柔鱼(Ommastrephes bartramii)是一种具有重要经济价值的头足类[1]，中国于1993年开始在西北太平洋海域利用该资源，并于次年进行商业性生产，目前已形成较大规模的捕捞产业[2-3]。柔鱼属于中上层头足类，进行昼夜垂直移动，白天主要聚集在200～300 m水层生活，夜间垂直移动到50 m水层以上觅食[4]。在柔鱼的活动水层，随着海水深度的增加，水温逐渐降低，但由于黑潮和亲潮的交汇及上升流的作用等，垂直方向会形成温度梯度较大的温跃层，因此，柔鱼的垂直移动可能会受到深层水温及垂直温度梯度的影响。每年的5—11月，西北太平洋海域的柔鱼渔场经历初期、旺期等不同的渔汛阶段，在此过程中不同水层温度及垂直温度梯度也有不同发展阶段，导致柔鱼最优栖息地在水平与垂直方向均发生复杂变化[5]。目前，国内外学者已有一些关于柔鱼渔场与垂直水温关系的研究。如Chen等[6]发现，垂直温度梯度比水平温度梯度对柔鱼渔场的形成起着更重要的作用；唐峰华等[7]研究得到柔鱼中心渔场与垂直水温结构的季节性变化关系；Alabia等[8]研究发现了垂直水温与柔鱼潜在栖息地的关系。然而，对不同渔汛阶段柔鱼时空分布与深层水温、垂直温度梯度的关系尚不清楚。
鱼类资源时空分布与环境因子关系的分析与探究有多种方法。传统回归方法如广义线性模型(generalize linear model，GLM)和广义加性模型(generalized addictive models，GAM)等已在渔业领域广泛应用[2，7，9-10]。GAM模型采用平滑函数来处理多个解释变量与响应变量间复杂的非线性关系[10]。如Wang等[11]采用GAM模型分析了不同水层温度及梯度对西北太平洋柔鱼单位捕捞努力量渔获量(catch per unit effort，CPUE)的影响。近些年来，提升回归树模型(boosting regression tree，BRT)等机器学习方法发展迅速，展示出独特优势[12]，BRT模型能够拟合复杂的非线性关系，自动处理变量间的相互影响及交互作用，数据可以存在缺失值且数据类型灵活多样[13]。如黄金玲等[14]使用BRT模型建立了东太平洋大眼金枪鱼的栖息地模型，发现BRT模型能够解释环境因子与栖息地分布的复杂关系，且能处理各种变量间的关系；高峰等[15]基于BRT模型预报了东黄海鲐鱼的渔场分布，结果表明，模型的预报精度较高。由此可见，传统学习方法和机器学习方法的适用范围和准确性等存在差异。本研究中，利用2015—2019年间5—11月西北太平洋柔鱼不同渔汛期的生产统计数据，结合时空因子(年、月、经度、纬度)和柔鱼栖息地垂直水温数据，通过构建GAM和BRT两种模型，分析了西北太平洋柔鱼不同渔汛阶段的关键水层温度及垂直温度梯度对CPUE的影响，并对两种模型的分析效果进行了比较，以期为科学寻找中心渔场提供技术支撑。
1 材料与方法
1.1 渔业和环境数据
西北太平洋柔鱼渔业数据由国内某远洋渔业数据中心提供，包括作业日期(年、月)、作业位置(经度、纬度)、渔获量(t)和作业次数，数据时间为2015—2019年间5—11月，作业位置的空间覆盖为150°～165°E、35°～50°N；环境数据来源于哥白尼海洋环境监测中心(https：//marine.copernicus.eu/)，包括表层及50、100、150、200、250、300 m 7个水层温度(T0、T50、T100、T150、T200、T250、T300)，计算相邻水层温度的梯度变化(G0～50、G50～100、G100～150、G150～200、G200～250、G250～300)，其计算公式为
Gx-y=ΔT/ΔH。
(1)
式中：Gx-y为x(m)和y(m)深度之间的水温梯度(℃)；ΔH为相邻水层间的深度差(m)；ΔT为相邻水层间的温度差(℃)。
渔业数据和环境数据具有相同的时间分辨率(月)和空间分辨率(0.25°×0.25°)，按时间、地点进行匹配融合。采用的资源丰度指标是CPUE，其计算公式为[16]
Y(i，j)=C(i，j)/N(i，j)。
(2)
式中：Y(i，j)、C(i，j)、N(i，j)分别为第i个经度、第j个纬度处0.25°×0.25°渔区的月平均CPUE(t/船)、月总渔获量和月总渔船数，本研究中忽略渔船间差异[17]。
1.2 方法
1.2.1 渔汛划分 从图1可见，2015—2019年间9月CPUE最高，5月最低，总体呈现先升高后下降的趋势。因此，本研究中将CPUE较低的5、6、7月划分为渔汛初期，将CPUE较高的8、9、10、11月划分为渔汛旺期[2]。
图1 2015—2019年西北太平洋柔鱼CPUE月间变化及其月平均CPUE
Fig.1 Monthly change in CPUE and monthly mean CPUE of Ommastrephes bartramii in the Northwest Pacific Ocean from 2015 to 2019
1.2.2 构建模型 以时空因子(年、月、经度、纬度)和环境因子(不同水层温度及梯度)为解释变量，以CPUE为响应变量，分别构建GAM模型和BRT模型。
1)GAM模型。利用GAM模型研究不同水层温度及梯度与柔鱼CPUE的相关关系。在GAM中逐步加入解释变量，GAM模型的表达式为
ln(CPUE+0.1)～factor(Fyear)+factor(Fmonth)+ s(FLon)+s(FLat)+s(Tx)+s(Gx-y)。
(3)
式中：为防止响应变量进行对数化处理时出现零值，在CPUE值后加0.1，s为自然立方样条平滑(natural cube spline smoother)，Fyear、Fmonth、FLon、FLat分别为变量年、月、经度、纬度；Tx为x(m)水层深度处的温度；Gx-y为x(m)和y(m)深度之间的水温梯度。
由赤池信息准则(akaike information criterion，AIC)筛选最适模型，分别在渔汛不同阶段的GAM模型中逐步加入解释变量，得到AIC值最小的多因子模型，最后通过偏差解释率检验模型的拟合效果，模型拟合效果越好，偏差解释率越高[18]。用t检验评估不同渔汛阶段影响因子的显著性，筛选出显著因子，同时采用方差膨胀因子(variance inflation factor，VIF)对不同渔汛阶段的变量进行共线性检验[19]，一般认为，
时存在共线性问题，最终筛选出渔汛初期和渔汛旺期两个阶段的关键因子，将时空因子和关键环境因子作为解释变量，以CPUE为响应变量重新构建GAM，GAM模型在R编程环境中使用mgcv包构建模型。
2)BRT模型。BRT模型中变量的相对重要性由其对模型的贡献决定，通过其对BRT模型解释的总偏差相对贡献(%)为每个环境变量分配权重[18]。本研究中，构建BRT模型得到不同渔汛阶段不同水层温度及梯度对CPUE影响的权重，所有BRT均在R编程环境中使用gbm包构建模型[14]，首先构建抽样率为0.8且重复计算次数为1 000次的BRT模型[13，20]，选择贡献率排在前5位的环境变量设置不同的参数重新构建预报模型，采用逐步迭代的方式学习每一个决策树，选择最佳参数，用装袋分数(bagging fraction)来控制数据的随机性，指定每一步要选择的数据比例，本研究中选择取值为0.75。学习率(learning rate，lr)用于在每个树添加到模型中时收缩其贡献，减小学习率会增加所需树的数量。本研究中，学习率设置为0.001、0.005、0.010、0.100，树的复杂度(tree complexity，tc)设置为1、2、4、8，具体参考高峰等[15]方法，选择平均估计偏差最低的决策树个数为最优决策树数量[12，15]，最后通过计算得到最佳模型中单个因子的权重。
1.3 模型评价
利用多次十折交叉验证(10-fold cross-validation)评估两种模型的稳定性和准确性，数据集被分成大小相等的10个子集，算法被训练和评估10次，每次用其中9个子集进行训练，1个子集进行模型性能验证，因此，每个子集都被用作验证数据一次，最终的评估结果是这10次评估的平均值，这种方法能够有效地减少模型评估的方差[21]。平均绝对误差(mean absolute deviation，MAE)、均方根误差(root mean squared error，RMSE)和决定系数(R2)是评估模型的指标，结合指标比较GAM模型和BRT模型的拟合性能，一般RMSE、MAE值越低，R2越高，模型拟合越好。
2 结果与分析
2.1 GAM模型
2.1.1 关键因子的筛选 根据AIC值分析，在渔汛初期模型剔除的因子为T200、T250、T300、G150～200、G250～300，在渔汛旺期模型剔除的因子为T200、T250、T300、G250～300。
t检验表明，渔汛初期T150、G50～100、G100～150对柔鱼CPUE有显著影响(P<0.05)，渔汛旺期T0、T50、T150、G0～50、G50～100、G150～200对柔鱼CPUE有显著影响(P<0.05)。因此，渔汛初期模型保留了T150、G50～100、G100～150为解释变量，同时进行多重共线性检验，由于T50、T150、G150～200的
值均大于2，故剔除环境因子T50、T150、G150～200，渔汛旺期保留了T0、G0～50、G50～100为解释变量(表1)。
表1 西北太平洋柔鱼最终广义加性模型结果
Tab.1 Results of the final generalized additive model(GAM)for Ommastrephes bartramii in the Northwest Pacific Ocean
渔汛不同阶段different stages of fishing season变量variablet值t value P值P value VIFT150-10.05<2×10-16<2渔汛初期early fishing seasonG50^10020.29<2×10-16<2G100^150-5.98<2×10-16<2T0-12.33<2×10-16<2渔汛旺期main fishing seasonG0^5029.38<2×10-16<2G50^10021.20<2×10-16<2
2.1.2 GAM模型分析 根据渔汛初期和渔汛旺期保留的因子，分别重新构建GAM模型。渔汛初期，GAM模型对CPUE的总偏差解释率为36.80%，其中，Lat是偏差解释率最高的因子(14.80%)，其次是月(month)，解释了12.22%的总偏差；渔汛旺期，GAM模型对CPUE的总偏差解释率为47.10%，其中，Lat是偏差解释率最高的因子(29.00%)；其次是year和Lon，分别解释了7.53%和4.76%的总偏差(表2)。
表2 GAM模型中各影响因子的相关参数
Tab.2 Parameters of each factor in the GAM model
模型model赤池信息准则AIC累积偏差解释率/%accumulation of deviance explanation因子偏差解释率/%deviance explained of each factor渔汛初期early fishing season渔汛旺期main fishing season渔汛初期early fishing season渔汛旺期main fishing season渔汛初期early fishing season渔汛旺期main fishing season渔汛初期early fishing season渔汛旺期main fishing seasonNULLNULL-170 536.4-115 922.40000+factor(year)+factor(year)-173 189.1-122 449.24.487.534.487.53+factor(month)+factor(month)-181 090.2-123 260.116.708.4412.220.91+s(Lon)+s(Lon)-181 615.3-127 685.317.5013.200.804.76+s(Lat)+s(Lat)-192 950.1-160 760.632.3042.2014.8029.00+s(T150)+s(T0)-193 998.8-164 062.834.2044.601.902.40+s(G50^100)+s(G0^50)-195 636.4-166 054.936.1046.101.901.50+s(G100^150)+s(G50^100)-196 240.9-167 346.436.8047.100.701.00
2.2 BRT模型
2.2.1 影响因子的重要性 根据BRT模型分析了环境因子对柔鱼CPUE的影响权重，结果显示：渔汛初期，G0～50影响贡献率最大，随后依次是T0、Lat、G50～100、T50；渔汛旺期，G0～50影响贡献率最大，随后依次是Lat、Lon、T50、T0(图2)。
图2 BRT模型中因子的相对贡献率
Fig.2 Relative contribution rate of factors in BRT model
2.2.2 BRT模型分析 根据渔汛初期和渔汛旺期保留的因子，重新构建BRT模型。在渔汛初期，树的复杂度tc为8的模型在3 000棵决策树内均达到拟合，当学习率lr为0.001、0.005、0.010、0.100时，分别在2 850、550、350、350棵决策树时达到各自最小预测偏差，但lr为0.005、tc为8的模型预测偏差值最低(图3)。因此，后续研究渔汛初期选择参数lr为0.005和tc为8。在渔汛旺期，lr为0.001和0.005且tc为1、2、4、8的模型在3 000颗决策树时预测偏差仍在下降，模型的性能未能达到最佳。lr为0.100时，在1 000棵决策树左右时已达到拟合，但lr为0.010、tc为8的模型在2 900棵决策树时的预测偏差最低(图4)。因此，后续研究渔汛旺期选择参数lr为0.010和tc为8。
图3 渔汛初期BRT模型中预测偏差与决策树在不同学习率和复杂度下的关系
Fig.3 Relationship between the number of trees and the predictive deviance for BRT models fitted with tree complexity and learning rate in the early fishing season
图4 渔汛旺期BRT模型中预测偏差与决策树在不同学习率和复杂度下的关系
Fig.4 Relationship between the number of trees and the predictive deviance for BRT models fitted with tree complexity and learning rate in the main fishing season
因子贡献率计算结果显示：渔汛初期，主导因子T0的相对贡献率为23.2%，随后的因子G0～50、T50、Lat、G50～100的相对贡献率分别为22.4%、21.9%、16.3%、16.1%；渔汛旺期，主导因子G0～50的相对贡献率为23.9%，随后的因子Lon、T0、Lat、T50的相对贡献率分别为21.4%、20.0%、19.4%、15.3%(图5)。
图5 重建BRT模型中关键因子的相对贡献率
Fig.5 Relative contribution rate of key factors in reconstructed BRT model
2.3 拟合优度检验
基于GAM模型和BRT模型拟合关键水层温度及梯度对西北太平洋柔鱼CPUE影响的MAE、RMSE和R2值，分析结果显示，渔汛初期和渔汛旺期，BRT模型拟合的MAE和RMSE整体分布更低，R2整体分布更高，相较于GAM模型，BRT模型拟合更加稳定和准确(图6)。
图6 GAM模型和BRT模型拟合优度检验
Fig.6 Goodness of model fit tests of GAM and BRT models
2.4 基于BRT模型的关键因子与CPUE的关系
从图7(a)可见：在渔汛初期，T0在超过13 ℃后，CPUE迅速上升，在17～19 ℃时CPUE最高；G0～50在0～0.23 ℃/m时，CPUE呈现波动上升，在0.23 ℃/m后CPUE大幅下降并趋于平稳；T50在8～15 ℃时，CPUE先大幅上升后又大幅下降，在10～13 ℃时CPUE最高；纬度在超过38°N后，CPUE迅速上升后保持平稳；G50～100随着梯度的增加CPUE先大幅上升，在0.04 ℃/m后CPUE小幅下降，随后保持平稳。
图7 基于BRT模型的空间与环境因子效应对西北太平洋柔鱼CPUE的影响
Fig.7 Effects of spatial and environmental factors on CPUE of Ommastrephes bartramii in the Northwest Pacific Ocean based on BRT model
从图7(b)可见：G0～50在0.25～0.35 ℃/m时，CPUE波动剧烈；随着经度的增加，CPUE呈先上升后下降的趋势，在154～156°E时达到最高；T0在10 ℃后CPUE大幅上升，在19～22 ℃时达到最高；CPUE在纬度40～44°N时大幅上升，在44°N后小幅下降并趋于平稳；T50在3～9 ℃时CPUE大幅上升，在9 ℃后保持平稳。
3 讨论
3.1 GAM模型和BRT模型的拟合差异比较
在渔汛初期，GAM模型筛选出的关键因子依据偏差解释率大小依次为Lat、T150、G50～100、Lon、G100～150，BRT模型筛选出的关键环境因子按贡献率大小依次为T0、G0～50、T50、Lat、G50～100，GAM模型与BRT模型筛选得到的结果存在差异；在渔汛旺期，GAM模型筛选出的关键因子依据偏差解释率大小依次为Lat、Lon、T0、G0～50、G50～100，BRT模型筛选出的关键环境因子按贡献率依次为G0～50、Lon、T0、Lat、T50，GAM模型与BRT模型筛得到的结果类似。原因可能有两点：一是因为渔汛初期产量较低，对模型预测性能的影响较大；二是因为BRT模型相较于GAM模型，能更好地处理环境因子间的复杂关系，由于两个模型间的差异及模型本身会存在一定的误差，故在渔汛初期，GAM模型和BRT模型筛选出的因子稍有差别[13，20]。
本研究中利用多次十折交叉验证，使用3种指标(RMSE、MAE和R2)来评价模型的拟合度，在渔汛初期和渔汛旺期均得出BRT模型比GAM模型具有更好的拟合效果和准确度。Raul等[22]使用GAM和BRT模型，预测沙氏刺鲅数量方面的性能和准确性，结果表明，BRT模型的预测性能优于GAM模型，这与本研究结果一致。因此，本研究中选择BRT模型中筛选出的关键环境因子进行后续分析，按贡献率大小，渔汛初期依次为G0～50、T0、Lat、G50～100、T50，渔汛旺期依次为G0～50、Lat、Lon、T50、T0。
3.2 关键因子对西北太平洋柔鱼CPUE的影响
本研究表明，在时空因子中，BRT模型显示的纬度因子相较于经度因子，具有相对重要的影响，渔汛初期5—7月显示最适纬度为40～42°N，渔汛旺期8—11月最适纬度为42～44°N，最适经度均为154～157°E，最适经纬度的中心渔场位于黑潮与亲潮交汇区。从渔汛初期到渔汛旺期最适纬度方向向北偏移了2°，这一变化主要是由于柔鱼随着黑潮北上索饵洄游，同时黑潮和亲潮的强弱及交汇势力的变化也会影响其纬度位置。当黑潮势力较强、亲潮势力较弱时，渔场位置偏北，反之则偏南[23]。本研究中，西北太平洋海域5—6月黑潮势力较弱，7月黑潮势力逐步增强，水温较低，所以渔汛初期渔场位置偏南，渔获产量也普遍较低[24]；8—9月黑潮势力达到顶峰，10—11月逐渐减弱，所以渔汛旺期渔场位置偏北，渔获产量较高[25]。
在环境因子中，渔汛初期主要是中上层水温对CPUE影响较大，渔汛旺期主要是浅水层水温对CPUE影响较大。不同渔汛阶段的不同水层柔鱼CPUE的影响因子也不一致，产生的原因可能与柔鱼摄食密切相关。渔汛初期的5—7月柔鱼处于幼鱼时期，该时期黑潮流将产卵地的幼鱼向北带入饵料水域，中心渔场的位置与浮游动物密度较高的区域相一致，特别是在磷虾类和桡足类等甲壳类动物资源丰度较高的区域内或附近[26]，Watanabe等[27]也认为，柔鱼幼鱼主要摄食磷虾类和桡足类等浮游甲壳动物。已知一些桡足类动物在夜间有明显的垂直迁移到中上层的现象[28]，柔鱼在夜间摄食的过程中会随着饵料生物移动到中上层。在渔汛旺期8—11月，柔鱼已生长到后期即成体阶段。陈新军等[29]认为，150～165°E的北太平洋海域8—10月影响柔鱼成体阶段资源丰度的主要因子是表层水温、0～50 m温度梯度和0～100 m温度梯度；Wang等[11]采用GAM模型得到0、30、100、0～30 m水温梯度对北太平洋柔鱼CPUE具有显著影响的结果。本研究中得到的浅水层水温是影响渔场形成的关键因子，这与以上研究结果稍有差异但基本一致。产生的原因可能是柔鱼成体阶段摄食对象从浮游动物转变成小型鱼类，如灯笼鱼(Myctophidae)，该鱼呈昼夜垂直迁移，夜间上升到海面至50 m深的一层[30]，柔鱼为了摄食随之上升到0～50 m水层。因此，不论是渔汛初期还是渔汛旺期，柔鱼均会因为摄食生物昼夜垂直移动，相应地在夜间游动至中上层甚至浅水层。在渔汛初期和渔汛旺期，随着柔鱼生长和地理位置的变化，不同渔汛阶段日垂直迁移也会发生不同变化，本研究中得到的渔汛初期和渔汛旺期关键因子分别在中上层和浅水层，产生的原因也可能与光照度有关，柔鱼垂直迁移与光照度变化规律相对应，白天柔鱼栖息在深水层，夜间随着光线的变弱上升到中上层及浅水层[30]。
4 结论
1)不同渔汛阶段柔鱼时空分布与不同水层水温和垂直温度梯度的关系密切。
2)基于GAM模型和BRT模型得出，不同渔汛阶段柔鱼CPUE的关键影响因子有所不同，根据拟合优度检验，BRT模型优于GAM模型。
3)渔汛初期中上层水温对CPUE影响较大，而渔汛旺期浅水层水温对CPUE贡献较大。
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