马口鱼(Opsariichthys bidens)，俗称马口，隶属于鲤形目(Cypriniformes)鲤科(Cyprinidae)鱼丹亚科(Danioninae)马口鱼属(Opsariichthys)，在中国除新疆及青藏高原等地外，由南至北各江河均有分布，常见个体为50 g左右，最大个体可达600 g以上，属小型凶猛鱼类，也是辽宁省具有开发前景的土著鱼类[1]。马口鱼味道鲜美，营养价值较高，深受消费者喜爱[2]。目前，有关马口鱼的研究主要集中在分类[3]、生物学特性[4-9]、人工繁殖和养殖[10]等方面，而其早期生活史和饥饿胁迫等方面研究较少。
仔稚鱼是研究鱼类早期生活史的关键阶段，掌握其发育特征及规律，可为其苗种生产提供基础指导[11]。饥饿不可逆点(point of no return，PNR)最初由Blaxter等[12]提出，即饥饿状态下仔鱼丧失摄食能力的临界点，当抵达临界点后，尽管仔鱼仍可继续生存，但多数已经无法恢复正常的摄食能力，最终因饥饿而导致死亡[13]。因此，确立仔鱼的饥饿不可逆点，以及研究饥饿对仔鱼生存的影响至关重要。现已对多种鱼类进行了此类研究[14-16]，但马口鱼的 PNR未见相关报道。本研究中，拟通过对马口鱼仔稚鱼发育观察和饥饿胁迫试验，了解马口鱼仔稚鱼发育特征，确定其饥饿不可逆点，以期为马口鱼苗种培育提供基础数据。
1 材料与方法
1.1 材料
试验在辽宁省辽阳县黄泥洼镇黄泥洼村辽阳县兴大养殖场进行，试验仔鱼来自2022年5月26日人工催产孵化出的自繁鱼苗，该批次共获仔鱼40万尾。
1.2 方法
仔鱼破膜后(1日龄)，随机从其中取600尾仔鱼，分为投喂组和饥饿组，每组设置3个平行，每个平行放置100尾仔鱼，置于塑料箱(45 cm × 35 cm ×18 cm)中培育，投喂组仔鱼用于仔稚鱼发育观察，饥饿组仔鱼用于饥饿再投喂试验。
1.2.1 仔稚鱼发育观察
1)仔鱼室内培育条件。试验用水为充分曝气的电井水，经孔径为48 μm 的25号浮游生物网过滤后使用，养殖期间微充气，溶解氧保持在7.9～10.4 mg/L，pH为8.1～8.3。每天吸污换水1次，换水量为1/3水体，培育水温保持在20.5～22.5 ℃，室内养殖期间不投喂。
2)仔鱼室外培育条件。6月4日，仔鱼孵后9 d时，消化道贯通，鳔充气，将该批次40万尾仔鱼及投喂组试验仔鱼转移至辽阳县兴大养殖场烟台村基地2#池塘中培育，池塘面积为0.67 hm2，养殖期间池塘水温为24～26 ℃，并配备3.0 kW增氧机两台。前期鱼苗主要滤食池塘中轮虫等浮游动物，鱼苗规格达2.0 cm前不投喂，待仔鱼长至2.0 cm后，适量投喂自制微颗粒粉饲料。每日6：00、10：00、16：00共投食3次，日投喂量为鱼体质量的3%～6%，并根据天气和摄食情况适当调整。
3)取样及数据测量。仔鱼下塘前，每天从3个投喂组培养箱中各随机选取15尾仔鱼，经质量浓度为0.3 mg/L的乙二醇苯醚麻醉后，使用Olympus CX21显微镜观察试验仔鱼发育特征及形态并拍照，以台微尺为参照物配合图像处理软件(Adobe Photoshop CC2021)测量仔鱼全长及卵黄囊长短径并记录。用分析天平(FA2004，上海上平)测量体质量，精确至0.000 1 g。仔、稚鱼形态发育参照Kendall等[17]划分为不同阶段，以 60% 以上观察个体出现阶段性特征时作为该发育阶段的起始时间。
仔鱼下塘后，定期从池塘捞取30尾鱼进行观察，观察测量方法与之前相同。卵黄囊体积计算公式为
V=(4/3)×π×(R/2)2×L/2。
式中：R为卵黄囊高(mm)；L为卵黄囊长(mm)。
1.2.2 饥饿再投喂试验
1)开口率和PNR的测定。在水温(21.5±1.0)℃条件下，仔鱼开口摄食后，每天16：00从饥饿组随机选取30尾仔鱼，平均置于两个塑料箱(36 cm ×24 cm ×17 cm)中投喂4 h。其中，一组投喂通威鱼苗膨化开口饲料，用于测定摄食率。通威淡水鱼苗膨化配合开口饲料主要成分为进口鱼粉、豆粕、面粉、鱼油、大豆油、酵母水解物、多糖、氨基酸、维生素和微量元素等。饲料成分保证值：水分≤10%，粗蛋白质≥40.0%，粗脂肪≥4.0%，粗灰分≤15.0%，粗纤维≤3.0%，磷≥1.0%，赖氨酸≥2.5%，投喂量为0.1 g。另一组投喂轮虫，用于测定摄食强度，投喂轮虫密度为10～15 ind./mL。每天20：00取出仔鱼，逐尾观察仔鱼摄食情况。摄食率为肠道内含有食物的仔鱼数占测定总仔鱼数的百分比，摄食强度通过计数每尾仔鱼肠道内的轮虫数目而获得。
PNR测定采用殷名称[18]的方法，当饥饿组仔鱼的初次摄食率低于最高初次摄食率一半时，即为PNR期。
2)取样及数据测量。待仔鱼开口后，每天从饥饿组培养箱中取30尾仔鱼，经质量浓度为0.3 mg/L的乙二醇苯醚麻醉后，使用Olympus CX21显微镜观察试验仔鱼发育特征及形态，以台微尺为参照物配合图像处理软件(Adobe Photoshop CC2021)测量仔鱼全长。
1.3 数据处理
马口鱼仔稚鱼全长、体质量及卵黄囊体积、摄食强度采用SPSS 13.0软件进行统计分析，试验结果均以平均值±标准差(mean±S.D.)表示。
2 结果与分析
2.1 马口鱼仔稚鱼发育观察
马口鱼仔稚鱼全长和卵黄囊发育变化情况见表1。
表1 马口鱼仔稚鱼全长和卵黄囊发育变化
Tab.1 Changes in the total length and yolk sac development of larvae and juveniles Opsariichthys bidens
注：—表示卵黄囊消失，未测量。
Note：—the yolk sac exhausted，and not measured.
发育阶段developmental stage孵化后日龄/dday post hatching(dph)全长/mmtotal length卵黄囊长径/mmyolk sac long diameter卵黄囊短径/mmyolk sac short diameter卵黄囊体积/mm3yolk sac volume15.13±0.633.92±0.350.61±0.140.763 3±0.011 626.01±0.493.74±0.260.57±0.070.635 9±0.009 436.12±0.783.68±0.180.53±0.080.540 9±0.005 046.81±0.413.62±0.140.47±0.020.418 4±0.000 9早期仔鱼early larva57.07±0.273.53±0.090.45±0.070.374 1±0.016 267.11±0.293.48±0.060.27±0.050.132 7±0.015 077.30±0.403.18±0.430.38±0.060.240 3±0.005 487.32±0.523.25±0.290.30±0.050.153 0±0.004 697.38±0.623.17±0.440.19±0.110.059 8±0.000 8107.75±0.350.95±0.430.13±0.070.008 4±0.001 0117.56±0.440.23±0.060.01±0.0040.001 1±0.000 1129.17±0.16———晚期仔鱼late larva159.78±0.15———1812.46±0.56———2317.15±1.16———2726.87±1.39———2930.77±0.88———稚鱼juvenile fish3337.57±1.08———3948.77±0.48———4349.20±0.40———
2.1.1 早期仔鱼 0～11日龄，从孵化出膜到卵黄囊消失，马口鱼仔鱼全长为5.13～7.56 mm，体质量为0.001 7～0.002 2 g。
初孵仔鱼(1日龄)，通体透明，躯体与卵黄囊清晰可见，且两者相互紧贴在一起，有着明显的分界线；卵黄囊前、后形状不同，前部似椭球体，后部似棒状；心脏明显，鱼体内有血液流动。
3日龄(图1A)，仔鱼卵黄囊开始变小，眼内有黑色素出现，胸鳍原基清晰可见。
A—3日龄仔鱼；B—5日龄仔鱼；C—6日龄仔鱼；D—9日龄仔鱼；E—10日龄仔鱼；F—18日龄仔鱼；G—23日龄仔鱼；H—27日龄稚鱼；I—29日龄稚鱼；J—33日龄稚鱼；K—39日龄稚鱼；L—43日龄稚鱼。
A—3 day old larva；B—5 day old larva；C—6 day old larva；D—9 day old larva；E—10 day old larva；F—18 day old larva；G—23 day old larva；H—27 day old juvenile；I—29 day old juvenile；J—33 day old juvenile；K—39 day old juvenile；L—43 day old juvenile.
图1 马口鱼仔稚鱼形态发育
Fig.1 Morphological development of larvae and juveniles of Opsariichthys bidens
5日龄(图1B)，仔鱼卵黄囊整体变成均匀的棒状，眼内布满黑色素，体内血液颜色加深(图2A)。
A—5日龄仔鱼血液；B—6日龄仔鱼胸鳍；C—7日龄仔鱼黑色素；D—9日龄仔鱼肛门；E—10日龄仔鱼鳔形成；F—10日龄仔鱼肠道食物；G—18日龄仔鱼腹鳍；H—18日龄仔鱼鳔两室；I—27日龄初形成的第一片鳞片。
A—blood in 5 day old larva；B—pectoral fin in 6 day old larva；C—melanin in 7 day old larva；D—anus in 9 day old larva；E—swim bladder in 10 day old larva；F—intestinal food in 10 day old larva；G—ventral fin in 18 day old larva；H—air bladder with two chambers in 18 day old larva；I—the first scale in 27 day old juvenile.
图2 马口鱼仔稚鱼局部特征
Fig.2 Characters on partial regions of larvae and juveniles of Opsariichthys bidens
6日龄(图1C)，仔鱼胸鳍鳍条形成(图2B)，头部及躯体枝状黑色素增多(图2C)，可见肠道。
9日龄(图1D)，仔鱼鳔已初步形成，卵黄囊持续变小，鱼体呈灰黑色，肛门与外界相通(图2D)，但无进食情况。
10日龄(图1E)，仔鱼鳔一室清晰可见(图2E)，肠道内有食物出现(图2F)。
11日龄，仔鱼卵黄囊几乎消失，尾鳍鳍条明显。
2.1.2 晚期仔鱼 12～26日龄，从卵黄囊消失到鳞片出现，全长为9.17～24.16 mm，体质量为0.003 1～0.142 g。
12日龄，仔鱼卵黄囊完全消失，转为外源性营养，部分仔鱼背鳍形成。
18日龄(图1F)，仔鱼腹鳍形成(图2G)，鳔两室，且前室小于后室(图2H)。
23日龄(图1G)，仔鱼各鳍发育已近完成。
2.1.3 稚鱼期 27～43日龄，稚鱼从鳞片出现到鳞被覆盖完全，全长为26.87～49.20 mm，体质量为0.245～0.767 g。
27日龄(图1H)，在稚鱼鳃盖后缘侧线上方、背鳍基部发现鳞片(图2I)，各鳍发育完全，进入稚鱼期。
29日龄(图1I)，稚鱼鳞片以背鳍基部为中心继续向四周延伸和覆盖。
33日龄(图1J)，喂养试验发现，鱼苗可吞食体长为(6.7±0.58)mm的拉氏鱥(Rhynchocypris lagowskii)仔鱼，表现出偏肉食性鱼类特征。
39日龄(图1K)，鱼体整体呈浅黄绿色，鳞片覆盖基本完成。
43日龄(图1L)，鳞被覆盖完全，发育进入幼鱼期。
2.1.4 仔稚鱼生长特性 马口鱼初孵仔鱼全长为(5.13±0.63)mm，正常饲喂下，仔鱼全长随着日龄的增加而增加，经回归分析，仔稚鱼的全长(LT)生长方程为LT=0.024 8t2+0.070 5t+5.183 3(R2=0.981 4)(t为孵化后时间)(图3)。初孵仔鱼的卵黄囊体积为(0.763 3±0.011 6)mm3，卵黄囊体积随着仔鱼日龄的增加而减小，11日龄仔鱼卵黄囊完全消失，仔鱼卵黄囊体积(V)与日龄(t)关系方程为V=0.005 2t2-0.138 8t+0.897(R2=0.969 2)(图4)。
图3 马口鱼仔稚鱼全长与日龄的关系
Fig.3 Relationship between total length and day post hatching of Opsariichthys bidens larvae and juveniles
图4 马口鱼仔鱼卵黄囊体积与日龄的关系
Fig.4 Relationship between yolk sac volume and day post hatching in Opsariichthys bidens larvae
2.2 马口鱼开口时间与PNR的确定
马口鱼饥饿组仔鱼初次摄食率变化如图5所示，在水温为20.5～22.5 ℃培养条件下，仔鱼的开口日龄为10日龄，其初次摄食率为55.56%；10～11日龄时，初次摄食率持续升高，至11日龄时，摄食强度最高，初次摄食率也抵达最高峰(88%)；之后开始下降，至13日龄时，下降到33.3%，此时饥饿组培养箱中的部分仔鱼因饥饿而导致死亡，原因是这部分仔鱼丧失了摄食能力；至14日龄时，饥饿组培养箱中绝大多数仔鱼无存活情况。由此确定，马口鱼仔鱼饥饿不可逆点在12～13日龄，PNR期为2～3 d，其初次投喂最佳时间为11日龄。
图5 马口鱼饥饿组仔鱼初次摄食率及摄食数量的变化
Fig.5 Changes in initial feeding rate and feeding quantities of Opsariichthys bidens larvae in the starvation group
仔鱼自开口摄食后其摄食强度与初次摄食率的变化形式几乎相同。10日龄开口摄食，饥饿组仔鱼摄食强度为每尾平均摄食轮虫1 ind.；至12日龄时，摄食强度达到最高，为每尾平均摄食轮虫4 ind.；至14日龄时，饥饿组仔鱼已失去摄食能力，摄食强度下降为零。
2.3 饥饿状态下仔鱼的生长情况
9日龄前，饥饿组仔鱼与投喂组仔鱼全长增长一致(图6)，日增长率为1.39%；9～10日龄时，鱼苗进入混合营养期，投喂组日增长率为5.01%，饥饿组日增长率为4.60%，且达到最大体长(7.72±0.52)mm；至11日龄时，仔鱼将卵黄全部吸收，进入外源性营养期，开始摄食外来饵料，此时投喂组仔鱼开始迅速增长，而饥饿组仔鱼开始出现负增长；至14日龄时，饥饿组体长负增长至(7.51±0.31)mm，饥饿状态下仔鱼于14日龄时全部死亡。
图6 马口鱼饥饿组和投喂组仔鱼全长随日龄的变化
Fig.6 Changes in total length with day old hatching between starvation larvae and feeding larvae in Opsariichthys bidens
3 讨论
3.1 马口鱼早期生活史发育阶段划分
关于鱼类生活史各个时期的划分，中外学者颇有争论。20世纪70年代，有学者将出膜到初次摄食的仔鱼命名为自由胚(eleutheroembryo)[19]，但该理论未得到普遍认可，更多学者将孵出期作为胚胎和胚后发育的界限。关于仔鱼(亚)阶段的划分和命名是鱼类早期生活史发育阶段划分的主要分歧。
根据对马口鱼胚后个体的实际观察，其发育过程以仔鱼孵出为起点，卵黄囊期是独立的发育阶段，晚期仔鱼进行器官发育与形态变异，从鳞片出现开始，马口鱼的各器官基本发育完成，开始进入稚鱼期。因此，本研究中将马口鱼的早期生活史划分为3个时期：早期仔鱼，0～11日龄，从出膜至卵黄囊完全消失，全长为5.13～7.56 mm；晚期仔鱼，12～26日龄，从卵黄囊消失至鳞片出现，全长为9.17～24.16 mm；稚鱼期，27～43日龄，从第一片鳞片出现至鳞被覆盖完全，全长为26.87～49.2 mm。
3.2 饥饿对马口鱼仔鱼生长的影响
在仔鱼的生长发育过程中，因温度变化、食物匮乏和疾病等原因，仔鱼常常面临饥饿的状况，由于无外界能量的来源，饥饿仔鱼为满足自身生命活动所需的能量，需要更多地消耗卵黄，这是鱼类对于饥饿做出的一种适应性生态反应[20]。本研究表明，10日龄之前，饥饿组与投喂组马口鱼仔鱼均处于内源性营养时期，其生长情况相似，生长率相同。当仔鱼开口摄食后，其生长速度发生变化，饥饿仔鱼由于混合营养期异常消耗卵黄从而出现负增长，常表现为鱼体消瘦和器官萎缩，这与Farris[21]的研究结果相似。然而，随着饥饿胁迫的延续(超过PNR期)，仔鱼的生理损害已达到不可修复的地步，直至全部死亡。
本试验中，饥饿组马口鱼仔鱼11日龄后全长明显低于投喂组，并出现负增长，14日龄全部死亡。这与河川沙塘鳢(Odontobutis potamophilus)、黄颡鱼(Pelteobrus fulvidraco)和齐口裂腹鱼(Schizothorax prenanti)等仔鱼饥饿时生长发育迟缓甚至停滞、死亡等特点类似。本试验中，饥饿后的马口鱼仔鱼头大、顶部塌陷，躯体细长、腹部扁平，因此，体形特征的变化可以作为识别饥饿仔鱼的一个重要指标[22]。黑莓鲈(Pomoxis nigromacufatus)等鱼类在PNR期出现“胸角”[23-24]体征(胸角是指饥饿仔鱼在胸部外方，肩带处形成的尖突形态结构)，但饥饿后的马口鱼并未出现“胸角”体征。本试验中，马口鱼仔鱼12日龄时形成背鳍，投喂组90%的仔鱼背鳍形成，而饥饿组只有10%的仔鱼背鳍形成，因此，可将背鳍形成作为判断马口鱼仔鱼饥饿程度的指标之一。
3.3 马口鱼仔鱼卵黄囊消失的日龄
除放养密度、水温、饵料和敌害生物等因素外，卵黄的吸收和转化对仔鱼的生长发育与存活也至关重要，合理把握鱼苗下塘时机是提高鱼苗成活率和生长率的关键[25]。本试验中，测得马口鱼初孵仔鱼卵黄囊体积为(0.763 3±0.011 6)mm3，卵黄囊消耗曲线呈水平持续减少，卵黄消耗的高峰期出现在孵化后6 d，表明这个时期仔鱼新陈代谢最为旺盛，能量消耗也最大。马口鱼仔鱼卵黄囊消失的特征为前部首先被吸收，然后逐步向下和向后推移，直至完全消失。这一特征与大部分鲤科类仔鱼的卵黄囊吸收特征类似。本试验中测得马口鱼仔鱼12日龄卵黄囊完全消失，与金丹璐等[11]培育的马口鱼卵黄囊消失的时间差异较大，相差时间为8 d。这是因为本试验的培育水温较低，温度是影响仔稚鱼生长发育的关键因素，在一定程度上也影响着仔鱼对卵黄囊的消耗速率。温度越高，仔鱼为维持生存能量对卵黄囊的消耗速率越快，仔鱼的器官发育也会加快，即高温会缩短内源性营养到外源性营养的时间，仔鱼较早开始进行外源性营养，这使得仔鱼生长速度明显加快[26]。仔鱼的卵黄囊消失时间也与物种的差异有关，本研究中通过比较不同鱼种发现，卵黄的吸收速度和方式不尽相同(表2)，这与关海红等[27]的研究结果相似。本研究中北方马口鱼属于卵黄囊晚消失型鱼类，与齐口裂腹鱼类似[28]。这种卵黄囊晚消失的机制，可以使仔鱼长时间维持内源性营养，有助于马口鱼在未具有摄食能力时，更好地适应野外生态环境、提高生存能力。
表2 不同种仔鱼卵黄囊消失的日龄
Tab.2 Exhausted yolk sac at day old hatching in different larval fish
种类species水温/℃temperature卵黄囊消失日龄/dexhausted yolk sac at day old hatching 文献来源reference齐口裂腹鱼(Schizothorax prenanti)15.5^19.616张建明等[28]草金鱼(Carassius auratus)19^235王磊等[29]中华倒刺鲃(Spinibarbus sinensis)21.5^28.06熊美华[30]达氏鳇(Huso dauricus)20^2210李艳华等[31]黑龙江三角鲂(Megalobrama terminalis)24.5^26.56胡雪松等[32]宽鳍鱲(Zacco platypus)17.1^28.06.5邢迎春等[33]大弹涂鱼(Boleophthalmus pectinirostris)284王磊[34]扁吻鱼(Aspiorhynchus laticeps)15.86^16.689韩军军等[35]马口鱼(Opsariichthys bidens)26^284金丹璐等[11] 马口鱼(O.bidens)20.5^26.012本试验
4 结论
1)与一般鱼类胚胎发育相比，马口鱼胚胎破膜较早，其卵黄囊存在时间较长，在水温为20.5～26.0 ℃条件下，早期仔鱼期为0～11日龄，其鳞片最先出现在侧线上方、背鳍基部下方，较早的破膜或许是马口鱼对自然环境的一种适应策略。
2)在水温20.5～26.0 ℃条件下，马口鱼仔鱼10日龄开口摄食，混合营养期为10～11日龄，仅2 d，时间较短，这就要求在其仔鱼培育时，需及时提供充足的适宜开口饵料及良好的外界生态环境条件，从而提高仔鱼成活率并生产出高质量的苗种。
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