翘嘴鳜(Siniperca chuatsi)是中国传统的名贵淡水鱼，俗称“桂花鱼”(以下简称“鳜”)，隶属于鲈形目鮨科鳜属。其肉质丰腴细嫩，味道鲜美，无肌间刺，营养价值高。2022年中国养殖鳜产量为40.15万t，比2021年增长2.75万t[1]。鳜具有终身摄食活饵的习性，迄今绝大部分鳜养殖是投喂活饵料鱼。但投喂活饵存在饵料鱼来源不稳定、可能携带病原和药残超标等隐患，且饵料鱼成本较高，因此，使用配合饲料替代活饵是鳜产业可持续发展的必经之路。近年来，有较多配合饲料养殖鳜成功的案例报道[2-3]，但实际养殖中失败的情况也屡屡发生。除了从配合饲料的营养、生产工艺等方面进行优化外，还需重视提高养殖管理技术，特别是制定科学合理的投喂策略[4]，以满足鳜消化、吸收和生长的需求，从而提高配合饲料利用率，降低养殖成本，减少对水质的不良影响及病害发生率，最终获得更好的养殖效果。
鱼类的胃排空率(gastric evacuation rate，GER)是指摄食后食物从胃中排出的速率，是研究鱼类消化生理的重要参数，可以用于指导制定鱼类的适宜投饲策略[5]。胃排空率除受鱼体自身生理状态和试验方法的影响外，还受鱼的种类、体质量、温度、饲料来源、摄食频率等多种因素影响[6]，其中，温度和体质量因素受到更多关注[7-14]。对不同规格虹鳟(Oncorhynchus mykiss)和大西洋鲑(Salmo salar)胃排空模型的研究发现，鱼的规格越小，胃排空时间越短，消化能力就越强[9-10]。大眼梭鲈(Stizostedion vitreum)[11]、鳀(Engrauli japanicus)[12]、玉筋鱼(Ammodyte personatus)[13]和褐鳟(Salmo trutta )[14]在温度耐受范围内胃排空率随温度升高而上升。当水温超过18.5 ℃时，虹鳟胃排空率急剧下降[8]。目前，已有关于翘嘴鳜摄食配合饲料后的生长、形体、肌肉品质、消化酶活性和肠道微生物组成变化等方面的研究[15-17]，但有关翘嘴鳜摄食配合饲料后的胃排空规律，以及个体大小和温度因素对其的影响尚未见报道。本研究中，采用胃内含物分析法[10]探究了不同温度下不同规格翘嘴鳜摄食配合饲料后的胃排空规律，并分别用线性、指数和平方根模型对试验数据进行拟合，确定其最优胃排空模型，以期为制定科学合理的配合饲料投饲策略提供依据，同时也为进一步研究翘嘴鳜的摄食规律、消化生理，以及人工配合饲料的研发提供理论参考。
1 材料与方法
1.1 材料
试验在广东省佛山市南海区杰大饲料有限公司研发基地内进行。试验用翘嘴鳜“广清1号”(新品种登记号：GS-01-003-2021)，由清远市清新区宇顺农牧渔业科技服务有限公司繁育基地提供。
1.2 方法
1.2.1 试验鱼暂养管理 试验用体质量分别为(89.50 ±10.21 )g、(246.65 ±11.34 )g的小、大两种规格翘嘴鳜各300尾，已经过驯化，完全适应摄食试验饲料。试验开始前，两种规格的翘嘴鳜分别在两个方形水泥池(4 m×4 m×1 m)中暂养1周。在此期间，每天8：00和17：00各饱食投喂1次试验饲料(与驯化饲料相同)，每天12：00换水1次，换水量为50%，24 h使用气泵持续充气。每天记录水温、溶解氧、pH、氨氮和亚硝酸盐等水质数据。暂养期间，水温为(25±0.5)℃，溶解氧为(6.02±0.25)mg/L，pH为7.55±0.11，氨氮含量<0.5 mg/L，亚硝酸盐含量<0.1 mg/L。
1.2.2 试验饲料的配制和营养成分测定 根据翘嘴鳜的营养需求，以白鱼粉、南极磷虾粉和大豆浓缩蛋白等为蛋白源，以鱼油、豆油和大豆磷脂为脂肪源，以面粉为淀粉源，配制试验饲料。试验饲料组成及营养水平见表 1。试验饲料由佛山市南海区杰大饲料有限公司按照商品膨化配合饲料的生产工艺进行生产。试验饲料主要成分按照以下方法进行检测：根据GB/T 6435—2006，用105 ℃直接干燥法测定饲料中水分的含量；根据GB/T 6438—2007，用550 ℃灼烧质量法测定饲料中灰分的含量；根据 GB/T 6433—2006，先用酸水解，再用索氏抽提法(SZC101型脂肪自动测定仪，上海纤检仪器有限公司)测定饲料中粗脂肪的含量；根据 GB/T 6432—2018，用凯氏定氮法(KDN-19C型凯氏定氮仪，上海纤检仪器有限公司)测定饲料中粗蛋白质的含量；根据GB/T 20194—2018，用旋光法(JH-P300型全自动旋光仪，上海佳航仪器仪表有限公司)测定饲料中淀粉的含量。
表1 饲料组成及营养水平(风干基础)
Tab.1 Composition and nutrient levels of diets(air-dry basis)
注：1)维生素预混料为每千克饲料提供：维生素B1 20 mg，核黄素20 mg，维生素B6 12 mg，维生素B12 0.15 mg，维生素K3 12 mg，肌醇 300 mg，泛酸 60 mg，烟酸 70 mg，叶酸 10 mg，生物素 1.0 mg，维生素A 8 000 IU，维生素D3 2 000 IU，维生素E 100 mg，维生素C 500 mg，乙氧基喹啉 200 mg，脱脂米糠 535.0 mg；2)矿物质预混料为每千克饲料提供：氯化钾250 mg，碘化钾(1%)80 mg，六水氯化钴(1%)70 mg，五水硫酸铜40 mg，一水硫酸亚铁 500 mg，一水硫酸锌500 mg，一水硫酸锰200 mg，五水亚硒酸钠(1%)70 mg，一水硫酸镁2 500 mg，沸石粉 3 790.00 mg；3)营养水平为实测值。
Note：1)The vitamin premix provides the following per kg of diet：vitamin B1 20 mg，riboflavin 20 mg，vitamin B6 12 mg，vitamin B12 0.15 mg，vitamin K3 12 mg，inositol 300 mg，pantothenic acid 60 mg，niacin acid 70 mg，folic acid 10 mg，biotin 1.0 mg，vitamin A 8 000 IU，vitamin D3 2 000 IU，vitamin E 100 mg，vitamin C 500 mg，ethoxyquin 200 mg，defatted rice bran 535.0 mg；2)The mineral premix provides the following per kg of diet：KCl 250 mg，KI (1%)80 mg，CoCl2·6H2O (1%)70 mg，CuSO4·5H2O 40 mg，FeSO4·H2O 500 mg，ZnSO4·H2O 500 mg，MnSO4·H2O 200 mg，Na2SeO3·5H2O (1%)70 mg，MgSO4·H2O 2 500 mg，zeolite power 3 790.0 mg；3)Nutrient levels are measured values.
成分 component比例 proportion/% 原料 ingredient白鱼粉 white fish meal40.00南极磷虾粉 Antarctic krill meal10.00大豆浓缩蛋白 soy protein concentrate8.00谷朊粉 wheat gluten meal5.00豆粕 soybean meal 8.20喷雾干燥血球蛋白粉 spray-dried animal blood cells4.00高筋面粉 high gluten flour12.00乌贼膏 squid paste2.00酵母膏 yeast extract paste2.00鱼油 fish oil2.00大豆油 soybean oil2.00大豆磷脂 soybean phospholipids2.00磷酸二氢钙 calcium dihydrogen phosphate1.00维生素预混料 vitamin premix1)0.20矿物质预混料 mineral premix2)0.80氯化胆碱 choline chloride0.50牛磺酸 taurine0.30合计 total100.00营养水平 nutrient level3)水分 moisture8.51粗蛋白质 crude protein52.62粗脂肪 crude lipid12.51粗灰分crude ash13.35淀粉 starch8.17
1.2.3 饲养管理和采样 将上述经过暂养的试验鱼移入体积为0.5 m3的玻璃钢桶中。将小、大两种规格的试验鱼分别随机置于3个桶中，每桶放置60尾鱼。使用空气能恒温机(DND-KFXRS100II-S5，佛山市多能多电器有限公司)或自动加热棒分别将水温逐步控制到18、25、30 ℃试验设定温度，水温变幅在0.3 ℃范围内。试验鱼暂养10 d后开始正式试验。试验开始前72 h停止投喂，使其消化道完全排空。从每个试验桶各选取3尾鱼解剖，观察确认胃内均无饲料残余，然后用上述试验饲料进行一次饱食投喂，0.5 h后清除残饵。摄食后于9个不同时间点(0、2、4、6、8、12、18、30、48 h)依次从每个试验桶里各取5尾鱼，使用麻醉剂MS-222将鱼麻醉后，剖取胃含物并称重(即湿质量)。随后将胃含物置于烘箱(70 ℃)中烘干至恒重。
1.2.4 指标的测定与计算
胃含物水分含量=100%×(胃含物湿质量-
胃含物干质量)/胃含物湿质量，
(1)
胃含物相对质量=取样时间点胃内含物质量/
饱食状态总摄食量。
(2)
用线性、平方根和指数模型分别拟合胃内含物的相对质量，各模型表达式为
线性模型：Y=A-B×t；
(3)
指数模型：Y=A×e-B×t；
(4)
平方根模型：Y0.5=A-B×t。
(5)
式中：Y为胃含物相对质量(g)；A、B为参数；t为取样时间(h)。特定胃排空率所需时间计算如下：令Y=(1-特定胃排空率)，根据模型求t值即可。计算50%、80%、99%胃排空所需时间时，分别令Y=0.5、0.2、0.01。
1.3 数据处理
采用SPSS 19.0软件对试验数据进行单因素方差分析(one-way ANOVA)及规格与温度的双因素方差分析(two-way ANOVA)，同时进行Duncan多重比较，显著性水平设为0.05，极显著水平设为0.01。比较分析各模型的相关系数(R2)、残差平方和(RSS)、残差标准差(SDR)和P值，确定两种规格翘嘴鳜在不同温度下的最佳胃排空模型。
2 结果与分析
2.1 不同温度下两种规格翘嘴鳜胃含物水分含量的变化
在3种温度下，两种规格翘嘴鳜的胃含物水分含量变化见图1和图2，翘嘴鳜摄食后胃含物水分含量均呈现先快速上升后缓慢上升最后保持稳定的变化趋势。从图1可见：18 ℃时，小规格翘嘴鳜胃含物水分含量在0～8 h呈现快速升高趋势(P<0.05)，8 h后各时间点胃含物水分含量趋于稳定(P>0.05)；25 ℃和30 ℃时，胃含物水分含量在0～6 h呈现快速升高的趋势(P<0.05)，6 h后各时间点胃含物水分含量趋于稳定(P>0.05)。从图2可见：各温度条件下，大规格翘嘴鳜胃含物水分含量均在0～8 h呈现快速升高的趋势(P<0.05)，12 h后各时间点不再有明显升高(P>0.05)(图2)。
标有不同字母者表示不同取样时间点数据间有显著性差异(P<0.05)，标有相同字母者表示组间无显著性差异(P>0.05)，下同。
The means with different letters are significantly different among different sampling time at the 0.05 probability level，and the means with the same letter are not significant differences，et sequentia.
图1 小规格翘嘴鳜胃含物水分含量的变化
Fig.1 Dynamic change in gastric item moisture in small size Siniperca chuatsi
图2 大规格翘嘴鳜胃含物水分含量的变化
Fig.2 Dynamic change in gastric item moisture in large size Siniperca chuatsi
2.2 不同温度下两种规格翘嘴鳜胃排空特征
在摄食配合饲料后 0～48 h，不同温度下两种规格翘嘴鳜胃含物相对湿质量和相对干质量变化情况见表2。其中，小规格翘嘴鳜在18、25 ℃下及大规格翘嘴鳜在3个不同温度下，胃含物的相对湿质量均呈先升高(0～2 h)后持续下降(2～48 h)的趋势；不同温度下，两种规格翘嘴鳜胃含物相对干质量在摄食后均持续下降，下降趋势为先快速(0～8 h)后慢速(8～48 h)。
表2 摄食配合饲料后不同时间点翘嘴鳜胃含物相对质量的变化
Tab.2 Relative weight of gastric contents in Siniperca chuatsi fed formulated diet at different time
注：同列中标有不同字母者表示同一规格不同时间点有显著性差异(P<0.05)，标有相同字母者表示组间无显著性差异(P>0.05)。
Note：The means with different letters within the same column are significantly different at the 0.05 probability level in different time at same size，and the means with the same letter within the same column are not significant differences.
鱼规格fish size摄食后时间/h time after feeding18 ℃相对湿质量relative wet mass相对干质量 relative dry mass25 ℃相对湿质量relative wet mass相对干质量 relative dry mass30 ℃相对湿质量relative wet mass相对干质量 relative dry mass小 small02468121830481.00±0.19ab1.16±0.26a1.01±0.08ab0.88±0.15b0.64±0.20c0.47±0.15cd0.29±0.08de0.14±0.05ef0.04±0.04g1.00±0.16a0.86±0.12b0.72±0.09b0.58±0.10c0.37±0.09d0.27±0.10de0.16±0.04ef0.07±0.03fg0.02±0.02g1.00±0.16a1.05±0.22a0.87±0.14ab0.69±0.12b0.40±0.10c0.26±0.09cd0.19±0.06de0.07±0.14de01.00±0.21a0.80±0.13b0.68±0.16b0.42±0.11c0.22±0.05d0.15±0.06de0.12±0.05de0.04±0.0801.00±0.25a0.94±0.19ab0.76±0.11bc0.62±0.15c0.36±0.14d0.20±0.09de0.12±0.08e00 1.00±0.28a0.68±0.14b0.49±0.06c0.36±0.14cd0.19±0.07de0.09±0.03e0.06±0.00e00大 large02468121830481.00±0.09bc1.34±0.12a1.19±0.11ab1.08±0.15bc0.98±0.30bc0.87±0.24b0.58±0.17d0.19±0.04e0.04±0.03e1.00±0.17a0.89±0.10ab0.78±0.14bc0.69±0.14cd0.57±0.17de0.42±0.16ef0.29±0.09f0.10±0.04g0.02±0.02g1.00±0.26b1.27±0.15a1.05±0.10ab0.86±0.14bc0.66±0.26cd0.55±0.16de0.39±0.14e0.12±0.04f01.00±0.32a0.83±0.09ab0.67±0.08bc0.52±0.11cd0.41±0.19de0.25±0.11ef0.19±0.08efg0.06±0.02fg01.00±0.13b1.21±0.21a0.94±0.06bc0.78±0.14c0.54±0.17d0.43±0.17de0.30±36.41e0.03±0.05f01.00±0.21a0.81±0.11b0.61±0.09c0.44±0.09d0.31±0.09de0.18±0.04ef0.14±0.04fg0.01±0.02g0
不同温度下，同一规格的翘嘴鳜胃含物相对湿质量或相对干质量由大到小依次为18 ℃组>25 ℃组>30 ℃组。相同温度下，大规格翘嘴鳜胃含物相对湿质量或相对干质量比小规格翘嘴鳜高。18 ℃下，小规格翘嘴鳜胃含物在48 h趋近于0，25 ℃和30 ℃下，胃含物分别在48、30 h完全排空；18 ℃下，大规格翘嘴鳜胃含物在48 h趋近于0，25 ℃和30 ℃下，胃含物均在48 h完全排空(表2)。
单因素和双因素方差分析显示：鱼体规格主因素对翘嘴鳜胃内含物相对湿质量、相对干质量有极显著或显著性影响(P<0.01或P<0.05)，对胃含物水分含量无显著性影响(P>0.05)；温度主因素对翘嘴鳜胃含物水分含量、相对湿质量和相对干质量均有极显著性影响(P<0.01)；规格和温度间无交互作用(P>0.05)(表3)。
表3 鱼规格和温度对胃含物影响的双因素方差分析(P值)
Tab.3 Two-way of ANOVA of the effects of size and temperature on gastric content (P value)
因素factor胃含物水分gastric item moisture 胃含物相对湿质量relative wet mass of gastric content胃含物相对干质量relative dry mass of gastric content鱼规格 size0.423<0.0010.017温度 temperature<0.001<0.0010.001鱼规格×温度size×temperature0.9070.8160.930
分别采用线性、指数和平方根3种数学模型获得不同温度下两种规格翘嘴鳜胃排空拟合参数(表 4)。从模型拟合的相关系数R2来看，指数模型对翘嘴鳜胃含物相对湿质量和相对干质量的拟合效果较好(R2 >0.8，0.823～0.937)，其次是平方根模型，线性模型最差(R2<0.8，0.456～0.779)。而从RSS和SDR来看，平方根模型最优。
综合相关系数R2、RSS和SDR结合预测值来看，指数模型相对较好，且相对干质量的拟合效果整体优于相对湿质量。
2.3 不同温度下两种规格翘嘴鳜胃排空模型和胃排空时间
利用翘嘴鳜胃含物相对干质量拟合的胃排空模型和胃排空时间见表 5。从表5可见：相同温度下，小规格组翘嘴鳜50%、80%和99%胃排空时间均短于大规格组；相同规格下，50%、80%和99%胃排空时间依次为18 ℃组>25 ℃组>30 ℃组。
根据表4中指数模型参数拟合出温度(T)与相对干质量胃排空率(y)的关系为二次方程，其中，小规格组拟合模型为
表4 翘嘴鳜胃排空拟合参数比较
Tab.4 Comparison of fitting degree parameters of gastric evacuation of Siniperca chuatsi with different sizes
鱼规格fish size温度/℃temperature胃含物类别stomach content type方程model 方程equation相关系数R2残差平方和RSS残差标准差SDRP值P value 小small182530相对湿质量relative wet mass相对干质量relative dry mass相对湿质量relative wet mass相对干质量relative dry mass相对湿质量relative wet mass相对干质量relative dry mass线性 linearY=-0.023t+0.9580.7002.3110.232<0.001指数 exponentialY=1.22e-0.079t0.8237.9650.430<0.001平方根 square rootY0.5=-1.066+0.027t0.8231.3650.180<0.001线性 linearY=-0.019t+0.7180.6481.8930.210<0.001指数 exponentialY=0.868e-0.084t0.9126.7330.396<0.001平方根 square rootY0.5=-0.943+0.027t0.8620.7450.126<0.001线性 linearY=-0.021 5t+0.8100.6242.7360.252<0.001指数 exponentialY=1.057e-0.106t0.86517.3590.635<0.001平方根 square rootY0.5=-0.998+0.028t0.8121.2660.174<0.001线性 linearY=-0.017t+0.6330.5252.7280.252<0.001指数 exponentialY=0.717e-0.101t0.85117.4620.637<0.001平方根 square rootY0.5=-0.895+0.027t0.7471.3710.171<0.001线性 linearY=-0.020t+0.7360.5862.9000.260<0.001指数 exponentialY=0.863e-0.111t0.84522.2650.720<0.001平方根 square rootY0.5=-0.958+0.028t0.7931.4460.169<0.001线性 linearY=-0.0158t+0.5480.4562.9460.262<0.001指数 exponentialY=0.541e-0.102t0.82521.8850.713<0.001平方根 square rootY0.5=-0.840+0.026t0.6811.7280.181<0.001大large182530相对湿质量relative wet mass相对干质量relative dry mass相对湿质量relative wet mass相对干质量relative dry mass相对湿质量relative wet mass相对干质量relative dry mass线性 linearY=-0.027t+1.1910.7792.0290.217<0.001指数 exponentialY=1.627e-0.078t0.8728.7400.451<0.001平方根 square rootY0.5=-1.132+0.020t0.8011.8300.208<0.001线性 linearY=-0.020t+0.8160.7311.4700.185<0.001指数 exponentialY=1.061e-0.082t0.9285.0710.343<0.001平方根 square rootY0.5=-0.984+0.025t0.8610.7620.135<0.001线性 linearY=-0.025t+1.0120.7152.4410.238<0.001指数 exponentialY=1.475e-0.096t0.9346.5180.389<0.001平方根 square rootY0.5=-1.08+0.027t0.8051.6670.199<0.001线性 linearY=-0.019t+0.7010.5992.2750.230<0.001指数 exponentialY=0.886e-0.095t0.9375.9590.372<0.001平方根 square rootY0.5=-0.929+0.026t0.7821.2370.166<0.001线性 linearY=-0.024t+0.9250.7002.4380.238<0.001指数 exponentialY=1.319e-0.110t0.88415.7450.605<0.001平方根 square rootY0.5=-1.05+0.028t0.8461.2540.170<0.001线性 linearY=-0.018t+0.6430.5802.2600.229<0.001指数 exponentialY=0.784e-0.103t0.90411.2120.511<0.001平方根 square rootY0.5=-0.899+0.027t0.8031.0590.143<0.001
y=-0.000 2T2+0.010 4T-0.043 3(R2=1)，
大规格组拟合模型为
y=-0.000 02T2+0.002 8T+0.038 9(R2=1)。
拟合模型计算显示，18、25、30 ℃温度下，小规格鱼80%干质量的胃排空时间分别为17.43、12.70、9.71 h，大规格鱼则分别为20.40、15.74、13.19 h。
3 讨论
3.1 温度与鱼规格对翘嘴鳜胃排空特征的影响
胃内含物水分对维持渗透压平衡、调节胃pH和食物消化过程具有重要作用，其主要来源于食物、消化液分泌和吞饮[18]。鱼类摄食饲料后，水分随着消化开始进入胃使其含量增加，之后保持相对平衡[10]。本研究中，翘嘴鳜胃含物水分含量呈先快速上升后缓慢上升最后保持稳定的趋势，该变化规律与对虹鳟[9]和大西洋鲑[10]的研究结果一致。翘嘴鳜摄食后0～2 h胃含物相对湿质量上升，相对干质量下降，主要是因胃含物所纳入的水分会补偿排空饵料质量所致，其中，大规格组上升幅度更大，这表明水分对大规格翘嘴鳜胃含物湿质量的“补偿作用”比对小规格鳜更强[10]。
鱼的规格对胃排空率的影响一直存在争议[6]。目前存在三种观点，第一种认为鱼的规格不影响胃排空率，可能是由于这些研究中鱼的体质量范围和取样数量较小的原因[6]；第二种认为胃排空率与鱼的规格呈正相关，因为随着鱼体型的增大其消化能力有所提高[7]，或者颗粒饲料与体型较大鱼的胃酸、消化酶接触面积更大，导致消化更快[19]，如欧洲鲽(Pleuronectes platessa L.)[20]和小溪鳟(Salvelinus fontinalis)[21]；第三种认为胃排空率与鱼的规格呈负相关，原因可能是小规格鱼消化前期干燥饲料被水分软化的过程比大规格鱼更短[22]，或者小规格鱼消化、代谢率更快[23]，如虹鳟[9]和大西洋鲑[10]。近期研究还发现，虹鳟胃排空率随着鱼规格的增加呈先上升后下降的趋势，呈二次函数关系[7]。鱼的个体大小与胃排空率的关系，受到物种、个体大小范围、食物来源及养殖环境等的综合影响[6]。本研究中，不同温度下小规格翘嘴鳜胃排空率均高于大规格鳜，与第三种观点一致，可能跟鳜的代谢率随体质量的增加而降低有关[24]。
温度可通过摄食率、消化酶活性、胃肠活动、消化液分解率和肠道吸收率来影响胃排空率[6]。已有研究显示，鱼胃排空率随温度升高而上升，并在一定范围内与温度之间呈线性[25]、指数[12]或二次函数[11，13]等关系。但目前仅确定了虹鳟最佳胃排空率温度为18.5 ℃，当超过该温度时虹鳟胃排空率急剧下降[8]。本研究中，在18～30 ℃下，两种规格的翘嘴鳜胃排空率均随温度升高而增大并呈二次函数关系，与已报道的对大眼梭鲈[11]和玉筋鱼[13]的研究结果一致。有研究表明，翘嘴鳜最大摄食率和特定生长率随温度上升而增大，在25～35 ℃形成“最适温区”，在35 ℃时其最大摄食率和特定生长率未见显著下降[26]。王乾[27]的研究也表明，在22～30 ℃时翘嘴鳜幼鱼最大摄食率和特定生长率呈升高趋势，粪氮呈减少趋势，其最适温度可能高于30 ℃。本研究中，两种规格翘嘴鳜在30 ℃时仍未达到胃排空率最高值，与上述研究的结论一致。翘嘴鳜超过耐受温度后的胃排空规律及最佳胃排空温度还有待进一步研究。
目前，关于规格和温度对胃排空影响的共同作用研究较少。研究发现，规格和温度的交互作用对刺参(Apostichopus japonicus)胃排空时间有极显著性影响，但对排便量的影响不显著[28]。Liu等[7]发现，鱼规格和温度对虹鳟胃排空率均有显著影响，随着鱼规格和温度的增加，胃排空率呈先增大后减小的趋势，并通过曲面拟合得到了两因素相互作用对虹鳟食欲恢复时间影响的最优模型。鱼规格和温度还会对鱼类生理代谢产生显著性影响，如大眼鳜的特定体质量代谢率随温度升高而升高，随规格的增加而降低，温度对代谢率的影响随着规格的增加而减小，温度和规格对大眼鳜代谢率存在交互作用[24]。红鳍东方鲀(Takifugu rubripes)的耗氧率和排氨率随着温度的升高而增大，随着规格的增加而减少[29]。本研究中，规格和温度对翘嘴鳜胃排空有极显著性的影响，胃排空时间随温度的升高而增加，随鱼规格的增大而减小，但二者无显著交互作用。刘家寿等[26]发现，翘嘴鳜最适温度区间(25～35 ℃)宽于乌鳢(Siniperca chuatsi)(25～30 ℃)，其特定生长率也不受温度和规格交互作用的影响。试验设计的鱼规格和温度范围受到限制，以及翘嘴鳜的最适生长温度相对更广，可能是本研究中温度和鱼规格两因素无交互作用的原因。
3.2 翘嘴鳜胃排空模型的选择
由于鱼类胃排空机制复杂多样，且与温度、鱼规格、饵料来源、投喂频率、饲料粒径和理化性质等因素密切相关[6，14，19，21]，较难用统一的模型表现不同鱼类及不同条件下的胃排空方式。目前，已报道的相关模型有10余种，其中，线性模型、指数模型和平方根模型最为常用，已有的研究表明，线性模型适合许氏平鲉(Sebastes schlegelii)[30]、大眼梭鲈[11]和黄条鰤(Seriola aureovittata)[31]等品种；平方根模型适合大口黑鲈(Micropterus salmoides)[32]和淡水花鲈(Lateolabrax maculatus)[33]等品种；指数模型适合斑点叉尾鮰(Ictalurus punctatus)[34]、瓦氏黄颡鱼(Pelteobagrus vachelh)[35]和银大马哈鱼(Oncorhynchus kisutch)[25]等品种。小规格虹鳟[9]和大西洋鲑[10]的最佳胃排空模型为指数模型，大规格虹鳟[9]和大西洋鲑[10]的最佳胃排空模型则为平方根模型。在实际胃排空过程中，内含物是以“脉冲”方式经胃进入前肠而非模型设定的平滑连续的过程，是由胃肌产生的推动力、反馈抑制、中枢神经的控制及胃幽门区域的解剖结构等因素综合决定的，目前这些生理资料还不完善，因此，选择最佳的胃排空模型一直存在争议[6]。由于水分因素的影响，利用胃含物湿质量估计胃排空率可能存在高估，从而降低了模型的可靠性[10]。本试验中也发现，使用胃含物湿质量预测胃排空时间明显长于干质量，与实际值相差较大，因此，本试验中选择胃含物干质量来评估翘嘴鳜胃排空模型。在拟合参数比较中，以相关系数R2为标准，指数模型最优；以RSS和SDR为标准，平方根模型最优。通过比较预测值与实际值，50%胃排空时间更适合用平方根模型来预测，而80%和99%胃排空时间则更适合用指数模型来预测(表5)，整体上指数模型更优。综上，除了本研究中所采用最常见的3种模型外，今后还需建立更优的数学模型拟合翘嘴鳜胃排空规律，从而得出更准确的胃排空时间，其建模方法有待进一步研究。
表5 翘嘴鳜胃排空时间预测
Tab.5 Predicted gastric evacuation time of Siniperca chuatsi with different sizes
注：表中50%、80%和99%分别表示翘嘴鳜胃排空程度为50%，80%和99%。
Note：50%，80% and 99% in the table represent the degree of gastric evacuation of Siniperca chuatsi.
鱼规格fish size温度/℃temperature模型方程model equation胃排空时间/hgastric evacuation time50%80%99%小small182530Y=0.868e-0.084t6.5517.4352.81Y0.5=-0.943+0.027t8.2816.3724.40Y=0.717e-0.101t3.5912.7042.19Y0.5=-0.895+0.027t6.5313.7420.24Y=0.541e-0.102t0.769.7138.50Y0.5=-0.840+0.026t5.0211.8517.83大large182530Y=1.061e-0.082t9.2220.4057.00Y0.5=-0.984+0.025t10.9921.2534.31Y=0.886e-0.095t6.0515.7447.21Y0.5=-0.929+0.026t7.9916.2424.36Y=0.784e-0.103t4.3413.1941.89Y0.5=-0.899+0.027t6.7414.1020.82
3.3 翘嘴鳜胃排空时间和投饲建议
鱼类食欲的恢复与胃排空程度密切相关，胃排空率为50%、80%和100%时分别代表鱼食欲恢复一半、基本恢复和完全恢复，其中，胃排空率达到80%时投喂饵料利用率较高[4]。以80%胃排空率计算得到，水温16 ℃时体质量分别为30、100 g的虹鳟投喂间隔分别为20、30 h[9]，水温13 ℃时体质量分别为180、320 g的大西洋鲑投喂间隔分别为12、18 h[10]，水温24 ℃时体质量为143 g的淡水花鲈投喂间隔为17 h[33]。Liu等[7]建立了虹鳟体长和温度与80%胃排空时间之间的曲面模型，并据此得出虹鳟最低胃排空时间(19.5 h)的对应体长为23～24 cm，温度为18～20 ℃。有研究发现，翘嘴鳜对配合饲料的摄食量和利用率均低于活饵，其消化道组织结构及其消化酶活性也因摄食配合饲料发生适应性变化[16]，表明翘嘴鳜对配合饲料和活饵的消化吸收存在较大差异。除对配合饲料进行优化改良外，投喂策略的相应调整也是关系到配合饲料养殖翘嘴鳜成功与否的重要措施。不同于翘嘴鳜自由摄食活饵，由于消化差异及管理需要，投喂配合饲料需要有一定的时间间隔。本研究中，以80%干质量胃排空时间作为翘嘴鳜实际生产中投喂配合饲料间隔时间的理论参考，根据建立的指数模型预测，体质量为90 g 左右的翘嘴鳜在温度 18、25、30 ℃时投喂配合饲料的间隔时间分别为 17.43、12.70、9.71 h，对应投喂频率分别为 1.5、2.0、2.5 次/d；体质量为250 g 左右的翘嘴鳜在温度 18、25、30 ℃时投喂配合饲料的间隔时间分别为 20.40、15.74、13.19 h，对应投喂频率分别为 1.0、1.5、2.0 次/d。根据翘嘴鳜摄食配合饲料后，胃排空时间随温度升高而增加，随规格增大而减少的变化规律，建议当温度较低或鱼规格较大时应适当减少投喂次数。此外，更大范围温度(<18 ℃和>30 ℃)和规格(<90 g和>250 g)的翘嘴鳜胃排空时间和投喂频率还需进一步研究确定。
4 结论
1)温度与体质量均可影响翘嘴鳜摄食配合饲料后的胃排空时间，胃排空时间随温度的升高而缩短，随鱼体质量的增大而延长。
2)通过对3种水温条件、2种体质量翘嘴鳜的胃排空特征分析，筛选出指数模型为计算翘嘴鳜最适投喂频率的最优模型。建议在实际生产中，根据模型拟合计算80%干质量胃排空时间，冬季水温低时投喂配合饲料的次数应减少至1 次/d甚至更低，夏季可适当提高至2～3 次/d。
[1] 农业农村部渔业渔政管理局,全国水产技术推广总站,中国水产学会.2023中国渔业统计年鉴[M].北京:中国农业出版社,2023.
Bureau of Fisheries,Ministry of Agriculture and Rural Affairs,National Fisheries Technology Extension Center,China Society of Fisheries.2023 China fishery statistical yearbook[M].Beijing: China Agriculture Press,2023.(in Chinese)
[2] 汪福保,程光兆,孙成飞,等.饵料鱼和配合饲料两种模式下广东养殖鳜鱼成本与收益分析[J].科学养鱼,2022(3):68-70.
WANG F B,CHENG G Z,SUN C F,et al.Analysis on cost and efficiency in mandarin fish culture with two models of live bait and compound feed[J].Scientific Fish Farming,2022(3):68-70.(in Chinese)
[3] 汪福保,程光兆,董浚键,等.人工配合饲料池塘养殖翘嘴鳜广清1号生长模型构建[J].广东农业科学,2022,49(5):125-132.
WANG F B,CHENG G Z,DONG J J,et al.Construction of growth model for mandarin fish (Siniperca chuatsi) Guangqing No.1 fed with compound diet and cultivated in pond[J].Guangdong Agricultural Sciences,2022,49(5):125-132.(in Chinese)
[4] BOOTH M A,TUCKER B J,ALLAN G L,et al.Effect of feeding regime and fish size on weight gain,feed intake and gastric evacuation in juvenile Australian snapper Pagrus auratus[J].Aquaculture,2008,282(1-4):104-110.
[5] RICHE M,HALEY D I,OETKER M,et al.Effect of feeding frequency on gastric evacuation and the return of appetite in tilapia Oreochromis niloticus (L.)[J].Aquaculture,2004,234(1/2/3/4):657-673.
[6] 张波,孙耀,唐启升.鱼类的胃排空率及其影响因素[J].生态学报,2001,21(4):665-670.
ZHANG B,SUN Y,TANG Q S.Gastric evacuation rate of fish and its influence factors[J].Acta Ecologica Sinica,2001,21(4):665-670.(in Chinese)
[7] LIU R X,ZHOU Y G,LI Z K,et al.Evaluation of the effects of temperature on gastric evacuation and the associated mathematical models in different sizes steelhead trout (Oncorhynchus mykiss)[J].Aquaculture,2022,549:737815.
[8] KHAN U.Temperature,meal size and body size effects on the gastric evacuation of rainbow trout:modelling optimum and upper thermal limits[J].Journal of Fish Biology,2022,100(6):1388-1398.
[9] 黄铭,周演根,陈薛伟杰,等.两种规格虹鳟胃排空模型和投喂频率的研究[J].中国海洋大学学报(自然科学版),2020,50(12):33-39.
HUANG M,ZHOU Y G,CHEN X W J,et al.Studies on gastric evacuation rate and feeding frequency of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) in two sizes[J].Periodical of Ocean University of China(Nature Science Edition),2020,50(12):33-39.(in Chinese)
[10] 刘荣欣,周演根,李哲坤,等.两种规格大西洋鲑胃排空特征及其模型分析[J].中国水产科学,2022,29(7):1044-1051.
LIU R X,ZHOU Y G,LI Z K,et al.Models for evaluating the gastric evacuation in two sizes of Atlantic salmon(Salmo salar)[J].Journal of Fishery Sciences of China,2022,29(7):1044-1051.(in Chinese)
[11] JOHNSTON T A,MATHIAS J A.Gut evacuation and absorption efficiency of walleye larvae[J].Journal of Fish Biology,1996,49(3):375-389.
[12] 孙耀,刘勇,于淼,等.东、黄海鳀鱼的胃排空率及其温度影响[J].生态学报,2005,25(2):215-219.
SUN Y,LIU Y,YU M,et al.Effect of temperature on the gastric evacuation rate of anchovy,Engrauli japanicus,in Yellow Sea and East Sea of China[J].Acta Ecologica Sinica,2005,25(2):215-219.(in Chinese)
[13] 刘勇,孙耀,张秀梅,等.温度对玉筋鱼摄食排空率的影响[J].海洋水产研究,2004,25(2):24-28.
LIU Y,SUN Y,ZHANG X M,et al.Study on the gastric evacuation rates of Ammodyte personatus under different temperatures[J].Marine Fisheries Research,2004,25(2):24-28.(in Chinese)
[14] KHAN U,SEYHAN K.Parameterizing an expanded square root model to account for the effects of temperature,meal size,and body size on gastric evacuation rate in farmed brown trout[J].Aquaculture Research,2021,52(10):4849-4857.
[15] 汪福保,孙成飞,董浚键,等.投喂配合饲料和活饵对翘嘴鳜形体和肌肉品质的影响[J].淡水渔业,2022,52(6):102-111.
WANG F B,SUN C F,DONG J J,et al.Effects of compound feed and live bait on the nutrient composition and meat quality of Siniperca chuatisi[J].Freshwater Fisheries,2022,52(6):102-111.(in Chinese)
[16] 曾萌冬,徐俊,宋银都,等.配合饲料替代活饵对鳜生长性能、消化功能及小肽转运载体基因表达的影响[J].南方农业学报,2021,52(1):228-237.
ZENG M D,XU J,SONG Y D,et al.Effects of replacing live bait with compound feed on growth,digestion and expression of small peptide transporter (PepT1) gene of Siniperca chuatsi[J].Journal of Southern Agriculture,2021,52(1):228-237.(in Chinese)
[17] CHEN X,SUN C F,DONG J J,et al.Comparative analysis of the gut microbiota of mandarin fish (Siniperca chuatsi) feeding on compound diets and live baits[J].Frontiers in Genetics,2022,13:797420.
[18] KRISTIANSEN H R,RANKIN J C.Discrimination between endogenous and exogenous water sources in juvenile rainbow trout fed extruded dry feed[J].Aquatic Living Resources,2001,14(6):359-366.
[19] AZAZA M S,DHRAIEF M N,KRAIEM M M,et al.Influences of food particle size on growth,size heterogeneity,food intake and gastric evacuation in juvenile Nile tilapia,Oreochromis niloticus,L.,1758[J].Aquaculture,2010,309(1/2/3/4):193-202.
[20] BASIMI R A,GROVE D J.Gastric emptying rate in Pleuronectes platessa L.[J].Journal of Fish Biology,1985,26(5):545-552.
[21] KHAN U,SEYHAN K,BASÇINAR N,et al.Satiation meal and the effects of meal and body sizes on gastric evacuation rate in brook trout Salvelinus fontinalis fed commercial pellets[J].Journal of Fish Biology,2016,89(2):1227-1238.
[22] JIA Y D,GAO Y H,JING Q Q,et al.Gastric evacuation and changes in postprandial blood biochemistry,digestive enzymes,and appetite-related genes in juvenile hybrid grouper (Epinephelus moara ♀×E.lanceolatus ♂)[J].Aquaculture,2021,530:735721.
[23] ANDERSEN N G.A gastric evacuation model for three predatory gadoids and implications of using pooled field data of stomach contents to estimate food rations[J].Journal of Fish Biology,2001,59(5):1198-1217.
[24] 闫常春,闫玉莲,王汨,等.体重和温度对大眼鳜静止代谢的影响[J].淡水渔业,2013,43(2):21-25.
YAN C C,YAN Y L,WANG M,et al.The effects of body weight and temperature on resting metabolism in Siniperca kneri Garman[J].Freshwater Fisheries,2013,43(2):21-25.(in Chinese)
[25] RUGGERONE G T.Gastric evacuation rates and daily ration of piscivorous coho salmon,Oncorhynchus kisutch Walbaum[J].Journal of Fish Biology,1989,34(3):451-463.
[26] 刘家寿,崔奕波,刘建康.鳜和乌鳢最适温度的研究[J].水生生物学报,2002,26(5):433-437.
LIU J S,CUI Y B,LIU J K.The optimum temperatures for the mandarin fish(Siniperca chuatsi)and the northern snakehead(Channa argus)[J].Acta Hydrobiologica Sinica,2002,26(5):433-437.(in Chinese)
[27] 王乾.摄食水平和温度对翘嘴鳜幼鱼生长、排粪、排泄及氮收支影响的研究[D].武汉:华中农业大学,2013.
WANG Q.Effects of ration level and temperature on growth,faecal production,nitrogenous excretion and nitrogen budget of juvenile Siniperca chuatsi (Basilewsky)[D].Wuhan:Huazhong Agricultural University,2013.(in Chinese)
[28] 刘立明,王爱敏,王勇强,等.温度和体质量对仿刺参消化道排空时间和排便量的影响[J].海洋科学,2013,37(9):43-48.
LIU L M,WANG A M,WANG Y Q,et al.Influence of temperature and body weight on the emptying time of digestive duct and feces quantity of Apostichopus japonicus(Selenka)[J].Marine Sciences,2013,37(9):43-48.(in Chinese)
[29] 何亚,王华,王伟,等.温度对不同体质量红鳍东方鲀幼鱼耗氧率和排氨率的影响[J].大连海洋大学学报,2014,29(5):481-485.
HE Y,WANG H,WANG W,et al.Influence of temperature on oxygen consumption and ammonia excretion in tiger puffer Takifugu rubripes juveniles with various body weights[J].Journal of Dalian Ocean University,2014,29(5):481-485.(in Chinese)
[30] 郭浩宇,张秀梅,张宗航,等.许氏平鲉仔、稚鱼的摄食特性及幼鱼胃排空率[J].水产学报,2017,41(2):285-296.
GUO H Y,ZHANG X M,ZHANG Z H,et al.Study on feeding habits of Sebastes schlegelii larvae and gastric evacuation rate of juvenile[J].Journal of Fisheries of China,2017,41(2):285-296.(in Chinese)
[31] 李明月,高云红,万金铭,等.黄条鰤幼鱼胃排空特征、消化酶活性及摄食调控基因表达[J].水产学报,2022,46(6):906-916.
LI M Y,GAO Y H,WAN J M,et al.Gastric evacuation characteristics,digestive enzyme activity and appetite-related genes expression in juvenile yellowtail kingfish(Seriola aureovittata)[J].Journal of Fisheries of China,2022,46(6):906-916.(in Chinese)
[32] 丛湘明,李向,华雪铭,等.大口黑鲈摄食含小肽饲料后的胃排空特征和消化酶活性变化[J].动物营养学报,2022,34(7):4642-4656.
CONG X M,LI X,HUA X M,et al.Gastric evacuation characteristic and digestive enzyme activity change of largemouth bass(Micropterus salmoides) fed diets supplemented with small peptides[J].Chinese Journal of Animal Nutrition,2022,34(7):4642-4656.(in Chinese)
[33] 李刚,王庆龙,陈志方,等.淡水养殖花鲈胃排空特性及最佳投喂频率研究[J].中国渔业质量与标准,26022,12(2):39-46.
LI G,WANG Q L,CHEN Z F,et al.Study on gastric evacuation characteristics and optimal feeding frequency of Lateolabrax maculatus by freshwater aquaculture[J].Chinese Fishery Quality and Standards,2022,12(2):39-46.(in Chinese)
[34] 朱伟星,华雪铭,钟国防,等.斑点叉尾鮰对全植物蛋白饲料的胃排空及消化道内容物特性研究[J].水产学报,2015,39(4):529-538.
ZHU W X,HUA X M,ZHONG G F,et al.Patterns of gastric evacuation and digesta characteristics in the gastrointestinal tract of channel catfish(Ictalurus punctatus)when fed plant protein based diet[J].Journal of Fisheries of China,2015,39(4):529-538.(in Chinese)
[35] 覃志彪,赵海祥,赵华林,等.投饲频率对瓦氏黄颡鱼(Pelteobagrus vachelli)幼鱼胃排空、生长效益及体组成影响[J].海洋与湖沼,2011,42(4):506-511.
QIN Z B,ZHAO H X,ZHAO H L,et al.Effects of feeding frequency on gastric evacuation,growth performance and body composition of juvenile darkbarbel catfish(Pelteobagrus vachelli Richardson)[J].Oceanologia et Limnologia Sinica,2011,42(4):506-511.(in Chinese)