江口浮游植物资源季节差异明显，故本研究中利用GAM模型探讨造成此差异的原因。以浮游植物丰度作为GAM的响应变量，鉴于水温会影响浮游植物细胞新陈代谢的化学反应速率[13]，盐度会影响藻类的渗透压生理反应[14]，溶解氧和化学需氧量是浮游植物生存不可或缺的必要条件[15]，pH过低会诱导海洋有毒藻类的暴发[16]，氮、磷等营养盐是浮游植物繁殖发育的物质基础[17]，风速通过搅动底质可以降低浮游植物对光的吸收和促进其对营养盐的二次利用[18]，故选择水温、盐度、溶解氧、酸碱度、化学需氧量、氮磷比及风速(WS)作为模型的解释变量，GAM的全因子表达式为
ln(abundance)=s(Tem)+s(Sal)+s(DO)+
s(pH)+s(CODMn)+s(TN/TP)+s(WS)。
(5)
式中：s为自然样条平滑函数；Tem为水温；Sal为盐度；DO为溶解氧；pH为酸碱度；CODMn为化学需氧量；TN/TP为氮磷比；WS为风速。分布模式选择高斯(Gaussian)分布。
本研究中，采用方差膨胀因子(variance inflation factor，VIF)分季节对影响因子进行共线性检验[19]，检验的临界值选择为10，当有因子的VIF阈值大于10时认为存在共线性[20]，移除方差膨胀系数最大的因子再次进行共线性检验，依次往下筛选，直至影响因子间不存在共线性。将经过筛选后的解释变量通过逐步向后回归法分别放入GAM，利用赤池信息准则(akaike information criterion，AIC)最小原则选择最佳拟合模型[21]。
1.3 数据处理
试验数据均以平均值±标准误(mean±S.E.)表示，采用SPSS 26.0软件进行数据统计与差异分析。采用Arcmap 10.8软件绘制浮游植物采样站点及资源分布图，采用R 4.2.0软件完成GAM的构建与筛选。
由于试验数据不符合正态分布(Shapiro-Wilk test)，故选择Mann-Whitney U检验和Kruskal-Wallis H检验进行组间多重比较。显著性水平设为0.05，极显著水平设为0.01。
2 结果与分析
2.1 长江口水环境因子的变化
从时间上看，夏季和秋季间除化学需氧量和风速无显著性差异外(P>0.05)，其余各项环境因子均存在显著性差异(P<0.05)；从空间上看，水温、盐度和风速在南支和北支间存在显著性差异(P<0.05)，盐度和风速在北支和东滩间也存在显著性差异(P<0.05)，其余各项环境因子在不同区域中均无显著性差异(P>0.05)；夏季水温显著高于秋季，南支的水温显著高于北支；而秋季盐度显著高于夏季，北支盐度显著高于东滩和南支(表1)。
表1 长江口水环境因子的变化
Tab.1 Environmental factor change in the Yangtze River Estuary
时间和空间time and space水温/℃temperature盐度salinity溶解氧/(mg·L-1)DO酸碱度pH化学需氧量/(mg·L-1)CODMn氮磷比TN/TP风速/(m·s-1)WS季节season夏季27.50±3.45a7.43±9.72a7.49±0.68a8.02±0.12a4.34±1.3930.39±17.09a2.66±1.54秋季14.17±2.62b10.87±9.60b10.13±0.67b8.02±0.88b4.04±1.7722.25±23.84b2.58±1.32北支19.07±7.57a20.55±6.81a9.13±1.647.93±1.024.11±1.5624.17±12.881.99±0.89a区域area东滩22.28±6.88ab4.21±4.81b8.56±1.288.07±0.104.67±2.0825.66±21.752.84±1.57b南支21.68±7.05b2.43±3.03bc8.65±1.378.06±0.184.11±1.4528.05±25.233.02±1.57bc
注：同列中标有不同字母者表示相同时间或空间上组间存在显著性差异(P<0.05)，标有相同字母和未标字母者表示组间无显著性差异(P>0.05)。
Note：Means with different letters in the same column are significant differences between groups over the same time or space (P<0.05)，and means with the same letter and without letter are not significant difference between the groups(P>0.05).
2.2 长江口浮游植物的群落组成
调查期间共鉴定出浮游植物8门99 属185种，其中硅藻门(Bacillariophyta)40属86种，占所有物种数的46%；绿藻门(Chlorophyta)27属44种，占比24%；蓝藻门(Chlorophyta)10属22种，占比12%(图2(a))。2018年，夏季共鉴定出浮游植物6门42 属60种，秋季共鉴定出6门33 属45种；2019年，夏季共鉴定出6门39属50 种，秋季共鉴定出5门31属33种；2020年，夏季共鉴定出8门78属134种，秋季共鉴定出8门47属69种(图2(b))。调查期间，长江口浮游植物种类数夏季的中位数显著高于秋季(P<0.05)。
图2 长江口浮游植物种类组成
Fig.2 Phytoplankton species composition in the Yangtze River Estuary
2018—2020年的夏季和秋季，长江口浮游植物优势种共有中肋骨条藻(Skeletonema costatum)、颗粒直链藻(Aulacoseira granulata)、具槽直链藻(Melosira sulcata)、小环藻(Cyclotella sp.)和衣藻(Chlamydomonas sp.)等18种，主要隶属于硅藻门、蓝藻门、绿藻门和隐藻门(Cryptophyta)，均属于富营养化水体常见种。其中，硅藻门的中肋骨条藻在调查期间稳定出现，为常年优势种，分别在 2018年夏季(Y=0.81)、2018年秋季(Y=0.51)及2020年夏季(Y=0.18)占据第一优势种地位；蓝藻门的两端细颤藻(Oscillatoria sp.)在2019年夏季为第一优势种(Y=0.14)；小环藻在2019年秋季为绝对优势种(Y=0.20)；具槽直链藻和颗粒直链藻在2020年秋季均为绝对优势种(Y=0.11)。秋季仍以适低温的硅藻为主要优势种，夏季优势种门类组成更加丰富，适高温的蓝藻门明显增多，隐藻门的两种藻类仅在2019年成为优势种(表2)。
表2 长江口浮游植物优势种及优势度(Y)
Tab.2 Dominant species and species dominance (Y) of phytoplankton in the Yangtze River Estuary
门phylum优势种dominant species2018年2019年2020年夏季 summer秋季 autumn夏季 summer秋季 autumn夏季 summer秋季 autumn中肋骨条藻(Skeletonema costatum)0.810.510.050.150.180.07小环藻(Cyclotella sp.)0.040.060.20具槽直链藻(Melosira sulcata)0.040.080.11硅藻门(Bacillariophyta)颗粒直链藻(Aulacoseira granulata)0.030.070.11尖刺拟菱形藻(Pseudo-nitzschia pungens)0.030.06江河骨条藻(Skeletonema potamos)0.03洛氏角毛藻(Chaetoceros lorenzianus)0.04扭曲小环藻(Cyclotella comta)0.03琼氏圆筛藻(Coscinodiscus jonesianus)0.03伪鱼腥藻(Pseudanabaena sp.)0.050.05大颤藻(Oscillatoria major)0.04蓝藻门(Cyanophyta)细小平裂藻(Merismopedia tenuissima)0.03两端细颤藻(Oscillatoria sp.)0.14微囊藻(Microcystis sp.)0.02绿藻门(Chlorophyta)衣藻(Chlamydomonas sp.)0.030.060.05小球藻(Chlorella sp.)0.03隐藻门(Cryptophyta)尖尾蓝隐藻(Chroomonas acutauterm)0.030.09啮蚀隐藻(Cryptomonas erosa)0.03
2.3 长江口浮游植物群落的多样性指数
2018—2020年夏季长江口浮游植物群落的Shannon指数平均值分别为0.86、1.90、2.98，秋季分别为1.65、1.82、2.99；夏季Margalef指数平均值分别为0.93、1.02、4.31，秋季分别为0.90、0.69、5.14；夏季Pielou指数平均值分别为0.31、0.71、0.85，秋季分别为0.66、0.83、0.86。从时间上看，秋季长江口浮游植物群落的Shannon指数、Margalef指数及Pielou指数平均值(分别为2.15、2.24、0.78)均高于夏季(分别为1.91、2.09、0.62)，其中仅Pielou指数中位数在夏、秋季间有显著性差异(P<0.05)(图3)。
*表示中位数与夏季有显著性差异。
*indicates significant differences from median of summer.
图3 长江口浮游植物群落的多样性指数
Fig.3 Phytoplankton community diversity index in the Yangtze River Estuary
2.4 长江口浮游植物丰度的时空分布
2018年夏、秋季长江口浮游植物平均丰度分别为5.76×106、4.46×105 ind./L，2019年夏、秋季平均丰度分别为1.33×106 、2.19×105 ind./L；2020年夏、秋季平均丰度分别为4.23×103、6.04×102 ind./L；北支、东滩、南支浮游植物平均丰度分别为9.79×105、1.70×106、1.40×106 ind./L。时间分布上，夏季长江口浮游植物丰度显著高于秋季(P<0.05)；空间分布上，浮游植物平均丰度整体上呈东滩>南支>北支的格局，但各区域间无显著性差异(P>0.05)，在秋季这一空间分布格局更为明显(图4)。
图4 长江口浮游植物丰度的时空分布
Fig.4 Spatial and temporal distribution of phytoplankton abundance in the Yangtze River Estuary
2.5 长江口浮游植物丰度与影响因子的最优模型
本研究中选取的7 个影响因子中，夏季影响因子的VIF阈值均小于10，秋季水温和溶解氧的VIF阈值均大于10，其余5 个影响因子的阈值均小于10。移除秋季GAM中VIF阈值最大的水温影响因子后，各影响因子阈值均小于10(表3)。
表3 模型解释变量共线性检验
Tab.3 Collinearity test of model explanatory variables
季节 seasonVIF阈值 VIF threshold value水温 Tem盐度 Sal溶解氧 DO酸碱度 pH化学需氧量 CODMn氮磷比 TN/TP风速 WS夏季 summer6.512.225.221.341.431.301.52秋季 autumn12.771.7612.181.081.111.031.24—1.671.771.081.111.031.24
注：—表示移除该因子。
Note：— denotes detachment of this factor.
最佳拟合模型相关参数如表4所示，其中，夏季最佳模型影响因子组合是Tem+Sal+DO +pH+TN/TP，其中，Tem、pH和TN/TP对长江口浮游植物丰度有极显著性影响(P<0.001)，该模型的偏差解释率为86.7%，其中TN/TP的贡献率最大，为71.86%；秋季最佳模型影响因子组合是Sal+DO+CODMn，3个因子对长江口浮游植物丰度均有极显著性影响(P<0.001)，该模型的偏差解释率为80.0%，其中溶解氧贡献率最大，为48.48%。
表4 各季节最佳拟合模型相关参数
Tab.4 Related parameters of the optimal model in each season
季节season关键解释变量key explanatory variable估计自由度degree of freedomP值P value赤池信息准则AIC偏差解释/%deviance explained相对贡献率/%relative contribution rate水温Tem5.5020.000 2∗∗∗4.74盐度 Sal1.8280.2160.75夏季summer溶解氧 DO1.0000.302301.9786.713.90酸碱度 pH2.0430.000 7∗∗∗8.75氮磷比 TN/TP6.853<2×10-16∗∗∗71.86盐度 Sal3.011<2×10-16∗∗∗19.09秋季autumn溶解氧 DO6.669<2×10-16∗∗∗308.7180.048.48化学需氧量 CODMn4.933<2×10-16∗∗∗32.43
Note：*，P<0.05；**，P<0.01；***，P <0.001.
2.6 长江口浮游植物丰度与影响因子的关系
GAM分析表明：夏季，长江口浮游植物丰度与水温、TN/TP呈现双波峰的非线性关系，浮游植物丰度随着水温的升高整体呈现先升高再降低的趋势，即丰度在28.5 ℃达到峰值后开始下降(图5(a))；浮游植物丰度与pH呈非线性正相关，在pH达到8.1时，丰度增速减缓(图5(b))；在TN/TP<16之前，浮游植物丰度与其呈负相关，当TN/TP值为16左右时，浮游植物丰度达到最低值，随后丰度随TN/TP值的增加而增大并最终趋于平稳(图5(c))。
图5 不同季节最佳GAM模型的显著性影响因子与长江口浮游植物丰度的关系
Fig.5 Relationship between the significant influencing factor of optimal GAM model and phytoplankton abundance in different seasons in the Yangtze River Estuary
秋季，长江口浮游植物丰度与盐度、DO和CODMn均呈非线性关系，整体上与盐度呈负相关(图5(d))，与DO呈正相关(图5(e))，且随CODMn的升高浮游植物丰度呈先降低后升高的趋势，并在CODMn为2.2 mg/L时浮游植物丰度达到最低值(图5(f))。
3 讨论
3.1 长江口浮游植物群落的变动格局
本研究的时间格局上，长江口浮游植物种类数与丰度存在季节性差异，夏季浮游植物的丰度与种类数显著高于秋季，优势种门类组成也更丰富，除了具低温耐受性的河口半咸水类群的硅藻外，部分暖水性淡水种也明显增多。产生这一现象的原因主要包括两个方面：一是，夏季降水充沛，致使长江地表径流强盛，陆源中的有机泥沙随着岸边带水位的抬升(垂向扩散与混合)及冲淡水的水平迁移汇入河口，为浮游植物的生长发育提供了充裕的氮、磷等营养物质，故而使得作为水体富营养化标志的一些耐污性小型蓝藻成为优势种[22]；二是，长江口夏、秋季监测站位的平均水温分别为27.50、14.17 ℃，适宜的高温可以通过良好的光合作用来提高浮游植物代谢活性并延长其生长时间，随着温度的升高，硅藻的优势逐渐受到抑制，蓝藻和绿藻的生长发育被促进，这是因为不同的藻种有着各自不同的适温范围，蓝藻、绿藻(25～35 ℃)比硅藻(15～25 ℃)对高温具有更强的耐受性[23]，故部分物种会出现季节性生消导致浮游植物群落组成发生变化。广盐性的隐藻仅在2019年成为优势种，从当时的水体环境分析，2019年尤其是秋季盐度在调查期间处于最高水平，高盐度使得对高盐水有着较好适应能力的尖尾蓝隐藻(Chroomonas acutauterm)和啮蚀隐藻(Cryptomonas erosa)迅速繁殖和暴发。
本研究中，秋季长江口浮游植物群落的Shannon指数、Margalef指数及Pielou 指数平均值均高于夏季，虽然夏季有着比秋季更高的丰度和种类数，但多样性指数是反映生境物种数目和各物种相对丰度两个维度信息上的综合指标，更关注的是均匀生境下的物种数目[24]，故出现此现象的原因可能是由于夏季物种之间的丰度分布不均匀、物种局部聚集所致，而秋季多样化的群落更能维持生态系统的稳态，这与刘笑等[25]的研究结果相类似。本研究中，2020年长江口浮游植物的种类数及Shannon、Margalef和Pielou指数均较其他两年高，而丰度较其他两年低，数据信息产生变动的主要原因之一可能是2020年的调查站位与往年发生了细微变动，如Z1站位更往东偏移。
空间格局上，长江口南支的浮游植物资源丰度大于北支，且秋季此趋势更为明显，这与李照等[26]的研究结果存在差异，可能是因为二者的研究区域和调查时间不同。由于长江口北支河道较南支陡而窄，径流冲淡水分流量少、流速慢且紊动强度低，受咸潮影响大，盐水入侵[27]造成北支分汊河道与南支的盐度格局迥异，秋季枯水期尤为明显，北支的高盐度对浮游植物的生长造成了一定制约，故北支的浮游植物丰度较南支低。
3.2 长江口浮游植物丰度分布的主要影响因素
本研究中GAM结果表明，夏季，浮游植物丰度虽在20.0～28.5 ℃较适宜的水温范围内，随着水温的升高大幅增加，但当温度超过绝大多数藻类的耐受范围后，高温会抑制浮游植物代谢酶活性及营养盐利用率，还会导致水体缺氧[28]，故使浮游植物丰度迅速下降。氮、磷等营养盐是浮游植物生长的物质基础，贯穿了浮游植物光合作用、能量储备、细胞分裂及沉降消解等生长的全过程[29]。有研究表明，海洋生物地球化学循环会改变长江口营养盐的形式及比例(如N/Si及 N/P)，使得溶解态硅的通量大幅下降，DIN和磷酸盐含量升高，而在较高营养水平的水体中，种群生物量的增加会导致群落多样性下降[30]。TN/TP是影响浮游植物资源分布的潜在限制性环境因子，夏季丰水期流量大，水体获得空气中的氧气较快，泥沙含量处于较高水平，从而提高了浮游植物对氮、磷等营养物质的可获得性，故TN/TP在夏季比在秋季对浮游植物的影响更为显著。关于对浮游植物养分潜在相对限制的观点，不同学者间存在差异。如张光贵[28]研究认为，水体TN/TP低于9时就可能存在氮限制，高于21时表现为磷限制；Bergström[31]研究表明，TN/TP大于10时为磷限制，而小于10时则为氮限制；曾辉[32]认为，藻类是按Redfield比例吸收海洋中的营养元素，当其周围水体的碳、氮、磷(C∶N∶P)循环比率为106∶16∶1时，细胞接近饱和营养增长，当氮、磷比超过16后，即存在磷限制，一般而言，河流中常为磷限制，海洋中主要为氮限制。本研究中，长江口夏、秋季TN/TP的平均值分别为30.39、22.25，且GAM结果表明，夏季，在TN/TP达到16之前浮游植物丰度与其呈负相关，超过16后丰度随TN/TP比值的增加而增大，并在TN/TP为35左右时丰度趋于平缓。综合考虑，长江口磷相对缺乏，磷成为浮游植物生长的潜在相对限制性营养盐。
盐度在一定程度上影响着藻类的季节分布和渗透压生理反应，不同浮游植物的盐度效应亦有所差异，低盐度一般有利于淡水种与河口半咸水种生长，而高盐度较适合外洋性浮游植物类群的生长[33]。王金辉[34]研究认为，盐度是影响长江口浮游植物群落组成及时空序列变化的最重要环境因子。本研究中GAM结果表明，盐度对秋季浮游植物丰度的影响较夏季大，是影响长江口浮游植物秋季丰度分布的重要制约因素。溶解氧是影响秋季浮游植物丰度分布的主导因子，温度越高，水体含氧量越少，溶解氧未成为夏季浮游植物丰度重要影响因子的原因，可能是由于夏季受营养盐的影响较大，溶解氧在当季的影响因子排序中重要性相对下降。
本研究中，GAM在量化响应变量长期动态趋势方面有良好效果，在甄别不同季节的多解释变量不同作用及重要程度上具有较大优势，但由于本研究中调查数据时间序列较短，同时，浮游植物受水流影响较大，又缺乏波浪及水流等数据，可能会使GAM结果缺少普适性。后续研究应不断积累有效数据，并将多物种的空间模型考虑进来，进一步揭示长江口浮游植物对影响因子的响应规律。
4 结论
1)本次调查共采集浮游植物8门99属185种，以硅藻门、蓝藻门和绿藻门为主，优势种中，中肋骨条藻长期占绝对优势。浮游植物种类组成、群落结构及生物丰度随季节变化呈现明显的差异。
2)GAM结果显示，上行效应中，水温、酸碱度和氮磷比是驱动夏季浮游植物群落变化的决定性控制因子；盐度、溶解氧和化学需氧量是影响秋季浮游植物资源分布的主导因子。对不同季节关键影响因子的识别与分析，有助于进一步理解生态环境变化背景下近海浮游植物群落的演变格局。
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