生态位(niche)概念体现自然生态系统中一个族群在时间和空间上的位置、相关种群之间的功能关系及利用资源的能力[1]。生态位的概念最早由Grinnell[2]在1917年提出，经过半个世纪的发展，Pianka确立了生态位的概念，虽有其他学者提出过不同的生态位概念，但仍以Pianka模型应用较广泛[3]。生态位理论已被广泛地应用于对生物多样性、群落结构与演替、物种种间关系、种群进化和生物与环境关系等方面的研究中[3]。生态位宽度和生态位重叠值的计算对不同生物环境适应性的比较具有重要作用[4]。

目前，生态位理论已逐步应用于海洋生物资源研究中，且主要集中于对海洋浮游生物的生态位及水域大型底栖动物生态位等方面的研究[4]，而其在海洋渔业资源群落结构方面的研究相对较少[5]。河口区及其邻近海域因其在生态系统中的重要性及生态环境的敏感和脆弱性，历来都是研究的热点区域[6-8]。杭州湾海域不仅是典型的河口海湾，而且是世界著名的舟山渔场所在海域。杭州湾营养物质丰富，水质肥沃，饵料生物繁盛，是多种海洋生物产卵、索饵和育肥的场所[9]。因此，通过对杭州湾及其邻近海域进行渔业资源群落结构调查和分析，了解各种群在群落中的地位和作用及种群间的相互关系，对渔业种质资源保护、可持续利用和生态系统修复等具有重要意义。

本研究中，以杭州湾东北部2020年5—10月的渔业资源张网调查数据为基础，对杭州湾东北部海域渔业资源的种类组成、优势种和生态位等方面展开研究，重点分析了渔业生物群落物种间时空资源的利用情况及竞争与共存机制，以期为杭州湾渔业资源的调查评估及渔业资源的养护与合理利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 调查船及站位设置

2020年5—10月在杭州湾东北部海域设置12个站位进行渔业资源调查，每个月采集两次，每次采集1 d，网具选用双桩张纲张网，网目尺寸为15 mm。根据杭州湾东北部海域渔业捕捞的现状和海况特点，将调查设置在30°00′～31°30′N、121°00′～122°24′E(图1)。

1.2 方法

1.2.1 样品的采集与鉴定 样品的保存、分类、计数及生物学测量均参照《海洋渔业资源调查规范》(SC/T 9403—2012)的要求操作。渔业资源的种类鉴定及生态类群划分参考《东海经济虾蟹类》[10]、《浙江动物志 甲壳类》 [11]和《东海大陆架生物资源与环境》[12]。

1.2.2 重要种 采用Pinkas等[13]提出的相对重要性指数(IRI)确定群落优势种，计算公式为

IIR=(N+W)×F。

(1)

式中：IIR为相对重要性指数(IRI)；N为某一渔业生物的个体数占渔获物总数的比例(%)；W为某一渔业生物的质量占渔获物总质量的比例(%)；F为某一渔业生物出现的站位数占总调查站位数的比例(%)。根据IRI值，选取IRI>500的种类为优势种[14]。

1.2.3 生态位宽度 生态位宽度是指一个种群在群落中所利用的各种不同资源的总和，物种生态位越宽表示对环境的适应能力越强，说明该物种数量分布越均匀，具有较强的空间竞争能力。按照Shannon-Weinner公式计算生态位宽度[15]：

(2)

式中：Pij=nij/Nij，Pij为物种i在第j个资源状态下的个体数占该种所有个体数的比例(%)；r为环境资源位点的总数或调查月份的次数，可以分为时间生态位宽度和空间生态位宽度；Bi为种的生态位宽度，Bi值越大表示该物种生态位宽度越大。将鱼类按生态位宽度值划分为3类，即广生态位种(Bi≥1.5)、中生态位种(0.5≤Bi<1.5)和窄生态位种(0<Bi <0.5)[16]。

1.2.4 生态位重叠 生态位重叠指数能反映出物种间对资源利用的相似程度，同时也可以反映物种间潜在的竞争关系，应用Pianka[17]公式计算生态位重叠指数，其计算公式为

(3)

式中：Pij=nij/Nij，Pkj=nkj/Nkj ，Pij或Pkj为物种i或k利用资源状态j的个体数占该种个体总数的比例(%)；Qik为生态位重叠值，Qik值越大表示生态位重叠程度越大，其取值为0～1；当Qik>0.3时，认为其有重叠意义，当Qik>0.6时，认为其有显著重叠[18]。而时空生态位宽度、重叠度值均可通过不同维度生态位宽度值的乘积[19]来计算，即

时空生态位宽度(重叠)=时间生态位宽度(重叠)×空间生态位宽度(重叠)。

(4)

1.3 数据处理

采用Excel 2016 软件对相对重要性指数、生态位宽度指数和生态位重叠指数进行计算，并以相对重要性指数确定的重要种作为研究对象，采用Primer 6.0软件对生态位宽度进行聚类分析。

2 结果与分析

2.1 鱼类群落组成与优势种

在杭州湾东北部海域春(5月)、夏(6—8月)、秋(9—10月)3个季节的调查中，共捕获鱼类48种，隶属于12目28科(表1)。其中，鲈形目21种(占总种类数的43.75%)，其次为鲱形目7种(占14.58%)；石首鱼科和鳀科最多，均为6种(均占12.50%)，其次为银鱼科和虾虎鱼科4种(8.33%)。春季共捕获鱼类22种，优势种6种，分别为凤鲚(Coilia mystus)、中国花鲈(Lateolabrax maculatus)、黄鳍东方鲀(Takifugu xanthopterus)、孔虾虎鱼(Trypauchen vagina)、小带鱼(Eupleurogrammus muticus)和小黄鱼(Larimichthys polyactis)；夏季共捕获鱼类43种，优势种有9种，分别为棘头梅童鱼(Collichthys lucidus)、凤鲚、龙头鱼(Harpodon nehereus)、黄鳍东方鲀、银鲳(Pampus argenteus)、拉氏狼牙虾虎鱼(Odontamblyopus lacepedii)、小黄鱼和小带鱼、日本鳀(Engraulis japonicus)；秋季共捕获鱼类29种，优势种有5种，分别为凤鲚、龙头鱼、黄鳍东方鲀、棘头梅童鱼和皮氏叫姑鱼(Johnius belangerii)。

3个季节共出现优势种12种，凤鲚和黄鳍东方鲀在3季节中均为优势种；春季凤鲚和小黄鱼的IRI值较高，且凤鲚的IRI值在春季达到最高值；夏季龙头鱼、棘头梅童鱼、银鲳、拉氏狼牙虾虎鱼和日本鳀成为新的优势种；秋季皮氏叫姑鱼成为新的优势种(表2)。其中，夏季9个优势种之间IRI值相对比较集中，单个鱼种的变化不如春、秋季节变化明显；在3个季节中，凤鲚的IRI值均较高，且为第一优势种，黄鳍东方鲀在夏季IRI值相对最高，而在春、秋季相差较小(表2)。

2.2 鱼类优势种生态位宽度

杭州湾东北部鱼类优势种时间生态位宽度为0.10～1.01，其中，凤鲚的时间生态位宽度最大，银鲳的时间生态位宽度最小，时间生态位大于0.5的中生态位优势种有4种，小于0.5的窄生态位优势种有8种；空间生态位宽度为0.15～1.67，空间生态位大于1.5的广生态位优势种仅有1种(凤鲚)，0.5～1.5的中生态位优势种有5种，小于0.5的窄生态位优势种有6种，其中孔虾虎鱼的空间生态位宽度最小(表3)。

从图2可见：杭州湾东北部鱼类优势种可分为4组，第1组为凤鲚；第2组为龙头鱼、小黄鱼和黄鳍东方鲀；第3组为棘头梅童鱼、小带鱼、日本鳀和拉氏狼牙虾虎鱼；第4组为皮氏叫姑鱼、中国花鲈、银鲳及孔虾虎鱼。生态位宽度由第一组到第四组逐渐递减，各组均由时空生态位宽度相似的物种组成。

2.3 鱼类优势种生态位重叠

杭州湾东北部鱼类优势种时间生态位重叠值为0～0.71，重叠值大于0.30的鱼种对有18个，占鱼种对总数的27.27%，时间生态位重叠值最高值出现在日本鳀-小带鱼，最小值出现在皮氏叫姑鱼与中国花鲈、日本鳀、小黄鱼之间，重叠值前三的鱼种对是日本鳀-小带鱼、拉氏狼牙鳗虾虎鱼-黄鳍东方鲀和小黄鱼-小带鱼(表4)。

杭州湾东北部鱼类优势种空间生态位重叠值为0.01～0.98，重叠值大于0.30的鱼种对有45个，占鱼种对总数的68.18%，重叠值大于0.60的鱼种对有23个，占鱼种对总数的34.85%，重叠值最高为0.98的鱼种对有3个，分别是小带鱼-小黄鱼、小带鱼-拉氏狼牙虾虎鱼及龙头鱼-银鲳(表5)。

杭州湾东北部鱼类优势种时空生态位重叠值为0～0.70，重叠值大于0.30的鱼种对有9个，占鱼种对总数的13.64%，重叠值大于0.60的鱼种对有1个，占鱼种对总数的1.52%，重叠值最高(0.70)的鱼种对为小带鱼-日本鳀(表6)。

3 讨论

3.1 杭州湾东北部鱼类的种类组成

与近几年杭州湾东北部海域鱼类种类组成相比，本次调查中，2020年共捕获鱼类48种，高于2016年的37种和2017年的42种，低于2018年的53种和2019年的49种，优势种差异性相对较小，种类数随年份的增长呈先上升后下降的趋势。与李显森等[20]在长江口及其毗邻海域底拖网采集的鱼类优势种相比出现较大差异，其原因可能是所在海域受到长江冲淡水、台湾暖流、苏北沿岸水和黄海冷水团等海流和水系的综合影响，导致生态特点发生差异及作业方式有所变化，造成鱼类优势种出现较大差异[21]；与王甲刚等[22]在浙江北部沿岸张网采集的鱼类优势种相比有8种相同，出现这种差异的原因可能是由于采样区域有部分重合且作业方式相同；与王淼等[23]在杭州湾北部海域采集的鱼类优势种相比仅有3种相同，出现这种差异的原因可能是由于作业方式、采集时间和网目尺寸不同(表7)。

3.2 主要优势种类的繁殖生物学特性

优势度指标反映了物种在群落中对栖息地的占有范围及数量占比，生态位宽度能解释群落中物种对环境资源利用和栖息环境的适应能力，且宽度值的大小能反映物种的分布范围、分布格局及种群数量。本研究中，凤鲚属暖水性中上层鱼类，在3个季节的杭州湾东北部鱼类群落中IRI值(表2)相对较高，表明其生物量相对较高和分布范围相对较广，且凤鲚的生态位宽度最大(表3)，说明在鱼类群落中活动区域相对较大，分布较为均匀，为最主要的优势种。凤鲚的IRI值在春季最高，与张秋华等[24]调查发现的杭州湾张网捕捞凤鲚的主要时间(4—7月)相对应，说明杭州湾东北部区域是凤鲚最重要的产卵和索饵场之一。

本研究中，黄鳍东方鲀是暖温性近海底层鱼类，从优势度指标看，夏季该鱼的优势度最高，占群落比例大，分布范围广，而春、秋季该鱼的优势度相对较低，表明夏季杭州湾东北部是黄鳍东方鲀的重要活动区域，出现这种结果可能是因为黄鳍东方鲀春季从外海向中国沿岸大的河口移动、秋季再由近岸游向外海[12]。

小带鱼是暖水性中下层鱼类，从优势度指标看，从春季到夏季该鱼的优势度持续升高，这可能是因为春季水温升高，小带鱼进入舟山渔场进行产卵，8月开始主群继续北上，导致秋季优势度较低，占群落比例较小。

小黄鱼是暖温性底层鱼类，从优势度指标看，从春季到夏季该鱼的优势度持续降低，这可能是由于春季小黄鱼产卵后导致张网中幼鱼数目相对较多，尾数和质量占春季群落比例相对较大，而夏季张网中成鱼数目相对春季较多，质量及尾数占群落比例较小，导致优势度降低。

龙头鱼为暖温性沿海中下层鱼类，从优势度指标看，从夏季到秋季该鱼的优势度持续升高，这可能是因为夏季水温升高，导致大部分鱼群到沿海产卵，而杭州湾东北部海域处于东海北部海域，秋季龙头鱼群体主要在东海北部沿海进行索饵育肥，导致秋季优势度升高。

棘头梅童鱼是暖水性近海底栖鱼类，从优势度指标看，从夏季到秋季该鱼的优势度持续降低，这可能是由于春季棘头梅童鱼集群游向河口及近岸产卵，夏季出现大量当年生的幼体，秋季棘头梅童鱼群体可能由于其向15 m等深线以西海区移动的习性部分离开杭州湾东北部，导致优势度有所降低[25]。

3.3 杭州湾东北部鱼类优势种的生态位宽度

时间生态位宽度用以度量物种在调查水域出现的时间，反映物种在调查水域出现时间的长短[26]。本研究中，凤鲚是时间生态位宽度值最大的物种，表明其在3个季节的变化较小，而银鲳是时间生态位宽度值最小的物种，表明其季节变化明显，生物量季节波动较大，这可能是由于鱼类自身习性，以及温度、盐度和水深等环境因子影响的结果[27]。

空间生态位的大小反映的是物种在空间维度上分布范围的大小及资源分布均匀程度。本研究中，空间生态位宽度大于1的鱼类优势种有2个，分别是凤鲚和小黄鱼，表明大部分鱼类在杭州湾东北部的分布相对集中且资源分布不均。其中，仅凤鲚1种鱼类优势种的空间生态位宽度Bi>1.5，为广生态种，表明其生态位宽度值最大，数量最为丰富(占10.42%)。此外，凤鲚的分布范围较广，在所有月份中均出现，呈均匀分布。有5种鱼类优势种空间生态位宽度为0.5～1.5，为中生态位种，表明其在杭州湾东北部的分布区域相对比较广阔，且生物量相对比较均匀；有6种鱼类优势种空间生态位宽度Bi<0.5，为窄生态位种，表明这6种优势种的分布范围和资源分布均匀度均存在一定的差异。

时空生态位是指在空间及时间因素的双重条件下分析物种对资源的利用情况，且能相对准确地提示物种间的竞争与共存机制。本研究中，绝大多数物种空间生态位宽度随时间生态位宽度的增加而变大，仅有黄鳍东方鲀的空间生态位宽度小于时间生态位宽度，究其原因可能是黄鳍东方鲀在夏季大量出现，而在秋季调查站位中出现频率较低，从而导致空间生态度宽度相对较小。

本研究中，通过聚类分析将杭州湾东北部鱼类优势种分为4组，其中，第1组鱼类优势种为凤鲚，生态位最高，在3个季节均大量出现，对杭州湾环境变化适应程度相对较高；第2组和第3组生态位相对较大，分布范围相对较广，但对环境变化适应程度相对较低；第4组为皮氏叫姑鱼、中国花鲈、银鲳和孔虾虎鱼，其生态位相对较低，只在个别月份出现，因而时空分布相对不均匀。

3.4 杭州湾东北部鱼类优势种的生态位重叠

鱼类群落中不同物种对时间和空间的利用方式及利用程度不同，物种通过平衡对时间和空间的利用，在生态系统有限的生存空间及饵料等营养物质等资源下实现共存。当两种鱼类种群存在生态位重叠时，会采取选择摄食不同饵料和改变自身栖息环境的方式降低种间竞争，占据优势地位的鱼类种群会优先摄食偏好性的饵料，而处于劣势地位的鱼类种群则只能被动改变摄食习惯增加饵料种类，并且会从环境适宜的栖息环境转移到其他水域来减少生存空间和饵料的竞争[28]。生态位重叠是影响物种多样性及群落结构的重要因素[29]，生态位重叠值反映出不同物种对同一资源的利用程度或生态环境适应程度的相似性，生态位重叠值越高，则种对间的资源需求相似性就越高[30]。

时间生态位重叠反映的是不同物种对资源利用在时间维度上的相似程度[28]。本研究中，杭州湾东北部海域鱼类优势种的时间生态位重叠值相对偏低，其中重叠值大于0.3的仅占25.76%，具有重叠意义，表明部分鱼类优势种适温范围相对较广，而大部分鱼类优势种适温范围存在局限性。这可能是由于杭州湾海域处于东海内陆架群落，周年盐度相对较低，水温变化剧烈，鱼类群落分布范围随着季节的改变而有所变化[24]。本研究中，时间生态位最小的优势种为皮氏叫姑鱼，与其他的优势种重叠相对较小，仅在秋季大量出现，在春季完全不出现，且在夏季出现数量较少，这可能是因为皮氏叫姑鱼春季集群至近海区产卵，生殖期至7月后亲体分散索饵进入杭州湾海域。而凤鲚的时间生态位最大，为溯河产卵洄游种，且与其他鱼种对的重叠值相对较大，重叠值相对较大的鱼种以河口定居种和临时性河口种为主，重叠值相对较小的鱼种以季节性河口种为主。这表明，从时间生态位宽度和重叠方面可以反映出不同种类鱼在时间维度中对栖息环境利用存在差异。

空间生态位重叠反映不同物种对资源利用在空间维度上的相似程度。空间生态位重叠值最高的鱼种对分别为小带鱼-小黄鱼、小带鱼-拉氏狼牙虾虎鱼及龙头鱼-银鲳，说明这些鱼种对在空间资源序列上的分布范围相对比较接近，这可能是由于这些鱼类食性相近，存在一定的食物竞争关系[31]。本研究中，68.18%的鱼种对空间生态位重叠值有重叠意义，34.85%的鱼种对空间生态位重叠值有显著重叠意义，这表明，在一定程度上杭州湾海域鱼种对间对资源利用的相似度或环境适应性存在相似性，出现这种情况的原因可能是由于杭州湾北部调查海域有限，海域中的营养物质和饵料种类相对较少，为大部分鱼种对间提供了相似的食物来源。

杭州湾海域鱼类时空生态位重叠值具有重叠意义的仅为13.64%，说明杭州湾海域不同优势种对空间和时间利用方式及利用程度相似性存在差异。这可能是因为随着时间变化，栖息环境的温度及盐度等指标发生改变，导致鱼类摄食习性和活动空间发生变化。

4 结论

1)杭州湾东北部海域捕获鱼类物种以鲈形目为主，有21种，占43.75%，优势种里石首鱼科占据了25%，优势种以暖温性和暖水性鱼类为主。

2)根据优势度聚类分析结果，将杭州湾海域鱼类优势种分为4组，其中，凤鲚单独为1组，不仅生态位最高，在3个季度均大量出现，其对杭州湾环境变化适应程度相对较高；皮氏叫姑鱼、中国花鲈、银鲳和孔虾虎鱼为1组，其生态位相对较小，在3个季度出现频率较低，这些鱼类对杭州湾环境变化适应程度相对较低。这表明不同组对环境变化适应程度存在差异。

3)生态位重叠表明，杭州湾东北部海域鱼类优势种在时间和空间发生改变后，其栖息环境的温度及盐度等指标随之发生改变，从而导致不同鱼类的摄食习性和活动空间也发生变化。

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Spatio-temporal ecological niche analysis of the dominant fishes in northeast Hangzhou Bay

ZHOU Xuan，HONG Bo*，ZHANG Yuping

(Fishery Inspection Monitoring Center，Shanghai Fisheries Research Institute，Shanghai 200433，China)

Abstract：In order to probe the ecological niche characteristics of dominant fish species in the northeast Hangzhou Bay (30°00′-31°30′N,121°00′-122°24′E), a fixed net survey of fishing resources was monthly conducted from May to October 2020. The species composition, dominant species and ecological niche of fishery resources were analyzed by relative importance index, ecological niche breadth, ecological niche overlap index, and hierarchical clustering method. The results showed that there were 12 dominant species in three seasons, with dominant tapertail anchovy (Coilia mystus) and striped puffer (Takifugu xanthopterus) in all three seasons. The 12 dominant species had temporal niche breadth values from 0.10 to 1.01, with the maximal temporal niche breadth (1.01) in the tapertail anchovy and the minimal in Pampus argenteus. The 12 dominant species had spatial niche breadth values from 0.15 to 1.67, with the maximum in the tapertail anchovy and the minimal in Trypauchen vagina. The spatio-temporal niche breadth values of the 12 dominant species were found from 0.02 to 1.60, with the maximum in the tapertail anchovy and the minimal in P.argenteus. The spatial niche overlap of dominant fish species was high in the northeast of Hangzhou Bay, with 68.18% having overlapping significance, and 34.85% having significant overlapping significance. The ecological niche breadth of dominant fish species was found to be significant seasonal variation in the northeast of Hangzhou Bay, with the similar degree of spatial utilization, and difference in the utilization over time. Therefore, the study of spatio-temporal ecological niches of dominant species can not only further enrich the basic data of fishing resources in the northeast of Hangzhou Bay, but also provide scientific basis for the conservation and rational utilization of fishing resources in the northeast Hangzhou Bay.

Key words：spatial and temporal; dominant species; ecological niche; Hangzhou Bay

中图分类号：S 948.1

文献标志码：A

DOI：10.16535/j.cnki.dlhyxb.2023-029

文章编号：2095-1388(2023)05-0848-09

收稿日期：2023-02-21

基金项目：上海市科技兴农项目[沪农科创字(2022)第2-1号]

作者简介：周轩(1988—)，男，工程师。E-mail：antelopezhou@sina.com

通信作者：洪波(1977—)，男，高级工程师。E-mail：13917064829@163.com