长鳍金枪鱼(Thunnus alalunga)为大洋性高度洄游物种，广泛分布于三大洋的温带和热带海域，是印度洋延绳钓渔业中经济价值最高的金枪鱼之一[1]。随着黄鳍金枪鱼(Thunnus albacares)、大眼金枪鱼(Thunnus obesus)等主要经济鱼种资源的开发[2]，长鳍金枪鱼也逐渐成为中国在印度洋金枪鱼渔业的主要开发对象[3]。因此，了解其种群动态及资源开发利用状况对长鳍金枪鱼渔业可持续发展具有重要意义。
印度洋长鳍金枪鱼渔业资源的开发利用由印度洋金枪鱼委员会(Indian Ocean Tuna Commission，IOTC)管理。目前，已使用多种模型对长鳍金枪鱼进行资源评估，如种群综合模型(stock synthesis Ⅲ，SS3)[4-6]、年龄结构资源评估模型(age structured assessment program，ASAP)[2]、非平衡剩余产量模型(a stock production model incorporating covariates，ASPIC)[7]和贝叶斯状态空间产量模型(bayesian state-space production model，BSPM)[8]等。然而，温带金枪鱼工作组(Working Party on Temperate Tuna，WPTmT)指出，种群评估模型具有高度不确定性，不同评估模型对印度洋长鳍金枪鱼资源状况的评估均有参考价值，为提高评估结果的准确性，WPTmT鼓励采用结构不同的模型对长鳍金枪鱼进行资源评估，以制定合理的管理策略[9]。JABBA-Select是一种贝叶斯状态空间剩余产量模型，该模型不仅能够结合生物学参数和捕捞选择性，区分可开发生物量(exploitable biomass，BEB)和产卵群体生物量(spawning stock biomass，BSB)，还能够详细解析种群捕捞过程，并考虑传统剩余产量模型中忽略的生物学参数，以减少种群评估过程中的不确定性[10]。目前，该模型已应用于大西洋黄鳍金枪鱼、印度洋剑鱼(Xiphias gladius)及其他渔业的种群评估[11-12]，但尚未见在印度洋长鳍金枪鱼评估中的应用。
资源相对丰度指数为种群评估模型的核心数据[13]，标准化的单位捕捞努力量渔获量(catch perunit effort，CPUE)通常作为资源丰度的相对指数反映其变化[14]，但标准化过程中受时间、空间、环境、作业方式及渔船大小等众多因素的影响。在以往评估中采用的标准化CPUE通常忽略渔船效应的影响，但实践中不同的渔船往往反映了捕捞策略(如主捕对象)的不同，从而影响捕捞效率[15]。因此，采用考虑渔船效应的标准化CPUE可以解释由于捕捞技术及目标鱼种变化而导致的CPUE改变，改善其作为丰度指数的效果。
以往印度洋长鳍金枪鱼资源状态的评估仅考虑单一时间序列长度的渔获量[3，4-8]，由于不同时期渔业数据收集质量不同，故渔获量对评估结果产生的影响也不同。本研究中，利用1950—2020年印度洋长鳍金枪鱼的渔获量和标准化CPUE数据，应用JABBA-Select模型对其种群状况进行评估，重点考察不同时间序列的渔获量和渔船效应的标准化CPUE指数对该种群评估结果的影响，了解印度洋长鳍金枪鱼的种群动态及资源利用开发状况，以期为该渔业资源的可持续发展与养护管理提供科学参考。
1 材料与方法
1.1 渔业数据
印度洋长鳍金枪鱼资源评估所采用的渔获量和标准化CPUE数据均来源于IOTC温带金枪鱼工作组。根据IOTC对长鳍金枪鱼空间分层法[6]，将其划分为7种类型渔业，即西北海域延绳钓渔业(LL1)、东北海域延绳钓渔业(LL2)、西南海域延绳钓渔业(LL3)、东南海域延绳钓渔业(LL4)、流刺网渔业(DN)、围网渔业(PS)和其他渔业(OTH)。其中，渔获量数据时间跨度为1950—2020年；流刺网标准化CPUE数据时间跨度为1986—1992年[16]；延绳钓标准化CPUE指数来自韩国、日本、中国台湾等国家和地区与IOTC的合作项目[15]，时间跨度为1950—2017年，CPUE指数分为考虑渔船效应与不考虑渔船效应两种[15]。由于渔船信息仅从1979年开始记录，在考虑渔船效应的CPUE标准化中，对1979年之前的渔船信息分配相应的假设值[15]，因此，选取对应时间序列为1950—2020年和1979—2020年。
1.2 评估模型
基于生物学参数和渔业选择性，JABBA-Select通过年龄结构平衡模型(age-structured equilibrium model，ASEM)将模型参数转化为最大可持续产量时的捕捞死亡率(FMSY)和形状参数(m)[17]，该模型通过建立多变量正态分布(multivariate normal，MVN)作为先验，以此解释FMSY和m之间的潜在关系，其广义形式的过程方程为[18]
(1)
式中：BSB，t为t年产卵群体生物量(t)；PSP，t-1为t-1年剩余产量(t)；Cs，t-1为t-1年捕捞选择性s的渔获量。
假设剩余产量(surplus production，PSP)与产卵群体生物量(BSB)之间的函数关系为
(2)
式中：r为种群内禀增长率；BSB0为未开发时种群的产卵群体生物量；m为形状参数，可转化为BSB，MSY/BSB0(BSB，MSY为最大可持续产量时的产卵群体生物量)，其计算公式为
BSB，MSY/BSB0=m-1/(m-1)。
(3)
最大可持续产量时的捕捞死亡率FMSY与r、m的函数关系式为
(4)
对应的YMSY=BSB,MSYFMSY(YMSY为最大可持续产量)。将剩余产量表示为与FMSY有关的函数：
(5)
根据式(1)～式(5)，JABBA-Select模型的全过程方程为
(6)
式中：Pt=BSB,t/BSB0，为资源开发率；tinit为初始捕捞年；φ为模型起始年的资源量衰减率(initial depletion rate)；ηt为过程误差，
其中，
为过程方差；
为相关渔业选择性s的FMSY加权乘数。
可开发生物量BEB与产卵群体生物量BSB之间的函数关系式为
(7)
式中：v1s、v2s、v3s为BEB，s，t/BSB，t近似比值的外部衍生参数；P1s和P2s分别为第1年和第2年在渔业选择性s下的种群开发率。JABBA-Select中定义的观测方程为
(8)
(9)
式中：Is,t为标准化CPUE；qi为第i种渔业CPUE 的可捕系数；
为总观测方差；
为模型估计方差；
为固定方差。
1.3 参数设置及模型方案设置
1.3.1 参数设置 建立JABBA-Select评估模型主要包括Von Bertalanffy生长方程参数Lmax、t0、k，体长-体质量关系参数a、b，自然死亡率(natural mortality，M)、陡度参数(steepness，h)等，以上参数均采用IOTC推荐的长鳍金枪鱼生物学参数(表1)[9]。其渔业选择性及成熟度曲线如图1所示，其中，Sel1为LL1和LL2延绳钓船队的选择性，Sel2为LL3和LL4延绳钓船队的选择性，Sel3为DN流刺网船队和OTH其他船队的选择性，Sel4为PS围网船队的选择性[5]。
图1 印度洋长鳍金枪鱼成熟度及渔业选择性曲线
Fig.1 Maturity curves and fishery selectivity curves of Thunnus alalunga in the Indian Ocean
表1 印度洋长鳍金枪鱼生物学参数
Tab.1 Life history parameters of Thunnus alalunga in the Indian Ocean
生物学参数 life history parameter数值 value来源 sources极限体长 Lmax/cm147.5ICCAT(2007)VB生长方程参数k0.126ICCAT(2007)VB生长方程参数t0-1.89ICCAT(2007)L-W生长方程参数a0.69×10-5IOTC(2019)L-W生长方程参数b3.226 3IOTC(2019)最小年龄组Amin/a0IOTC(2022)最大年龄组Amax/a14IOTC(2022)自然死亡系数M0.3IOTC(2022)陡度参数h0.8IOTC(2022)
1.3.2 模型情景设置 JABBA-Select允许多个时间序列的渔获量及每种渔业内的选择性变化，并可同时拟合多个具有不同渔业选择性的CPUE指数[19]。由于不同历史时期，渔业数据收集可能存在漏报和混报等问题[20]。WPTmT提出，为提高标准化CPUE质量，应考虑渔船效应、空间位置变化及其他因素对标准化CPUE的影响，从而真实地反映其资源丰度变化[21]。本研究中，考虑评估不同时间序列的渔获量、CPUE标准化过程中是否考虑渔船效应及早期流刺网CPUE数据的精确性对模型的影响，设置不同模型情景如表2所示。
表2 印度洋长鳍金枪鱼JABBA-Select模型情景设置
Tab.2 Scenario setting of JABBA-Select model for Thunnus alalunga in the Indian Ocean
注：DN+Vessid LL表示流刺网的标准化CPUE数据和考虑渔船效应的延绳钓标准化CPUE数据；Novess LL表示不考虑渔船效应的延绳钓标准化CPUE数据。
Note：DN+Vessid LL denotes the standardized gill net CPUE and the standardized longline CPUE with vessel effects；Novess LL denotes the standardized longline CPUE without vessel effects.
模型情景model scenario年份时间序列year seriesCPUE指数CPUE index情景1 S11979—2020DN+Vessid LL情景2 S21979—2020Vessid LL情景3 S31979—2020DN+Novess LL情景4 S41979—2020Novess LL情景5 S51950—2020DN+Vessid LL情景6 S61950—2020Vessid LL情景7 S71950—2020DN+Novess LL情景8 S81950—2020Novess LL
1.4 模型诊断
模型参数收敛诊断采用马尔科夫蒙特卡洛(Markov Chain Monte Carlo，MCMC)迭代轨迹图[22]，参数后验分布的收敛性通过Geweke和Heidelberger-Welch诊断检验进行判断，当其统计量值小于1时，则认为该模型收敛，即模型结果较可靠[23-24]。通过对数残差图(log residual diagnostic plots)对比模型中CPUE观测值与估算值之间的拟合优度，采用均方根误差(root mean squared error，RMSE)和偏差信息准则(deviation information criteria，DIC)判断不同模型情景CPUE之间的拟合优度，RMSE和DIC值越小，模型拟合效果越好[25]。
1.5 总可捕量预测分析
设定预测初始年份的渔获量为2018—2020年渔获量平均值，即4万t。设置不同水平的总可捕量(total allowable catch，TAC)作为短期管理策略，相对于2020年总渔获量4万t的0.8～1.2倍，每隔2 000 t设置一个TAC值，共8个TAC值，预测未来10年资源量动态变化。
2 结果与分析
2.1 模型收敛性诊断与拟合效果
全部模型的所有可估计参数Heidelberger-Welch的P和Geweke的P值均小于1，MCMC经过多次迭代显示，其平均值稳定(图2)，根据Heidelberger-Welch、Geweke，以及Gelman和Rubin进行的MCMC收敛性检验，各参数平均值上下无规律波动，表明所有模型均收敛。此外，再次运行相同模型产生的结果一致，表明模型稳定性良好。
图2 印度洋长鳍金枪鱼JABBA-Select最优模型MCMC诊断图
Fig.2 MCMC diagnosis of JABBA-Select base-case model for Thunnus alalunga in the Indian Ocean
对比不同模型情景结果发现，采用不同时间序列的渔获量和标准化CPUE数据时，对模型拟合有较大的影响(表3，图3)。模型选取1950—2020年长时间序列(情景S5、S6、S7和S8)数据时，CPUE的观测值与估算值间残差范围较大，整体拟合较差，导致RMSE值和DIC值较大，而1979—2020年短时间序列(情景S1、S2、S3、S4)的模型拟合效果较好。当情景S1、S3、S5和S7中考虑DN的标准化CPUE数据时，模型拟合CPUE趋势具有较多离散值，在某些时期与整体趋势拟合偏差较大，拟合效果较差(图3)，而不考虑DN的标准化CPUE数据(情景S2、S4、S6、S8)时的拟合效果较好。综上两种情形下的拟合效果，得出S2、S4两种情景下的CPUE模型拟合效果较好。在这两种情景下，进一步对比标准化CPUE数据是否考虑渔船效应时的拟合效果，考虑渔船效应的情景S2与不考虑渔船效应的情景S4之间的模型RMSE值相似，而考虑渔船效应情景S2下的DIC值较小。综合上述分析得出，情景S2下的CPUE模型拟合效果最好，为印度洋长鳍金枪鱼种群评估的最优模型，其参数估计和生物学参考点估计如表4所示，参数的后验分布表现出良好的收敛性，且所有参数对称分布(图4)。
黑色实线为全部CPUE数据残差拟合的平滑曲线，箱形图代表CPUE残差之间的相对大小。
The solid black line represents the smooth curve for all log-residuals CPUE series，and the boxplots illustrate the relative extend of conflicts among CPUE residuals.
图3 印度洋长鳍金枪鱼JABBA-Select模型在情景S1～S8下的CPUE残差
Fig.3 Residuals of standardized CPUEs of Thunnus alalunga in the Indian Ocean in JABBA-Select model at S1-S8 scenarios
图4 印度洋长鳍金枪鱼JABBA-Select最优模型参数先验和后验分布
Fig.4 Prior and posterior distributions for all parameters estimated by JABBA-Select model fitted to catch and abundance data for Thunnus alalunga in the Indian Ocean
表3 印度洋长鳍金枪鱼JABBA-Select模型拟合的统计量结果
Tab.3 Result of JABBA-Select model fit statistics for Thunnus alalunga in the Indian Ocean
模型情景 model scenarios均方根误差 RMSE偏差信息准则 DIC模型情景 model scenarios均方根误差 RMSE偏差信息准则 DIC情景1 S118.2-304.3情景5 S546.943.8情景2 S217.4-325.4情景6 S646.2-32.7情景3 S318.2-256.8情景7 S725.3-164.5情景4 S417.2-278.0情景8 S828.5-194.5
表4 印度洋长鳍金枪鱼JABBA-Select模型在最优情景S2时的参数估计和生物参考点估计
Tab.4 Parameter estimates and biological reference point estimates from the base-case scenario S2 of the JABBA-Select model for Thunnus alalunga in the Indian Ocean
参数 parameter平均值 average 95%置信区间 95% confidence interval初始产卵群体生物量BSB0/t446 214.84326 746.78^668 476.14形状参数m0.590.51^0.68最大可持续产量时的产卵群体生物量BSB,MSY/t123 737.8188 055.38^186 891.65LL1的最大可持续产量时的捕捞死亡率FMSY.10.410.30^0.55LL2的最大可持续产量时的捕捞死亡率FMSY.20.340.24^0.47LL3的最大可持续产量时的捕捞死亡率FMSY.30.270.18^0.39LL4的最大可持续产量时的捕捞死亡率FMSY.40.430.32^0.59LL1的最大可持续产量YMSY.1/t50 319.7038 532.56^73 526.58LL2的最大可持续产量YMSY.2/t42 242.3631 613.38^62 497.65LL3的最大可持续产量YMSY.3/t32 785.5422 684.58^52 333.04LL4的最大可持续产量YMSY.4/t53 289.6139 716.14^79 707.421979年生物量衰减率φ19790.760.63^0.892020年生物量衰减率φ20200.570.38^0.75BSB/BSB,MSY2.051.35^2.79F/FMSY0.450.23^0.87
2.2 基于最优模型的资源评估
1)最优模型的参数估计和生物参考点估计。最优模型估计初始资源衰减率的中位数为0.76，95%置信区间为0.63～0.89；未开发时的产卵群体生物量的中位数为446 214.84 t，95%置信区间为326 746.78～668 476.14 t；最大可持续产量时的产卵群体生物量的中位数为123 737.81 t，95%置信区间为88 055.38～186 891.65 t(表4)。S2情景下模型所估计的F/FMSY从20世纪70年代末以来总体呈现波动上升趋势，在1990年和2001年达到峰值，捕捞死亡率约为最大可持续水平时的0.4倍，近几年上升速率减缓，估计值远低于1，且置信区间较大；BSB/BSB，MSY自20世纪70年代以来一直稳步下降，但该估计值远高于1(图5)。2020年的F/FMSY值为0.45(0.23～0.87)，BSB/BSB，MSY值为2.05(1.35～2.79)，2020年的实际渔获量(40 760 t)低于模型所估计的最大可持续产量YMSY(46 213 t)，表明2020年印度洋长鳍金枪鱼资源量处于可持续开发状态。根据模型评估结果BSB/BSBMSY和F/FMSY，绘制反映历年印度洋长鳍金枪鱼种群动态的Kobe图，在所有短时间序列模型情景中，Kobe图均较为乐观；最优情景S2的Kobe图显示，2020年资源有99.4%的概率处于Kobe图绿色象限内，进一步表明资源开发强度在适当范围内，且资源量处于未被过度捕捞状态(图6)。
灰色阴影区表示95%置信区间。The gray shades indicate 95% confidence intervals.
图5 印度洋长鳍金枪鱼F/FMSY和BSB/BSB，MSY的变动趋势
Fig.5 F/FMSY and BSB/BSB，MSY with 95% confidence interval (CI)from the JABBA-Select model for Thunnus alalunga in the Indian Ocean
图6 印度洋长鳍金枪鱼JABBA-Select模型在情景S2下的Kobe图
Fig.6 Kobe plot of Thunnus alalunga in the Indian Ocean at base-case S2 in the JABBA-Select model
2)长、短时间序列的评估结果对比。在不同时间序列的渔获量模型中，评估结果有所不同。如长时间序列的渔获量模型，在情景S6中的所有生物学参数和标准化CPUE数据虽与最优情景模型S2的相对一致，但两者的评估结果却存在较大差异，当渔获量的时间序列为1950—2020年时，模型估算结果BSB/BSB，MSY<1、F/FMSY>1，资源状态处于资源型过度捕捞(overfished)，又遭受捕捞型过度捕捞(overfishing)。在所有长时间序列的渔获量模型中，F/FMSY参数值始终大于1，并且具有更宽的置信区间，评估结果存在更大的不确定性。
2.3 重要参数h和M的敏感性
通过对模型陡度参数h和自然死亡率M的敏感性分析，结果表明，BSB，MSY、FMSY和m比F/FMSY、BSB/BSB，MSY和YMSY更稳定，其中，BSB，MSY对M更敏感，对h更稳健(表5)。当M值设置较高(情景S10)时，m相对稳定，FMSY减小，但BSB/BSB，MSY、F/FMSY和YMSY增加，种群状况较好；高h情景(S12)比低h情景(S11)更稳定，两者均具有较好的种群状态(图7)。同时，在不考虑渔船效应的标准化CPUE评估模型中，相比于最优模型S2评估参数FMSY和m相对较为稳定，BSB/BSB，MSY、YMSY和BSB，MSY均下降，F/FMSY出现升高趋势，但资源评估结果仍为健康状态；印度洋长鳍金枪鱼评估结果对不同时间序列渔获量较敏感，在长时间渔获量序列评估模型中，评估参数BSB/BSBMSY大幅下降，同时F/FMSY大幅增加，因此，与最优模型结果产生较大差异。这表明，采用长时间序列的渔获量模型评估结果存在较大不确定性。
图7 印度洋长鳍金枪鱼JABBA-Select模型敏感性情景对比
Fig.7 Comparison of different sensitivity scenarios of JABBA-Select model for Thunnus alalunga in the Indian Ocean
表5 印度洋长鳍金枪鱼JABBA-Select模型中敏感性分析与最优模型生物学参考点的变化
Tab.5 Changes in biological reference points from the sensitivity analysis model versus the base-case model for Thunnus alalunga in the Indian Ocean %
注：JABBA-Select具有4种不同的选择模式，表中YMSY、FMSY为4种模式下的平均值。
Note：JABBA-Select includes four different fishery selectivity patterns，and YMSY and FMSY in the table are the average values of the four cases.
模型情景 model scenarios参数假设 parameter assumptionBSB/BSB,MSYF/FMSYYMSY BSB,MSYFMSYm情景2 S2h=0.8, M=0.30 00000情景9 S9h=0.8, M=0.2-2.29-14.39-3.17-3.510.28-0.34情景10 S10h=0.8, M=0.40.62-0.24-0.04-0.040.00-0.17情景11 S11h=0.7, M=0.3-1.572.59-1.27-1.050.00-0.17情景12 S12h=0.9, M=0.3-0.621.65-0.58-2.031.38-0.51
2.4 2021—2030年恒定捕捞量的生物量预测
根据不同捕捞水平TAC设置，对最优模型的印度洋长鳍金枪鱼2021—2030年生物量衰减率进行预测。预测期间不同TAC的设置均不会导致生物量减少，其生物量均大于最大可持续产量下的生物量水平(图8)。2020年的渔获量低于最大可持续产量，在目前的捕捞压力下，种群数量维持稳定；不同的捕捞压力下，种群均具有较好的恢复力。若2021年印度洋长鳍金枪鱼的捕捞量大幅增加至48 000 t，其10年预测期内的生物量衰减率也仍高于BSB，MSY/BSB，0，达到0.4 BSB，MSY水平，但有较低的95%置信区间下限，该预测虽不能对未来种群状况提供准确信息[5]，但提供了不同捕捞水平假设下种群生物量变动的相对趋势。鉴于目前对种群资源状况预测的不确定性，印度洋长鳍金枪鱼仍存在一定的过度捕捞风险。
虚线表示BSB，MSY/BSB0，灰色阴影表示95%置信区间。
Dashed lines indicate BSB，and MSY/BSB0，and gray shades indicate 95% confidence intervals.
图8 不同TAC水平下印度洋长鳍金枪鱼生物量衰减率预测
Fig.8 Projection of biomass depletion rate of Thunnus alalunga in the Indian Ocean under different TAC levels
3 讨论
3.1 不同时间序列渔获量对长鳍金枪鱼资源现状评估的影响
本研究表明，在短时间序列渔获量模型情景(S1～S4)中，2020年印度洋长鳍金枪鱼资源总量状况良好，即BSB/BSB，MSY>1，且根据IOTC管理目标，若保持目前渔获量水平，在未来10年该种群仍处于可持续开发状态；F/FMSY<1，表明种群未出现过度捕捞状况。这与其他学者采用SS3模型对印度洋长鳍金枪鱼的评估结果一致[4-5]。然而，在长时间序列渔获量模型情景(S5～S8)中，资源状况相对较差且捕捞强度较高，已出现过度捕捞状态(BSB/BSB，MSY<1且F/FMSY>1)。这一差异主要是由于在模型的情景设置中，渔获量的时间序列涵盖了金枪鱼渔业早期发展阶段，该时期由于生产渔船较少且捕捞技术(鱼类探测技术、捕捞设备)相对落后，渔获量统计质量较差，可能具有较高的误报率[26]。长鳍金枪鱼渔业近70年来渔获量缓慢而稳定地增加，1961—1985年，渔获量稳定在较低水平，1986—1991年，由于刺网渔业的加入，出现了渔获量高峰。鉴于金枪鱼渔业发展早期相对较低的捕捞量及存在渔业数据误报[26]，导致在长时间序列渔获量模型中评估结果不容乐观。因此，选取短时间序列的渔获量数据评估效果较好。采用JABBA-Select模型对种群不同时间序列渔获量进行评估发现，评估结果对渔获量的起始年份较为敏感，因此，对于年际渔获量波动较大或早期渔获量具有较高误报率的种群，应谨慎使用该模型。
3.2 不同标准化CPUE数据对长鳍金枪鱼资源现状评估的影响
标准化资源丰度指数值的准确性直接影响评估结果的可信度[20]。本研究中，当JABBA-Select模型中不包含流刺网标准化CPUE指数时，模型估计与实际CPUE指数拟合效果较好。这可能与1986—1992年流刺网渔业的短时间序列CPUE指数中表现出较大的年际变化有关。1987年和1990年的CPUE指数较高，该指数作为长鳍金枪鱼资源丰度指数的可靠性尚不清楚。由于流刺网渔业的CPUE标准化过程难以进行，IOTC指出流刺网渔业的CPUE不能反映实际种群丰度趋势[16]，因此，不考虑流刺网的CPUE数据时可以减少评估结果的不确定性。
在CPUE标准化过程后单独计算各船队的指数并取其平均值，会掩盖不同船队捕捞能力的差异[15]。本研究中，考虑渔船效应的标准化CPUE与模型估计值拟合效果更好，这与ADAM[5]采用SS3模型对印度洋长鳍金枪鱼的评估结果一致。原因可能是在20世纪60年代末至70年代初，CPUE指数仅来源于少量渔业数据，缺少中国台湾省的渔业数据[4]；日本延绳钓船队数量减少，将目标鱼种从长鳍金枪鱼转移为大眼金枪鱼和南方蓝鳍金枪鱼，长鳍金枪鱼捕捞量显著下降，导致早期日本长鳍金枪鱼延绳钓渔业标准化CPUE趋势明显下降[21]。而考虑渔船效应的标准化CPUE可以避免在分别分析每个船队CPUE时采用不同的标准化程序，提供一个具有更好空间和时间覆盖的时间序列，尤其是出现渔船装备升级和目标鱼种变化的情况时[15]。因此，在CPUE标准化过程中结合渔船效应，使CPUE指数能够解释船队捕捞效率随时间发生的变化，更能反映长鳍金枪鱼资源丰度变动趋势[15]。
3.3 重要参数的不确定性对长鳍金枪鱼资源现状评估的影响
一般认为，M和h是影响资源评估较大的参数，也是最难准确估计的参数之一。考虑到对M和h估计的不确定性，大多数评估模型常将这两个参数设为常数[27]。本研究中，通过JABBA-Select对M和h进行敏感性分析，结果表明，最优模型情景S2对h较稳健，对M敏感。不同陡度h(0.7、0.8和0.9)的情景与S2情景产生相似的参考点值及评估结果，表明JABBA-Select模型对印度洋长鳍金枪鱼的种群评估具有稳健性。此外，在对印度洋长鳍金枪鱼进行种群评估时，需提高M的精度，M的高度不确定性可能间接影响生长、成熟和寿命参数的不确定性，进而影响种群评估结果的准确性和精度问题[28]。在今后进一步完善JABBA-Select模型时，应充分考虑长鳍金枪鱼随时间、年龄、性别、体长和环境变化的自然死亡系数M[20]，从而更好地反映印度洋长鳍金枪鱼种群的动态变化。
4 结论
1)在JABBA-Select模型中，采用不同时间序列渔获量数据会对长鳍金枪鱼资源现状评估结果产生差异，且评估结果对渔获量的起始年份较为敏感，选取短时间序列的长鳍金枪鱼渔获量数据时，模型的拟合效果更好。
2)不同船队的捕捞效率有所不同，为解释船队捕捞效率随时间发生的变化，反映资源丰度变动趋势，在评估中使用CPUE数据时应考虑渔船效应。
3)JABBA-Select模型为印度洋长鳍金枪鱼提供了较好的拟合数据及合理的评估结果，在某些数据缺少的情况下，可以达到年龄结构产量模型的评估效果。
基于不同模型情景、参数设置、时间效率和操作简便性，JABBA-Select模型不仅为数据有限和数据适中的种群评估提供了参考，还可以作为年龄结构模型评估的诊断工具，以考察种群评估是否受剩余产量函数和过程误差影响。在未来的研究中应充分考虑扩展JABBA-Select模型，以整合更多生物学参数的不确定性及渔业选择性信息。
[1] CHEN I C,LEE P F,TZENG W N.Distribution of albacore (Thunnus alalunga) in the Indian Ocean and its relation to environmental factors[J].Fisheries Oceanography,2005,14(1):71-80.
[2] 朱江峰,戴小杰,官文江.印度洋长鳍金枪鱼资源评估[J].渔业科学进展,2014,35(1):1-8.
ZHU J F,DAI X J,GUAN W J.Stock assessment of albacore Thunnus alalunga in the Indian Ocean[J].Progress in Fishery Sciences,2014,35(1):1-8.(in Chinese)
[3] 李攀,许柳雄,朱国平,等.印度洋中南部长鳍金枪鱼生物学特性的研究[J].大连海洋大学学报,2010,25(3):248-252.
LI P,XU L X,ZHU G P,et al.Biological characteristics of albacore Thunnus alalunga in the southern and central Indian Ocean[J].Journal of Dalian Ocean University,2010,25(3):248-252.(in Chinese)
[4] JOEL R.Stock assessment of albacore tuna (Thunnus alalunga) in the Indian Ocean using Stock Synthesis[R].Victoria,Seychelles:Indian Ocean Tuna Commission(IOTC),2022.
[5] ADAM L.Stock assessment of albacore tuna in the Indian Ocean using Stock Synthesis for 2019[R].Shizuoka,Japan:Indian Ocean Tuna Commission(IOTC),2019.
[6] ADAM L,SIMON H.Stock assessment of albacore tuna in the Indian Ocean using Stock Synthesis[R].Shanghai,China:Indian Ocean Tuna Commission(IOTC),2016.
[7] 马璐璐,朱江峰,耿喆,等.运用生物量动态模型评估印度洋长鳍金枪鱼资源[J].上海海洋大学学报,2018,27(2):259-264.
MA L L,ZHU J F,GENG Z,et al.Stock assessment of albacore(Thunnus alalunga) in the Indian Ocean using biomass dynamics model[J].Journal of Shanghai Ocean University,2018,27(2):259-264.(in Chinese)
[8] LI B,CAO J,ZHU J F.Analyzing population dynamics of Indian Ocean albacore (Thunnus alalunga) using Bayesian state-space production model [R].Shanghai,China:Indian Ocean Tuna Commission(IOTC),2016.
[9] Indian Ocean Tuna Commission.Report of the 8th Session of the IOTC Working Party on Temperate Tunas (Data Preparatory Session)[R].Victoria,Seychelles:Indian Ocean Tuna Commission(IOTC),2022.
[10] HENNING W.JABBA-Select:incorporating life history and fisheries’ selectivity into surplus production models[J].Fisheries Research,2020,222:105355.
[11] TIAN Z P,WANG F,TIAN S Q,et al.Stock assessment for Atlantic yellowfin tuna based on extended surplus production model considering life history[J].Acta Oceanologica Sinica,2022,41(8):41-51.
[12] 江俊涛,朱江峰,耿喆.应用JABBA和JABBA-Select模型评估印度洋剑鱼资源[J].上海海洋大学学报,2022,31(3):677-690.
JIANG J T,ZHU J F,GENG Z.Stock assessment for Indian Ocean swordfish (Xiphias gladius) with JABBA and JABBA-Select models[J].Journal of Shanghai Ocean University,2022,31(3):677-690.(in Chinese)
[13] HILBORN R,WALTERS C J.Quantitative fisheries stock assessment:choice,dynamics and uncertainty[M].Berlin/Heidelberg,Germany:Springer Science &Business Media,2013.
[14] COOKE J G,BEDDINGTON J R.The relationship between catch rates and abundance in fisheries[J].Mathematical Medicine and Biology:A Journal of the IMA,1984,1(4):391-405.
[15] HOYLE S D,CHASSOT E,FU D,et al.Collaborative study of albacore tuna CPUE from multiple Indian Ocean longline fleets in 2019[R].Malaysia,Kuala Lumpa:Indian Ocean Tuna Commission(IOTC),2019.
[16] CHANG S,LIU H.Adjusted Indian Ocean albacore CPUE series of Taiwanese longline and drift net fisheries[R].Sri Lanka,Colombo:Indian Ocean Tuna Commission(IOTC),1995.
[17] WINKER H,CARVALHO F,THORSON J,et al.JABBA-Select:an alternative surplus production model to account for changes in selectivity and relative mortality from multiple fisheries[J].Department of Agriculture,Forestry and Fisheries,2017(2):28.
[18] PELLAE J J,TOMLINSON P K.A generalized stock production model[J].Inter-American Tropical Tuna Commission Bulletin,1969,13(3):421-458.
[19] WINKER H,CARVALHO F,KAPUR M.JABBA:just another Bayesian biomass assessment[J].Fisheries Research,2018,204:275-288.
[20] 官文江,朱江峰,高峰.印度洋长鳍金枪鱼资源评估的影响因素分析[J].中国水产科学,2018,25(5):1102-1114.
GUAN W J,ZHU J F,GAO F.Analysis of influencing factors on stock assessment of the Indian Ocean albacore tuna(Thunnus alalunga)[J].Journal of Fishery Sciences of China,2018,25(5):1102-1114.(in Chinese)
[21] Indian Ocean Tuna Commission.Report of the Sixth Session of the IOTC Working Party on Temperature Tunas [R].Shanghai,China:Indian Ocean Tuna Commission(IOTC),2016.
[22] GELMAN A,RUBIN D B.Inference from iterative simulation using multiple sequences[J].Statistical Science,1992,7(4):457-472.
[23] GEWEKE J.Evaluating the accuracy of sampling-based approaches to the calculation of posterior moments[R].Minneapolis:Federal Reserve Bank of Minneapolis,1991.
[24] HEIDELBERGER P,WELCH P D.Simulation run length control in the presence of an initial transient[J].Operations Research,1983,31(6):1109-1144.
[25] CHEN J H,CHEN Z H.Extended Bayesian information criteria for model selection with large model spaces[J].Biometrika,2008,95(3):759-771.
[26] LECOMTE M,ROCHETTE J,LAURANS Y,et al.Indian Ocean tuna fisheries:between development opportunities and sustainability issues[R].Paris,France:IDDRI Development Durable &Relations Internationales,2017.
[27] LEE H H,MAUNDER M N,PINER K R,et al.Can steepness of the stock-recruitment relationship be estimated in fishery stock assessment models?[J].Fisheries Research,2012,125/126:254-261.
[28] HAMEL O S.A method for calculating a meta-analytical prior for the natural mortality rate using multiple life history correlates[J].ICES Journal of Marine Science,2015,72(1):62-69.