山西省册田水库浮游生物群落结构的季节差异及功能群特征

耿志远,赵乐乐,贾欣,胡雅菲,刘少贞,刘青,宋晶*

(山西农业大学 动物科学学院,山西 晋中 030801)

摘要:为探究山西省大同市册田水库浮游生物群落结构的季节差异及其功能群特征,分别于2020年10月12日,以及2021年3月27日、6月21日和9月2日共4个季节采样,对浮游生物功能群特征包括种类组成、生物量、密度、时空分布及其与水环境因子间的关系进行了分析。结果表明:本次调查共鉴定出浮游植物8门63属122种,生物量、密度变化范围分别为7.31~45.69 mg/L和6 500.21~15 183.93 ind./L,浮游植物可划分为30个功能群,其中功能群N、J和W1为代表性功能群;共鉴定出主要浮游动物4个类群13属21种,生物量、密度变化范围分别为1.49~25.53 mg/L和2 128.90~17 699.72 ind./L,浮游动物可划分为9个功能群,其中RF、LCF为代表性功能群;秋、冬、春、夏4个季节的水质综合营养状态指数平均值分别为53.45、40.19、52.66和48.87;4个季节浮游植物和浮游动物的Shannon-Wiener多样性指数(H′)分别为0.80~1.54和0.24~1.00,Pielou均匀度指数(J)分别为0.17~0.32和0.08~0.32,Margalef丰富度指数(d)分别为12.81~16.18和2.08~2.87,Simpson优势度指数(D)分别为0.40~0.77和0.10~0.54;Pearson、Mental相关分析及冗余分析显示,温度、溶解氧、磷、氮和叶绿素a等是影响册田水库浮游生物群落结构的最重要因子。研究表明,册田水库浮游生物种类组成、功能群结构、生物量及密度在季节上存在显著性差异,册田水库水质处于重污染状态,建议放养以滤食浮游生物为主的鱼类。

关键词水环境因子;群落结构;浮游植物;浮游动物;册田水库

浮游生物在水域生态系统中发挥着重要作用,是众多经济鱼类直接或间接的饵料来源。浮游植物是水域生态系统中最重要的生产者和牧食链中的第一营养级[1],其群落结构变动直接影响生态系统的结构和功能[2],而水环境因子的改变直接驱动浮游植物群落结构变化,浮游植物群落的时空变化对水域生态系统中的物质循环、能量流动和信息传递等生态功能都有重要的影响[3-4]。由于其生命周期短且对养分和环境变化反应敏感,浮游植物群落可以作为水体生态环境的指示群落[5],在水环境修复、生态保护和健康养殖中发挥重要作用。

水域生态系统中,浮游动物是水生生态系统的次级生产力和初级消费者,是水域生态系统食物链及生物生产力的基本环节,其在物质转化、能量流动和信息传递等生态过程中也起着至关重要的作用[6-8]。浮游动物通过捕食者对浮游植物的群落结构产生下行效应,同时作为食物对鱼类和其他水生生物产生上行效应,影响水生生态系统的生物资源消耗补充量和容纳量[9-10]。浮游动物在其周围环境因子影响下有着极其敏感的变化[11],数量和种类变化直接或间接影响同一生态环境中其他水生生物的丰度和分布[12]。此外,浮游动物生命周期短,其群落结构的变动与温度、透明度和pH等水环境因子密切相关,不少种类还可作为环境污染和水体富营养化的指示生物[2]。浮游生物群落多样性监测已广泛应用于湖泊水库生态环境评价研究中[13]

册田水库位于山西省大同市云州区,属于海河流域永定河水系的桑干河中游,是一座集生态补水、城市用水、防洪、灌溉及养鱼综合利用多种调节的大型(Ⅱ)水库。水库在2019年养殖承包合同到期后,由于对滤食性鱼类的掠夺式捕捞,多次发生贫营养型蓝藻水华,严重影响了册田水库的水质安全及永定河生态补水能力。本研究中,于2020—2021年共4个季节在册田水库不同断面设置6个采样点,调查了浮游生物种类组成、多样性及其水环境因子指标,通过分析浮游生物群落结构与水环境因子之间的响应关系,对册田水库的水体健康状况进行评价,以期为册田水库水环境监测与保护、水质与生态渔业管理提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 调查时间及采样站位的设置

本试验在册田水库库区开展,根据《淡水浮游生物调查技术规范》[14],并结合册田水库周边自然地理状况,共设置6个采样点(S1~S6)(表1、图1),分别于2020年10月12日(秋),以及2021年3月27日(冬)、6月21日(春)和9月2日(夏)在6个采样点进行采样。

图1 册田水库采样点分布
Fig.1 Distribution of sampling sites in Cetian Reservoir

表1 册田水库采样点坐标及水深

Tab.1 Sampling sites coordinates and water depth in Cetian Reservoir

采样点sampling site东经east longitude北纬north latitude水深water depth/m附近村名villagesnameS1113°42′33″39°58′42″5.38±2.81东沙窝村S2113°44′08″39°58′14″6.68±1.83秦城村S3113°46′29″39°58′47″6.63±1.49于家寨村S4113°46′24″39°58′33″6.75±0.65于家寨村S5113°47′01″39°58′10″6.25±1.04南坨村S6113°48′30″39°58′35″7.38±1.11鹅毛村

1.2 方法

1.2.1 水质理化指标的测定 采用HACH系列便携式采样仪现场测定气温(AT)、水温(WT)、pH和溶氧(DO)指标,使用塞氏盘法现场测定透明度(SD),其余水化学指标在实验室测定。采用酚二磺酸光度法、N-(1萘基)-乙二胺光度法、纳氏试剂分光光度法和紫外分光光度法分别测定硝酸盐氮亚硝酸盐氮氨氮和总氮(TN)含量;采用钼酸铵分光光度法测定正磷酸盐和总磷(TP)含量;采用酸性高锰酸钾法、分光光度计法和重量法分别测定化学需氧量(CODMn)、叶绿素a(Chl-a)和悬浮物(SS)含量。

1.2.2 浮游生物的采集、固定和计数 浮游植物定性样品:用25#(孔径为64 μm)浮游生物网在水中做“∞”形移动,采集水样装入50 mL广口瓶中并加入少量甲醛溶液和水样体积1%的鲁哥试液固定。定量样品:用5 L有机玻璃采水器分别在表层(距水面0.5 m)、中层和底层(距水底0.5 m)各采集水样5 L,混匀后装入1 L广口瓶中,并加入15 mL碘液和5 mL甲醛溶液固定。将所有水样带回实验室进行处理和分析。

浮游动物定性样品:用13#(孔径为112 μm)浮游生物网在水中做“∞”形移动,采集水样盛于50 mL广口瓶中,立即加入少许甲醛固定。定量样品:用5 L有机玻璃采水器分3层(表、中和底层)采集水样,水样混合后通过13#浮游生物网过滤盛于100 mL广口瓶中,加入体积分数为5%的甲醛溶液。浮游动物定量样品经24 h沉淀浓缩至10~20 mL,用于计数。定性和定量样品摇匀后在显微镜下观察,其中,定量样品在10×40镜下计数原生动物,在10×10镜下计数轮虫、枝角类和桡足类。一个样品计数两次取其平均值,若两次差异大于15%,则再次计数。测量浮游动物体积,根据体积换算生物量。

浮游生物的采样、计数和质量计算按照《淡水浮游生物研究方法》[15]中的方法,种类计数与鉴定参照《水生生物学》[16]和《中国淡水藻类》[17]中的方法。

1.2.3 水质评价 按照《湖泊(水库)富营养化评价方法与分级技术规定》,采用相关加权综合营养状态指数法对册田水库营养水平进行评价[18]。选取Chl-a、TN、TP、SD、CODMn 5个因子计算各因子营养状态指数及综合营养状态指数(TLI),即

(1)

ITL(Chl-a)=10[2.5+1.086ln(Chl-a)],

(2)

ITL(TN)=10[5.453+1.694ln(TN)],

(3)

ITL(TP)=10[9.436+1.624ln(TP)],

(4)

ITL(SD)=10[5.118+1.941ln(SD)],

(5)

ITL(CODMn)=10[0.109+2.66ln(CODMn)]。

(6)

式中:ITL(∑)为综合营养状态指数;ITL(j)为第j个参数的营养状态指数;m为参与评价的参数个数;Wj为第j个参数的相关权重,W(Chl-a)为0.266 3,W(TN)为0.179,W(TP)为0.187 9,W(SD)和W(CODMn)均为0.183 4[18]

综合营养状态指数评价标准[18]如下:ITL(∑)<30为贫营养(优);30≤ITL(∑)≤50为中营养(良);50<ITL(∑)≤60为轻度富营养(轻度污染);60<ITL(∑)≤70为中度富营养(中度污染);ITL(∑)>70为重度富营养(重度污染)。

1.2.4 浮游生物α多样性指数 Shannon-Wiener多样性指数(H′)一般用来反映物种数目的多少、物种丰富度和均匀程度;Pielou均匀度指数(J)反映各物种个体数目分配的均匀程度;Margalef丰富度指数(d)主要反映群落中物种的丰富度;Simpson优势度指数(D)与Magalef丰富度指数相反,其更侧重于物种的均匀度。各指数计算公式为

(7)

J=H/log2S

(8)

d=(S-1)/lnN

(9)

(10)

式中:Pi为第i个物种相对于所有物种的丰富度,即Pi=ni/Nni为第i个物种的个体数,N为所有种类的总个体数;S为总种类数。浮游生物α多样性指数评价标准见表2。

表2 浮游生物α多样性指数评价标准[2]
Tab.2 Evaluation criteria of planktons’ α diversity index

H′Jd0~1重度污染0~0.3重污染0~3ɑ~中污/重污1~2α重污染0.3~0.5中污染3~4β~重污2~3β重污染0.5~0.8轻污染/无污染4~5寡污染>3清洁状态>5水质清洁

1.2.5 浮游生物功能群划分 在国内外浮游生物功能群研究的基础上[19],根据浮游植物生长环境及形态特征对册田水库浮游植物进行功能群的划分;根据浮游动物的大小、摄食习性、营养功能及浮游动物之间的相互作用,对册田水库浮游动物进行功能群划分。

1.2.6 相关性分析 对浮游生物多样性和水环境因子进行Pearson相关分析,采用R 4.2.2软件完成Mantel相关分析。采用Canoco 5.0软件对水环境因子与浮游生物α多样性指数进行冗余分析(Redundancy analysis,RDA)。再据其第一轴特征值选择分析类型,若第一轴特征值大于等于4,使用典范对应分析(Canonical correspondence analysis,CCA)分析,若第一轴特征值小于等于3,则使用RDA分析,若第一轴特征值为3~4,选RDA和CCA均可。使用Origin 2021和Prime 8.0.2软件绘制相关性热图。

1.3 数据处理

采用Excel 2021软件对试验数据进行汇总和初步统计处理,采用SPSS 25.0软件对不同季节的水环境因子进行单因素方差分析(one-way ANOVA),在进行方差分析前,对数据进行方差齐性检验和正态分布检验,显著性水平设为0.05。采用ArcGIS 10.8软件绘制采样点站位图。

2 结果与分析

2.1 册田水库理化因子的季节变化及水质评价

调查期间,册田水库在不同季节间具有显著性差异(P<0.05),其中,AT春季最高,WT春季和夏季最高,DO夏季最高,SD冬季最高,TP、TN均表现为秋季显著高于其余3个季节(P<0.05),Chl-a则表现为春季和夏季显著高于秋季和冬季(P<0.05)(表3)。

表3 册田水库不同季节理化因子的变化
Tab.3 Physical and chemical factors in water of Cetian Reservoir in different seasons

季节seasonAT/℃WT/℃pHDO/(mg·L-1)SD/mWD/mSS/(mg·L-1)TP/(mg·L-1)PO3-4-P/(mg·L-1)CODMn/(mg·L-1)Chl-a/(μg·L-1)TN/(mg·L-1)NH+4-N/(mg·L-1)NO-2-N/(mg·L-1)NO-3-N/(mg·L-1)秋季autumn16.67±1.37b13.7±1.58b8.90±0.46a9.91±1.64c0.99±0.14b7.08±1.50ab60.74±9.69a0.22±0.06a0.09±0.03a6.10±1.56a4.35±0.99b1.91±1.27a0.07±0.04a0.01±0.004a0.20±0.19a冬季winter10.63±1.01c5.97±0.32c9.16±0.23a11.19±0.20b1.17±0.10a7.83±0.88a59.17±9.09a0.04±0.01c0.02±0.01b6.53±2.50a2.82±0.81b0.22±0.03b0.01±0.00b0.02±0.001a0.04±0.01b春季spring25.38±0.69a20.62±0.31a9.18±0.15a8.53±0.76d0.40±0.09d5.37±1.60c51.60±5.16a0.15±0.03b0.06±0.03a5.82±0.15a17.53±2.27a0.16±0.04b0.01±0.00b0.004±0.00b0.09±0.03ab夏季summer25.13±1.00a20.62±0.80a8.87±0.09a13.45±1.01a0.63±0.05c5.75±1.08bc52.50±2.95a0.17±0.06b0.07±0.04a5.37±0.34a20.35±8.89a0.09±0.02b0.05±0.02a0.01±0.01b0.02±0.00bP000.122000.0120.09600.0020.59900000.014

注:表中数据为6个站位的平均值;同列中标有不同字母者表示组间有显著性差异(P<0.05),标有相同字母者表示组间无显著性差异(P>0.05),下同。
Note:The data in the table are the average values of the 6 stations;The means with different letters within the same column are significantly different in the groups at the 0.05 probability level,and the means with the same letter within the same column are not significant differences,et sequentia.

水质综合营养状态指数分析显示:秋季,册田水库的S1、S2、S3、S5、S6采样点处于轻度富营养状态,S4为中营养状态;冬季,6个采样点均处于中营养状态;春季,6个采样点均处于轻度富营养状态;夏季,S1、S2和S5采样点处于轻度富营养状态,S3、S4、S6为中营养状态(表4)。

表4 册田水库不同季节综合营养状态指数(TLI)的评价
Tab.4 Evaluation of comprehensive trophic status index of Cetian Reservoir in different seasons

季节season站位stationTLIChl-aTPTNSDCODMn∑营养状态等级trophic status levelS138.8375.7565.4751.5753.1055.49轻度富营养S237.9771.4679.5456.7647.1756.84轻度富营养秋季autumnS340.7966.7163.1651.1854.5654.09轻度富营养S440.4270.6755.8448.9832.8649.05中营养S541.8869.9061.5848.9853.7354.14轻度富营养S644.6061.4552.7650.9948.1951.06轻度富营养S132.7249.2024.8148.4748.9540.27中营养S233.8036.8628.7347.8150.7339.14中营养冬季winterS333.4142.4930.3551.1852.4541.32中营养S436.8033.7929.4147.9749.4739.28中营养S540.1043.2631.5847.6429.3338.58中营养S638.5740.3725.0046.0964.2142.56中营养S158.1869.1529.1278.0748.7856.97轻度富营养S256.8763.1023.2168.0146.8952.23轻度富营养春季springS354.3861.4519.8368.0147.6750.79轻度富营养S455.4762.0223.1571.0048.4152.47轻度富营养S555.0362.0219.2068.4847.6751.04轻度富营养S656.2565.0725.6864.2448.4152.46轻度富营养S161.5669.5116.0560.4547.7652.17轻度富营养S263.2063.6115.3457.5547.0050.70轻度富营养夏季summer S352.4159.233.2459.5447.0045.20中营养S455.7668.5414.6161.4243.7249.62中营养S556.0169.9816.0561.7545.0050.51轻度富营养S652.5254.848.3060.7744.1545.02中营养

2.2 册田水库浮游生物群落结构的季节变化

2.2.1 种类组成 册田水库共鉴定出浮游植物8门63属122种,其中,绿藻门(Chlorophyta)最多,共计24属51种,占总类群的41.80%,占绝对优势;其余依次为蓝藻门(Cyanophyta)、硅藻门(Bacillariophyta)、裸藻门(Euglenophyta)、金藻门(Chrysophyta)、隐藻门(Cryptophyta)、黄藻门(Xanthophyta)和甲藻门(Pyrrophyta),分别占18.03%、16.39%、16.39%、3.28%、1.64%、1.64%、0.82%。共鉴定出主要浮游动物4个类群13属21种,其中轮虫类最多,共计4属9种,占总种类数的42.86%;枝角类次之,共计4属7种,占总种类数的33.33%;其余为桡足类(14.29%)和原生动物类(9.52%)。

2.2.2 生物量和密度的季节变化及优势种 册田水库浮游植物的生物量和密度均呈现明显的季节变化(表5),浮游植物生物量平均值表现为夏季最高、冬季最低,其中,蓝藻门、绿藻门、裸藻门、金藻门、硅藻门、隐藻门和甲藻门生物量夏季分别占22.90%、18.18%、23.78%、0.32%、5.73%、10.26%和15.23%,冬季分别占0.55%、27.09%、6.59%、0.25%、22.92%、19.87%和22.82%(图2(a))。浮游植物密度平均值表现为春季最高、秋季最低,其中,蓝藻门、绿藻门、裸藻门、金藻门、硅藻门、隐藻门和甲藻门密度春季分别占11.87%、46.59%、0.35%、0.01%、35.54%、5.63%和0.02%,秋季分别占73.51%、14.46%、2.52%、0.21%、4.10%、5.05%和0.15%(图2(b))。浮游植物主要优势种包括蓝藻门、绿藻门和硅藻门,共计13种,其中,秋季浮游植物优势种有2种,分别为水华微囊藻(Microcystis flosaquae)、铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa);冬季优势种有7种,分别为布莱鼓藻(Cosmarium blyttii)、纤细角星鼓藻(Staurastrum gracile)、四尾栅藻(Scenedesmus quadricauda)、等片藻(Diatoma hiemale)、线形菱形藻(Nitzschia linearis)、绒毛平板藻(Tabellaria floculosa)和简单舟形藻(Navicula simples);春季优势种有5种,分别为螺旋弓形藻(Schroederia spiralis)、布莱鼓藻、四角角星鼓藻(Staurastrum tetracerum)、四角盘星藻(Pediastrum tetras)和大羽纹藻(Pinnularia major)。

图2 册田水库不同季节浮游植物、浮游动物生物量和密度百分比
Fig.2 Percent of biomass and density of phytoplankton and zooplankton in Cetian Reservoir in different seasons

表5 册田水库不同季节浮游生物的生物量和密度
Tab.5 Plankton biomass and density in Cetian Reservoir in different seasons

季节 season浮游植物 phytoplankton浮游动物 zooplankton生物量/(mg·L-1)密度/(ind.·L-1)生物量/(mg·L-1)密度/(ind.·L-1)秋季 autumn12.37±3.96bc3 241.63±366.89c12.69±2.13b9 641.38±1 643.41b冬季 winter7.31±1.70c3 500.21±1 303.48c1.49±0.57d2 128.90±544.10d春季 spring18.28±2.37b15 329.84±1 853.60a7.68±4.71c4 804.67±2 251.22c夏季 summer45.69±16.12a10 255.69±786.10b25.53±6.31a17 699.72±3 309.91a

册田水库浮游动物的生物量和密度也均呈现明显的季节变化(表5),浮游动物生物量平均值表现为夏季最高、冬季最低,其中,原生动物类、轮虫类、枝角类和桡足类生物量夏季分别占1.52%、31.77%、43.20%和23.50%,冬季分别占3.19%、5.28%、9.47%和82.06%(图2(c))。浮游动物密度平均值也表现为夏季最高、冬季最低,其中,原生动物类、轮虫类、枝角类和桡足类密度夏季分别占80.89%、13.50%、2.08%和3.54%,冬季分别占90.56%、5.33%、0.15%和3.96%(图2(d))。浮游动物主要优势种包括原生动物和枝角类,共计3种,其中,秋季浮游动物优势种有长额象鼻溞(Bosmina longirostris)和长刺溞(Daphnia longispina);夏季浮游动物优势种为长额象鼻溞和卜氏晶囊轮虫(Asplachna brightwelli)。

2.2.3 浮游生物功能群的季节变化 册田水库浮游植物功能群落可划分为B、D、E、F、G、H1、H2、J、K、Lo、LM、M、MP、N、P、R、S1、S2、SN、T、TB、TC、W1、W2、Wo、Ws、X1、X2、X3和Y 30个功能群(表6)。册田水库浮游动物群落可划分为原生动物滤食者(PF)、原生动物捕食者(PC)、轮虫滤食者(RF)、轮虫捕食者(RC)、小型浮游动物滤食者(SCF)、小型浮游动物捕食者(SCC)、中型浮游动物滤食者(MCF)、大型浮游动物滤食者(LCF)和大型浮游动物捕食者(LCC)9个功能群(表7)。

表6 册田水库浮游植物功能群分类
Tab.6 Classification of phytoplankton functional groups in Cetian Reservoir

功能群functional group代表种representative species耐受性tolerance生境描述habitat descriptionB冠盘藻(Stephanodiscus sp.)、梅尼小环藻(Cyclotella meneghiniana)、科曼小环藻(C.comensis)和具星小环藻(C.stelligera)低光照中营养、中小型或大型浅水水体D两栖菱形藻(Nitzschia amphibia)、线形菱形藻(N.linearis)、谷皮菱形藻(N.palea)、绒毛平板藻(Tabellaria floculosa)、肘状针杆藻(Synedra ulna)和尖针杆藻(S.acus)冲刷含有营养盐、浑浊水体E分歧锥囊藻(Dinobryon divergens)、长锥形锥囊藻(D.bavaricum)和密集锥囊藻(D.sertularia)低营养(有赖于混合营养)贫营养或异养型、小型水体、浅水F美丽胶网藻(Dictyosphaerium pulchellum)、波吉卵囊藻(Oocystis borgei)、椭圆卵囊藻(O.elliptica)、湖生卵囊藻(O.lacustris)和韦氏藻(Wislouchiella botryoides)低营养、高浑浊中营养到富营养、洁净、混合强G空球藻(Eudorina elegans)高光照富营养、停滞水体H1二形栅藻(Scenedesmus dimorphus)、被甲栅藻(S.armatus)、四尾栅藻(S.quadricauda)、双列栅藻(S.bijuga)、多棘栅藻(S.spinosus)、斜生栅藻(S.obliquus)、尖细栅藻(S.acuminatus)、齿牙栅藻(S.denticulatus)、龙骨栅藻(S.carinatus)和裂孔栅藻(S.perforatus)低含氮量、低含碳量富营养、分层、含氮低、浅水H2拉氏项圈藻(Anabaena raciborskii)低含氮量、低含碳量贫营养到中营养、深水、光照好J集星藻(Actinastrum hantzschii)、小空星藻(Coelastrum microporum)、单角盘星藻(Pedias-trum simplex)、单角盘星藻具孔变种(P.simplex var.duodenarium)、二角盘星藻(P.duplex)、四角盘星藻(P.tetras)、短棘盘星藻(P.boryanum)、双射盘星藻(P.biradiatum)、四角十字藻(Crucigenia quadrata)、窗形十字藻(C.fenestrata)、四足十字藻(C.tetrapedia)、三叶四角藻(Tetraedron trilobulatum)、微小四角藻(T.minimum)、具尾四角藻(T.caudatum)、单刺四星藻(T.hastiferum)和微茫藻(Micractinium pusillum)—高营养、混合、浅水K微小平裂藻(Micractinium tenuissima)、点形平裂藻(M.punctata)、细小隐球藻(Aphano-capsa delicatissima)、美丽隐球藻(A.pulchra)和普通小球藻(Chlorella vulgaris)—富营养、浅水Lo不定腔球藻(Coelosphaerium dubium)、微小色球藻(Chroococcus minutus)、色球藻(Chroo-coccus sp.)、等片藻(Diatoma hiemale)和大羽纹藻(Pinnularia major)营养分层贫营养到富营养、中型到大型水体、可深可浅LM角甲藻(Ceratium hirundinella)很低的碳含量富营养到超富营养、中小型水体M水华微囊藻(Microcystis flosaquae)、铜绿微囊藻(M.aeruginosa)和具缘微囊藻(M.marginata)暴晒小型到中型、富营养到超富营养、稳定、透明度较高MP蓖形短缝藻(Eunotia pectinalis)、缢缩异极藻(Gomphonema constrictum)和简单舟形藻(Navicula simples)混合搅动经常性搅动、浑浊、浅水N布莱鼓藻(Cosmarium blyttii)、光滑鼓藻(C.leave)、项圈鼓藻(C.moniliforme)、曼弗角星鼓藻(Staurastrum manfeldtii)、纤细角星鼓藻(S.gracile)和四角角星鼓藻(S.tetracerum)低营养持续或半持续的混合水层P厚顶新月藻(Closterium dianae)、月牙新月藻(C.cynthia)、纤细新月藻(C.gracile)、钝脆杆藻(Fragilaria capucina)、颗粒直链藻(Melosira granulata)和螺旋颗粒直链藻(M.granulate)持续或半持续的混合水层中程度的低光照和低碳含量R巨颤藻(Oscillatoria princeps)、小颤藻(O.tenuis)低光照、较强的分层作用贫营养到中营养、分层S1小席藻(Phormidium tenue)、皮状席藻(P.corium)和纸形席藻(P.papyraceum)极低的光照混合浑浊、透明度低S2钝顶螺旋藻(Spirulina platensis)、极大螺旋藻(S.maxima)低光照温暖、高碱性、浅水SN弯形尖头藻(Raphidiopsis curvata)低光照、低营养温暖、混合T伪鱼腥藻(Pseudanabaena mucicola)、微细转板藻(Mougeotia parvula)、小型黄丝藻(Tri-bonema minus)和绿色黄丝藻(T.viride)低光照持续混合水层TB近缘桥弯藻(Cymbella affinis)冲刷强急流TC马氏鞘丝藻(Lyngbya martensiana)—富营养、静水或者流动缓慢、具有挺水植物W1长尾扁裸藻(Phacus longicauda)、三棱扁裸藻(P.triqueter)、桃形扁裸藻(P.stokesii)、卵形鳞孔藻(Lepocinclis ovum)、纺锤鳞孔藻(L.fusiformis)、尖尾裸藻(Euglena oxyuris)、易变裸藻(E.mutabilis)、梭形裸藻(E.acus)、三棱裸藻(E.tripteris)、血红裸藻(E.sanguinea)、密盘裸藻(E.wangii)、绿色裸藻(E.viridis)、鱼形裸藻(E.pisciformis)和刺鱼状裸藻(E.gasterosteus)高生化需氧量有机污染、浅水W2密集囊裸藻(Trachelomonas sydneyensis)、旋转囊裸藻(T.volvocina)粗纹囊裸藻(T.scabra)、尾棘囊裸藻(T.armata)—中营养、浅水Wo衣藻(Chlamydomonas sp.)—富含有机质或水生生物腐败物Ws黄群藻(Synura uvella)—富含植物分解有机质X1镰形纤维藻(Ankistrodesmus falcatus)、狭形纤维藻(Ankistrodesmus angustus)分层超富营养、浅水X2复线四鞭藻(Carteria multifilis)分层中营养到富营养、浅水X3林氏念珠藻(Nostoc linckia)、螺旋弓形藻(Schroederia spiralis)恶劣环境条件贫营养、混合、浅水Y卵形隐藻(Cryptomonas ovata)、啮蚀隐藻(C.erosa)低光照静水环境

表7 册田水库浮游动物功能群分类
Tab.7 Descriptive zooplankton functional groups in ecosystem in Cetian Reservoir

功能群 functional group大小size/mm摄食习性 feeding habit原生动物滤食者 protozoon filter feeders(PF)滤食细菌、藻类和有机质原生动物捕食者 protozoon carnivora(PC)捕食小型原生动物轮虫滤食者 rotifers filter feeders(RF)滤食细菌、藻类和有机质轮虫捕食者 rotifers carnivora(RC)捕食原生动物、其他轮虫和小型甲壳动物等小型浮游动物滤食者 small copepods and claocera filter feeders(SCF)<0.7滤食细菌、藻类、有机质和原生动物小型浮游动物捕食者 small copepods and claocera carnivora(SCC)<0.7捕食轮虫、枝角类、双翅目昆虫(摇蚊幼虫)和寡毛类中型浮游动物滤食者 middle copepods and claocera filter feeders(MCF)0.7~1.5滤食细菌、藻类、有机质和原生动物大型浮游动物滤食者 large copepods and claocera filter feeders(LCF)>1.5滤食细菌、藻类、有机质和原生动物大型浮游动物捕食者 large copepods and claocera carnivora(LCC)>1.5捕食轮虫、枝角类、双翅目昆虫(摇蚊幼虫)和寡毛类

在30个浮游植物功能群中,J最多,有16种,占比13.79%;W1次之,有14种,占比12.07%;H1有10种,占比8.26%;D、N、P分别有6种,分别占比5.17%;其他功能群共有58种,合计占比50%。秋季浮游植物有22个功能群,其中,功能群N种类数占比相对较高,占比10.90%;冬季浮游植物有25个功能群,春季浮游植物有27个功能群,冬、春季均以功能群J和W1种类数占比相对较高,其中,功能群J在冬、春季的种类数占比分别为12.94%、15.85%,功能群W1占比分别为9.41%、14.63%;夏季浮游植物有23个功能群,其中,功能群J占比18.18%(图3(a))。浮游植物功能群优势种季节变化不明显,秋、冬、春季浮游植物优势功能群分别有2、6、5个。

图3 浮游生物功能群种类数及季节变化
Fig.3 Number of species and seasonal variation in functional groups of plankton

在9个浮游动物功能群中,PF、PC、MCF、LCC、MCC各有1种,占比均为4.76%;RF有6种,占比28.57%;RC、SCF各有3种,占比均为14.29%;LCF有4种,占比19.05%;秋、夏季浮游动物功能群以RF和LCF为主,RF和LCF秋季种类数占比分别为25.00%和20.00%,夏季占比分别为31.58%和15.79%;冬、春季浮游动物功能群均以RF为主,其种类数占比分别为33.33%和42.86%(图3(b))。浮游动物功能群优势种季节变化不明显,秋季浮游动物优势功能群为LCF和SCF,夏季为PF。

2.2.4 浮游生物α多样性指数 册田水库浮游生物α多样性指数各季节平均值如图4所示,其中,浮游植物H′、JD指数在夏季最高,分别为1.48、0.31和0.75,d指数在冬季最高,为15.48;浮游动物H′、JD指数在春季最高,分别为0.59、0.19和0.30,d指数在冬季最高,为2.75。

图4 册田水库不同季节浮游生物α多样性指数
Fig.4 α-diversity index of plankton in Cetian Reservoir in different seasons

2.2.5 浮游生物α多样性指数与水环境因子的RDA分析 RDA分析显示,浮游植物前两个轴的特征值分别为0.962 7和0.024 0,共解释了98.7%的浮游植物群落结构,物种和水环境因子相关系数分别为0.995 4和0.924 3;浮游动物前两个轴的特征值分别为0.954 2和0.359 3,共解释了91.1%的浮游动物群落结构,物种和水环境因子相关系数分别为0.983 0和0.916 2。册田水库浮游植物群落结构主要受AT、DO及TN的影响(图5(a)),浮游动物群落结构主要受WT、SD和DO的影响(图5(b))。

图5 浮游生物与水环境因子RDA排序
Fig.5 RDA of plankton and water environmental factor

2.2.6 浮游生物α多样性指数与水环境因子的Pearson相关分析 秋季,浮游植物J指数与CODMn呈显著正相关(P<0.05)(图6(a));冬季,由于温度较低,浮游植物与水环境因子无显著相关性(P>0.05)(图6(b));春季,浮游植物H′指数与呈极显著或显著正相关(P<0.01或P<0.05),J指数与和Chl-a呈极显著或显著正相关(P<0.01或P<0.05),d指数与和Chl-a呈显著正相关(P<0.05),D指数与和Chl-a呈极显著或显著正相关(P<0.01或P<0.05)(图6(c));夏季,浮游植物H′指数与WT呈显著正相关(P<0.05),D指数与WT呈极显著正相关(P<0.01)(图6(d))。

图中数据为6个站位的平均值,下同。
The data in the figure are the average values of 6 observation station,et sequentia.

图6 册田水库不同季节浮游植物α多样性与水环境因子的Pearson相关系数矩阵
Fig.6 Pearson correlation coefficient matrix of phytoplankton α diversity and water environmental factors in Cetian Reservoir in different seasons

秋季,浮游动物d指数与TP和呈显著负相关(P<0.05),D指数与呈显著负相关(P<0.05)(图7(a));冬季,由于温度较低,浮游动物与水环境因子无显著相关性(P>0.05)(图7(b));春季,浮游动物H′指数、J指数均与DO呈显著负相关(P<0.05),d指数与SD呈显著负相关(P<0.05),D指数与DO呈显著负相关(P<0.05),与CODMn呈显著正相关(P<0.05)(图7(c));夏季,浮游动物H′指数与WD、AT呈显著负相关(P<0.05),与CODMn呈显著正相关(P<0.05),J指数与AT呈显著负相关(P<0.05),与CODMn呈显著正相关(P<0.05),d指数与呈显著负相关(P<0.05),D指数与WD、AT呈显著负相关(P<0.05),与pH、CODMn呈显著正相关(P<0.05)(图7(d))。

图7 册田水库不同季节浮游动物α多样性与水环境因子的Pearson相关系数矩阵
Fig.7 Pearson correlation coefficient matrix of zooplankton α diversity and water environmental factors in Cetian Reservoir in different seasons

2.2.7 浮游生物α多样性指数与水环境因子的Mental相关分析 Mental分析显示,在采样时间内,浮游植物H′和J指数均与DO、Chl-a呈极显著正相关(P<0.01),与AT、TN和呈显著负相关(P<0.05);d指数与和Chl-a呈极显著正相关(P<0.01),与TN呈显著负相关(P<0.05);D指数与TN呈极显著正相关(P<0.01),与和Chl-a呈显著负相关(P<0.05)(图8)。浮游动物H′和J指数均与WT、AT、SD和呈极显著正相关(P<0.01),与TP呈显著负相关(P<0.05);d指数与呈极显著正相关(P<0.01),与和Chl-a呈显著负相关(P<0.05);D指数与WT、AT、SD和呈极显著正相关(P<0.01)(图8)。

n=24,为4次采样6个站位的平均值。
n=24,the average obtained by four times sampled from 6 stations.

图8 册田水库不同季节浮游生物α多样性与水环境因子的Mental相关性分析
Fig.8 Mental correlation analysis between α diversity of plankton and water environmental factors in Cetian Reservoir in different seasons

2.3 浮游生物的鱼产力

册田水库实际库容(V)为1.107 576 5亿m3,在相同经纬度下,浮游植物的P/B系数(年生产量与年平均生物量之比)为75,鱼类对浮游植物的最大利用率(a)为40%,饵料系数(k)为80,根据浮游植物的年平均生物量20.91 mg/L,计算可得浮游植物周年可提供的鱼产力为868.67 t;浮游动物的P/B系数为25,鱼类对浮游动物的利用率为30%,饵料系数为10,根据浮游动物的年平均生物量为11.85 mg/L,计算可得浮游动物周年可提供的鱼产力为985.28 t。册田水库浮游生物周年可提供的鱼产力为1 089.28 kg/hm2。根据册田水库鱼产力及水质情况,应养殖以消化浮游植物的鲢为主、以消化浮游动物的鳙为辅,所以鲢、鳙投放比例为3∶1,放养密度为80~150 尾/0.067 hm2 [20]。本研究中,鱼产力计算及滤食性鱼类放养比例推荐仅仅是基于浮游生物进行计算的结果,底栖动物、有机碎屑等仍是鱼类饵料的重要组成部分。

3 讨论

3.1 册田水库水环境质量综合评价

本研究中综合营养状态指数分析显示,秋季册田水库S4采样点为中营养状态,而其余采样点为轻度富营养状态,由于S4处在水库正中央窄湾处,风力作用导致其水更新较快,且TLI值为49.05(<50),恰被判定为中营养状态。冬季册田水库各采样点均处于中营养状态;春季各采样点均处于轻度富营养状态;夏季S1、S2和S5采样点处于轻度富营养状态,S3、S4和S6处于中营养状态。

在水域生态系统评价研究中,通常以浮游生物α多样性指数来判断水质状况,H′、Jd指数越高,水生态系统越稳定,水质越好[21-22]。本研究表明,册田水库浮游植物和浮游动物H′指数变化范围分别为0.80~1.54和0.24~1.00,J指数分别为0.17~0.32和0.08~0.32,d指数分别为12.81~16.18和2.08~2.87,春、夏季多样性指数高于秋、冬季,主要原因是春、夏季温度相对较高,影响了浮游植物的丰度,进而影响到以浮游植物为食的浮游动物的生长繁殖。

本研究中发现,浮游植物功能群J物种数最多,其次为W1、H1、D、N和P,其中,秋季功能群N占比相对较高,功能群N多生活在低营养的水环境中;冬、春季均以功能群J和W1种类数占比相对较高,夏季功能群J占比相对较高;功能群J和W1则多生活在高营养的浅水环境中[23],证明册田水库水体冬、春和夏季存在富营养化的问题。册田水库秋、夏季浮游动物功能群以RF和LCF为主,冬、春季浮游动物功能群均以RF为主,功能群RF在全年4个季节均出现。浮游动物功能群RF主要由角突臂尾轮虫(Brachionus angularis)、萼花臂尾轮虫(B.calyciflorus)、矩形龟甲轮虫(Keratella surrulata)和曲腿龟甲轮虫(K.valga)组成,主要滤食小型原生动物;浮游动物功能群LCF以滤食细菌、藻类、有机质和原生动物为主,其滤食效率取决于食物粒径,尤其与藻类的大小有关。在册田水库浮游动物优势种群中,臂尾轮虫、龟甲轮虫等富营养水体耐污种的出现[19,24],同样证明册田水库水体存在富营养化问题。

本研究中,从水质评定级别来看,依据综合营养状态指数评价得出的水质等级与浮游生物群落结构α多样性评价得出的水质等级有差异。因浮游生物本身具有一定的适应性和忍耐能力,且这种忍耐力会随其在污水中生活时间的延长而增加,从而降低了生物监测的灵敏度[25]。综合理化指标与浮游生物α多样性指数的评价结果,以及浮游生物功能群的优势种群,表明册田水库水质处于重污染状态、水体处于轻度富营养水平。册田水库主要功能是对永定河及官厅水库进行生态补水,但由于册田水库中的鱼类已被掠夺式捕捞,故蓝藻、绿藻等大量繁殖,导致水质较差,富营养化程度逐渐上升。为保护册田水库的水环境,保障其生态补水能力,应当通过水库的初级生产力计算最适养殖量,放养滤食性鱼类并制定科学的捕捞计划,防止富营养化发生,维持生态系统的平衡。

3.2 册田水库浮游生物群落结构与环境因子的关系

湖库生态系统中,浮游生物的群落结构是多种环境因子综合作用的结果。在不同环境因子的驱动下,浮游生物的群落结构不断进行适应性演替。本研究中,根据RDA分析及Pearson、Mental相关分析表明,WT、DO、TP、TN和Chl-a等均是影响册田水库浮游生物群落结构最重要的因子。在环境因子中,WT是影响浮游动物群落结构变化的决定性因子[26],在湖泊生态系统中,WT一般通过两种方式影响浮游动物的种群演替,一种是直接通过影响浮游动物的生命周期作用于浮游动物的繁殖与生长[27];另一种是通过影响浮游植物的生长和分布,上行效应到浮游动物,驱动浮游动物的群落结构和时空分布。册田水库WT的四季变化对浮游生物群落结构的变化影响较大,这与册田水库地处山西北部,属温带大陆性半干旱季风气候,存在明显的季节变化及昼夜温差有关。本研究中,RDA等分析显示,DO对浮游生物群落结构影响显著,是影响浮游生物生长繁殖的另一个决定因素。轮虫及大多数枝角类属于好氧型,故DO不足对其新陈代谢和生长发育均有直接影响[28]。浮游动物作为水生态系统中的初级消费者,同时受到多个环境因子和浮游植物的共同影响,浮游植物的丰富度、生物量和种类组成直接影响着浮游动物的种类组成和分布[29]。Chl-a的高低反映了水体中浮游植物的多寡,通常与浮游动物的密度和生物量呈正相关关系[24],而N、P营养元素一般通过影响浮游植物的密度来间接影响浮游动物的生长,在一定范围内,营养元素浓度的提高能促进浮游植物的生长,从而为浮游动物提供充足的食物[30]。在不同地理环境下,导致浮游生物产生改变的环境因子各不相同,浮游生物群落结构变动与WT、DO、TP、TN和Chl-a等多个因素密切相关,是多个生物和非生物因素共同作用的结果。

本研究与前期研究结果[31]相比,浮游植物生物量秋季和春季显著下降,夏季显著上升;浮游植物密度秋季和夏季显著下降,春季显著上升。这是由于浮游生物趋于小型化,主要与水体的营养变化及鱼类的摄食压力有关[23]。浮游生物的小型化可以使其在适宜的水化条件下种类数量快速增加,从而占据更多的生态空间,成为群落优势种[32]。与前期研究结果[31]相比,浮游动物生物量和密度在秋季、春季和夏季均显著上升。这是因为2019年养殖合同到期后,册田水库中经济鱼类被掠夺式捕捞,鱼类摄食压力的减小,导致浮游动物大量繁殖;植食性浮游动物增加,浮游动物通过捕食者对浮游植物的群落结构产生下行效应,导致浮游植物的生物量和密度较之前大幅减少。

4 结论

1)册田水库共调查出浮游植物8门63属122种,其中绿藻门最多;浮游植物划分为30个功能群,其中功能群N、J、W1为代表性功能群;主要浮游动物有4个类群13属21种,以轮虫和枝角类为主;浮游动物可划分为9个功能群,其中RF、LCF为代表性功能群。浮游生物种类、功能群结构、生物量及密度在季节上呈显著性差异。

2)WT、DO、TP、TN和Chl-a均是影响册田水库浮游生物群落结构的主要环境因子。

3)综合浮游生物多样性指数及综合营养状态指数评价结果,册田水库水质处于重污染状态,水体处于轻度富营养水平。建议放养以滤食浮游生物为主的鱼类,推荐投放鲢与鳙的比例为3∶1,放养0.5 kg鱼种的密度不低于100 尾/0.067 hm2

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Seasonal differences and functional group characteristics of plankton community structure in Cetian Reservoir in Shanxi Province

GENG Zhiyuan,ZHAO Lele,JIA Xin,HU Yafei,LIU Shaozhen,LIU Qing,SONG Jing*

(College of Animal Science,Shanxi Agricultural University,Jinzhong 030801,China)

AbstractIn order to evaluate the seasonal differences and functional group characteristics of plankton community structure in Cetian Reservoir in Shanxi Province, in the Haihe River, and contribute to reservoir protection and utilization,the characteristics of functional groups of plankton including species composition, biomass, density, spatial and temporal distribution, and their relationships with water environmental factors were investigated and analyzed in samples collected in Cetian Reservoir on October 12, 2020 (autumn), and March 27 (winter), June 21 (spring), and September 2 (summer), 2021. The results showed that 122 species of phytoplankton in 63 genera, 8 phyla, were identified, biomass and density were ranged from 7.31 mg/L to 45.69 mg/L and from 6 500.21 ind./L to 15 183.93 ind./L, with 30 functional groups of phytoplankton, including representative functional groups N, J and W1. A total of 21 species of zooplankton in 13 genera including 4 groups were identified, with biomass ranging from 1.49 mg/L to 25.53 mg/L and density varying from 2 128.90 ind./L to 17 699.72 ind./L. The zooplankton was divided into 9 functional groups, with representative functional groups RF and LCF. The average values of comprehensive trophic status index (TLI) were shown to be 53.45, 40.19, 52.66 and 48.87 in different seasons, with Shannon-Wiener diversity index (H′) of 0.80-1.54 and Pielou evenness index (J) of 0.17-0.32 in phytoplankton and 0.24-1.00 and 0.08-0.32 in zooplankton. There was Margalef index (d) of 12.81-16.18 in phytoplankton and 2.08-2.87 in zooplankton. The Simpson dominance Index (D) was 0.40-0.77 in phytoplankton and 0.10-0.54 in zooplankton. Pearson correlation analysis, Mental correlation analysis and redundancy analysis (RDA) showed that temperature, and contents of dissolved oxygen, phosphorus, nitrogen and chlorophyll a were the most important factors affecting the plankton community structure in Cetian Reservoir. The significant seasonal differences in species composition, functional group structure, biomass and density of plankton were observed in Cetian Reservoir, indicating that the water quality of Cetian Reservoir was in a state of heavy pollution, and that filter-feeding fishes are suggested to be stocked increasingly for control plankton population.

Key wordsaquatic environmental factor; community structure; phytoplankton; zooplankton; Cetian Reservoir

收稿日期2023-07-28

基金项目山西省现代农业-鱼产技术体系(65721G0203010);山西省水产研究所-山西农业大学横向项目(2020HX39)

作者简介耿志远(1998—),男,硕士研究生。E-mail:18335583146@163.com

通信作者宋晶(1983—),男,博士,副教授。E-mail:songjingoak@163.com

DOI10.16535/j.cnki.dlhyxb.2023-175

文章编号:2095-1388(2024)01-0101-13

中图分类号S 931.1

文献标志码:A