基于栖息地适宜性指数模型及最大熵模型的弧边招潮蟹生境适宜性比较

大型底栖动物作为红树林生态系统的重要组成部分，是物质循环和能量流动的重要消费者与转移者。同时，大型底栖动物活动能力有限，对逆境的逃避相对迟缓，但对红树林栖息地环境变化较为敏感[1]。其时空分布与群落结构不仅可以表征红树林栖息地环境质量状况，而且可以反映栖息地的适宜性特征[2]，因此，大型底栖动物常作为评价红树林生态系统健康程度的指示物种[3-4]。

关于生物对生境适应性的研究，国内外学者常采用物种分布模型(species distribution model，SDM)，即以特定的算法将目标物种现有的分布信息及环境数据进行计算拟合的数学模型[5]。Roberto等[6]研究发现，物种分布模型中的最大熵(MaxEnt)模型在预测生物潜在分布区域时模拟精度较高，尤其是物种分布数据不全的情况下，相较于其他模型具有更好的性能表现。孙元超等[7]采用物种分布模型中的MaxEnt模型分析预估了纹沼螺(Parafossarulus striatulus)在中国的适生区，以及气候变化对纹沼螺分布的影响，指出海拔是影响纹沼螺分布的最主要环境因素，并提出了未来可建立针对螺类的系统监测体系等建议。总之，MaxEnt模型因精度较高、结果准确和操作方便等优点，已广泛应用于多种生物的适生区研究，且均证实其具有较高的预测性能，在保护物种多样性、防止外来物种入侵方面发挥着重要作用。

栖息地适宜性指数(habitat suitability index，HSI)模型最早由美国地理调查局国家湿地研究中心鱼类与野生生物署于20世纪80年代提出，主要用于描述野生动物栖息地质量，可预测和模拟生物的分布特征，评价栖息地环境变化对生物造成的影响。近年来，由于HSI模型在推断指示生物的最适环境条件、预测生物分布、估算生物量及评价栖息地适宜性等方面具有独特的优越性[8]，其在物种管理、物种生境偏好评估[9]等研究中被广泛应用。

Vincenzi等[10]将GIS技术与栖息地适宜性模型相结合，构建菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)的HSI模型，对不同地区的菲律宾蛤仔栖息地适宜性开展了研究，有利于渔业生物资源的合理利用及有效分配。郑文浩等[11]和粟一帆等[12]分别对太子河及桥边河等内陆河流域的大型底栖动物栖息地适宜性开展了研究。综上，HSI模型在生物生境适宜性等方面具有独特的优越性，被广泛应用于内陆河流域生物栖息地适宜性的研究中，而针对海洋生物栖息地适宜性的研究主要围绕游泳动物展开，但关于红树林大型底栖动物的生境适宜性研究及报道较为罕见。

本文中，基于2020年7月(夏季)、10月(秋季)和12月(冬季)对浙江省温州市沿浦湾秋茄林大型底栖动物和环境因子的调查，开展3个季节大型底栖动物共有优势种弧边招潮蟹(Uca arcuata)生境适宜性研究，采用HSI模型及MaxEnt模型探究了影响其生境适宜性变化的关键环境因子，并比较了两种生境适宜性模型的预测性能、适用范围和局限性，以期为红树林生态系统物种分布及生物多样性保护等方面的应用研究提供理论支持，为生态环境治理与决策提供重要的科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域

沿浦湾位于浙江省温州市苍南县沿浦镇(27.20°N、120.45°E)，湾口东起霞关镇，西至虎头鼻，宽约为3 000 m，内延伸6 000 m，面积为19.235 km2，平均水深为2 m；属亚热带海洋性季风气候区，根据苍南县气象台多年统计资料，该区域多年平均气温为18.2 ℃，历史最冷月(1月)平均气温为7.9 ℃，累年极端最低气温为-2.2 ℃(1973年12月25日)。沿浦湾有下在河、沿浦河和岭尾河淡水注入，底质以软泥粉砂为主，2015年开始引种秋茄，至今已经引种达到100 km2以上，秋茄植株高度为2～3 m，长势良好。

1.2 方法

1.2.1 调查站位设置依据《海洋调查规范》[13]和《海洋监测规范》[14]，于2020年7月(夏季)、10月(秋季)和12月(冬季)在沿浦湾秋茄林区布设15个采样点，进行大型底栖动物调查(图1)。

1.2.2 大型底栖动物样品采集采集的大型底栖动物样本用0.5 mm孔径的网筛淘洗后，装入样品瓶中，用体积分数为75%的乙醇溶液固定，带回实验室进行种类鉴定、计数及称重，并做好数据记录。

1.2.3 环境因子监测根据《海洋监测规范》[14]的相关要求，采用便携式水质检测仪(YSI 2000)现场测定溶解氧、pH、温度、电导率和盐度，并做好数据记录。然后采集500 mL间隙水水样置于-20 ℃的车载冰箱中带回实验室，测定其氨氮、亚硝酸盐、硝酸盐及活性磷酸盐等水体生境指标。

1)栖息地指示因子选取。为避免各变量间存在多重共线性而导致模型过度拟合，在筛选环境变量前先对各变量进行相关性分析，剔除相关系数≥0.8的变量[15]。

GAM模型是广义线性模型的非参数化扩展，其优点是能直接处理响应变量与多个解释变量间的非线性关系[16]。以溶解氧、pH、温度、电导率、盐度、氨氮、亚硝酸盐、硝酸盐及活性磷酸盐等9个环境因子作为自变量，以指示物种的丰度作为响应变量建立GAM模型，分析生物丰度与环境因子间的关系，进而评估沿浦湾秋茄林的栖息地适宜性。GAM模型的表达式为

式中：Y为丰度，为避免丰度为0的情况，本研究中采用丰度加1，再进行对数化处理的方法；α为截距项；n为解释变量的个数；fi(xi)为解释变量样条的平滑函数；ε为误差项。为避免过度拟合，所有的平滑被限制在4节[17]。赤池信息准则(akaike inforamation criterion，AIC)检验可明确添加不同环境因子后模型的拟合程度，AIC值越小，表示模型的拟合效果越好[18]。

2)HSI模型建立。HSI模型的不同计算方法对其预测结果的影响不同，本研究中分别采用加权平均法(weighted average model，WAM)和几何平均法(geometric mean model，GMM)计算HSI模型，通过评价两种算法的性能，选取预测性效果最好的算法进行HSI模型的运算。计算公式如下：

式中：SHSI为HSI指数；wi为第i个栖息地环境因子的权重，权重总和为1，使用相对权重(relative weight)计算法确定，该方法是对所有子模型添加一个自变量引起的R2平均增加量的近似值；Si表示第i个栖息地因子的适宜度，表示大型底栖动物对该栖息地环境因子的适宜性程度，首先基于生物丰度计算适宜性指数，然后采用平滑回归模型拟合环境因子与丰度适宜性指数的关系，最后得出各环境因子的适宜度[19]，取值为0～1，当其处于0.7～1.0时，对应的环境变量为最适环境范围。

栖息地的生境一般分为：极佳生境(0.75[20]。

3)HSI模型检验。采用交叉验证法评估HSI模型的预测性能。随机选取80%的调查数据建立模型，将剩余20%的数据代入模型进行交叉验证，该过程重复进行100次，从而评估HSI模型的预测准确性[21]。对采用WAM和GMM算法的HSI模型，使用GAM模型中的AIC值评估预测其综合性能，选取适用于本研究的最优模型，采用克里金插值绘制HSI时空分布图。分别采用SPSS 25、R 4.0.4和ArcGIS 10.7软件完成相关性分析、GAM模型与平滑回归模型的构建及克里金插值。

1)MaxEnt模型。MaxEnt模型是一种基于生态位原理预测物种潜在分布的模型。该模型主要依据物种“出现点”的环境变量特征计算约束物种分布的条件，估算此约束条件下最大熵的可能分布，并据此推测目标物种的适宜栖息地分布[22]。

对于目标地区X，X其实为有限数量的网格(grid)，记π(x)为π分布赋予各网格的概率，则∑π(x)=1，对π的估计分布

熵为

熵是非负的，最多为X中元素数量的自然对数。最大熵原理可以被解释为

上不应该存在毫无根据的约束[23]。

2)MaxEnt模型数据处理。应用MaxEnt模型对大型底栖动物进行生境适宜性评价需要两方面的数据：一是大型底栖动物的地理分布数据；二是沿浦湾秋茄林区的环境变量数据。

大型底栖动物的物种分布数据来源于2020年7月、10月和12月的实地调查数据。将采集到生物样品的采样点数据均按照species、longitude和latitude格式依次输入Excel表格中，将其保存为MaxEnt模型支持的.csv格式文件备用。

沿浦湾秋茄林区的环境变量数据来源于实地调查及实验室测定数据，主要包括夏季、秋季及冬季的溶解氧、pH、温度、电导率、盐度、氨氮、亚硝酸盐、硝酸盐及活性磷酸盐含量数据。将所有环境因子数据采用ArcGIS 10.7软件转换为ASCII格式文件，并对结果进行评价[24]。

3)MaxEnt模型建立。将大型底栖动物地理分布数据和环境因子数据导入MaxEnt模型中，随机分别选取75%的大型底栖动物分布数据作为训练集用于建立模型，剩余25%的分布数据作为测试集用于模型验证，模型重复运算10次，10次交叉检验的各项平均值作为模型最终的计算结果。选用Jackknife中的AUC(area under curve，AUC)评价指标对模型结果和环境变量的重要性及模型的准确度。

AUC为模型自带的受试者工作特征曲线(receiver operating characteristic，ROC)下的面积。其评价标准[22]：AUC=0.5～0.6为不及格；AUC=0.6～0.7为较差；AUC=0.7～0.8为一般；AUC=0.8～0.9为良好；AUC=0.9～1.0为优秀。

4)栖息地适宜性评价。将模型输出结果的.asc格式的图层导入ArcGIS并转换成栅格数据，栅格的数值代表大型底栖动物在此区域的生存概率。按照栅格数值的范围可将大型底栖动物的生境分布区划分为4个等级：0～0.25为不适宜生境；0.25～0.50为次适宜生境；0.50～0.75为适宜生境；0.75～1.0为极佳生境[2]。

2 结果与分析

2.1 物种选择

根据2020年夏季、秋季、冬季3个季节大型底栖动物物种分布数据分析得出，弧边招潮蟹在3个季节中具有良好代表性，同时，弧边招潮蟹选择适应性生境的活动能力较强，故本试验中以弧边招潮蟹为例，采用HSI模型和MaxEnt模型进行融合分析，以揭示弧边招潮蟹的生境适应性特征。

2.2 基于HSI模型的弧边招潮蟹生境适应性

2.2.1 栖息地指示因子选取以优势种弧边招潮蟹的丰度为因变量，不同环境因子组合为自变量，利用GAM模型筛选影响弧边招潮蟹适宜性的环境因子。分别将各环境因子组成不同的组不断添加至GAM模型中，观察不同环境变量组合形式下AIC值的变化情况，以具有较低AIC值的自变量组合作为解释变量。结果显示，硝酸盐+亚硝酸盐+盐度组合的AIC值最低(表1)，因此，后续使用上述环境因子的组合构建HSI模型。

利用相对权重法，分析得到影响弧边招潮蟹生境适宜性的各主要环境变量权重值，其中，硝酸盐的权重最大(56.6%)，盐度及亚硝酸盐等环境因子的权重分别为26.3%及17.1%。

2.2.2 栖息地适宜度曲线根据单因子适宜度曲线，弧边招潮蟹最适硝酸盐质量浓度为1.8～2.5 mg/L，最适盐度≤16，最适亚硝酸盐质量浓度为0.08～0.021 mg/L(图2)。

2.2.3 HSI指数从表2可见，采用交叉检验的方法评估WAM与GMM模型的预测性能发现，运用GMM算法构建的HSI模型的AIC值均较低，故选取该算法研究弧边招潮蟹的栖息地适宜性。

从图3可见，将各站位指示环境的单因子适宜度代入HSI模型，分析各采样站位的HSI值发现，各采样点弧边招潮蟹的栖息地适宜性总体上呈现近岸段>中段>离岸段，东南部>西北部，夏季>秋季>

冬季的时空分布特征。

从图4可见：夏季、秋季和冬季的HSI指数之间均有显著性差异(P<0.05)，夏季的HSI指数显著高于秋季及冬季(P<0.05)，秋季的HSI指数极显著高于冬季(P<0.01)；夏季、秋季和冬季的HSI指数分别为0.09～1.00、0.11～0.70和0～0.31。

2.3 基于MaxEnt模型的弧边招潮蟹生境适应性

2.3.1 MaxEnt模型适用性评价由ROC曲线的评价结果可知：夏季弧边招潮蟹训练AUC平均值为0.750，表明MaxEnt模型的预测精度一般，其中，盐度、亚硝酸盐及氨氮对模型的贡献率较大；秋季弧边招潮蟹训练AUC平均值为0.774，表明MaxEnt模型的预测精度一般，其中，溶解氧、盐度及硝酸盐对模型的贡献率较大；冬季弧边招潮蟹训练AUC平均值为0.845，表明MaxEnt模型的预测精度良好，其中，氨氮、硝酸盐、活性磷酸盐、亚硝酸盐及盐度对模型的贡献率较大(图5)。

2.3.2 弧边招潮蟹生境适宜性分布从图6可见，沿浦湾秋茄林弧边招潮蟹的栖息地适宜性总体上呈现近岸段>中段>离岸段，秋季>夏季>冬季，东南部>西北部的时空分布特征。

利用ArcGIS计算弧边招潮蟹适宜性等级的面积，结果显示，在总面积1 km2以上秋茄林评价区域内，7月(夏季)适宜生境多分布于近岸段及东南部，约占秋茄林区总面积的17.92%，次适宜生境面积约占总面积的80.78%，不适宜生境面积约占总面积的1.30%；10月(秋季)极佳生境主要分布在近岸段及东南部，约占总面积的0.49%，适宜生境面积约占总面积的12.98%，次适宜生境面积约占总面积的86.53%；12月(冬季)适宜生境面积约占总面积的3.89%，次适宜生境面积约占总面积的80.89%，不适宜生境面积约占总面积的15.22%(图7)。

3 讨论

3.1 两种模型预测生物栖息地适宜性的性能比较

HSI和MaxEnt两种模型在分析生物对生境适宜性的研究上各有优势，MaxEnt模型在预测生物潜在分布区域时模拟精度较高，HSI模型更适合推断指示生物的最适环境条件、预测生物分布、估算生物量及评价栖息地适宜性等方面。

本研究中，将两种模型同时对弧边招潮蟹栖息地适宜性进行分析，结果显示，用HSI模型预测的弧边招潮蟹的栖息地适宜性总体上表现为近岸段>中段>离岸段，夏季>秋季>冬季，东南部>西北部的时空分布特征。用MaxEnt模型预测的弧边招潮蟹栖息地适宜性总体上表现为近岸段>中段>离岸段，秋季>夏季>冬季，东南部>西北部的时空分布特征。

实际调查得出，弧边招潮蟹丰度的时空分布总体呈现近岸段>中段>离岸段，夏季>秋季>冬季的特征，其空间分布特征与本研究中HSI模型及MaxEnt模型的预测结果均基本吻合，但两模型预测的弧边招潮蟹季节分布特征存在差异。其中，HSI模型的预测结果与实际分布规律基本相符，且生境分布的细节更符合实际。MaxEnt模型的预测结果与实际分布存在一定差异，而且其在夏季及秋季对弧边招潮蟹的预测结果中AUC值均为一般水平，说明MaxEnt模型对弧边招潮蟹的预测效果精度偏低。MaxEnt模型更适宜于大尺度范围适生区的调查研究，范围过小有可能出现过度拟合的问题，进而导致其预测精度降低。杨刚等[25]、刘振生等[26]的研究也得出了类似的结论。因此，本研究中采用HSI模型预测弧边招潮蟹生境适宜性比MaxEnt模型具有更大的可靠性。

3.2 弧边招潮蟹适宜栖息地分布

弧边招潮蟹所选取的适宜栖息地与其生活习性密不可分，在选取HSI模型作为最适合本研究的模型后，对弧边招潮蟹所适宜的栖息地进行分析，预测显示，弧边招潮蟹的时空分布特征主要表现为近岸段适应性高于中段，更高于离岸段，而夏季则高于秋季，更高于冬季。这可能是由弧边招潮蟹营穴居生活特性决定的。弧边招潮蟹挖筑洞穴的深度与被捕食风险密切相关，Klaassen等[27]研究发现，蟹类在基质中挖洞至少16 cm才可有效躲避鸟类捕食者。另外，涨潮期间，体型较大的雄性会向雌性求偶，雌蟹会选择拥有更合适洞穴的雄蟹，并在洞穴中交配繁殖。洞穴作为繁殖地其结构的完整性及稳定性很大程度上决定了繁殖的质量。但离岸段有氧层非常薄，不可能深入挖掘，近岸段和中段有氧层较厚，且受潮水浸没的时间较短，土质硬化程度较高，有助于弧边招潮蟹挖筑更深更稳固的洞穴，且可避免因潮汐淹没或由潮汐驱动的地下水上升而造成洞穴坍塌，故近岸段及中段更适宜弧边招潮蟹筑穴、栖息及繁衍。此外，弧边招潮蟹对水温变化较敏感，李明云[28]研究发现，冬季弧边招潮蟹几乎穴居洞内无外出活动，其活动能力会随着温度的升高而逐渐增强，温度高时比温度低时的出洞次数多、活动强，这可能是夏季弧边招潮蟹生境适宜性较高的原因。

3.3 弧边招潮蟹栖息地适宜性的影响因素

环境因子是影响弧边招潮蟹栖息地适宜性的重要因素。本研究中通过对溶解氧、pH、温度、电导率、盐度、氨氮、亚硝酸盐、硝酸盐及活性磷酸盐等9个环境因子的影响进行分析，HSI模型结果显示，夏、秋、冬季硝酸盐、亚硝酸盐及盐度是影响弧边招潮蟹生境适宜性的关键环境因素。张超文等[29]在洪泽湖的研究中也发现，硝酸盐是影响大型底栖动物分布的最关键环境因子。王航俊等[30]在乐清湾大型底栖动物的研究中发现，含氮营养盐是影响大型底栖动物分布的主要驱动因素。虽然亚硝酸盐与硝酸盐对弧边招潮蟹生境选择的影响机理尚不明确，但生长速率假说[31-32]指出，环境中营养盐的浓度变化会影响生物的生长速率，进而影响物种分布及栖息地选择。本研究区域沿浦湾附近围塘养殖和滩涂养殖等产业发达，致使间隙水中营养盐含量丰富，而且一些滩涂养殖户在蛏苗培育前违法使用农药杀灭所谓的“天敌”生物的事件常有发生。因此，水体中营养盐和有机污染物等不断变化影响了水中有机质含量及藻类的生长状态，进而通过食物链的传递效应对弧边招潮蟹的生境选择产生了影响。

本研究表明，盐度是影响弧边招潮蟹生存的关键因素，随着盐度的升高，弧边招潮蟹的分布概率呈现逐渐降低的态势。李庭古[33]研究表明，盐度主要通过影响生物的渗透压进而影响其活动能力，同时生物也可通过改变自身的代谢状态以适应不断变化的盐度环境。彭超[34]研究发现，弧边招潮蟹更偏爱低盐度，对高盐度的耐受性较低，盐度5～20为蟹类适宜生存范围，当盐度超过30时，弧边招潮蟹幼蟹便无法生存，本研究结果与之相吻合。

4 结论

1)弧边招潮蟹因其活动能力较强、活动范围较大和生境的选择能力较强，故采用HSI模型预测其生境适应性比MaxEnt模型更合适。

2)沿浦湾秋茄林区弧边招潮蟹的栖息地适宜性总体呈现近岸段>中段>离岸段的空间分布特征，以及夏季>秋季>冬季的季节分布特征。这与弧边招潮蟹对水温变化的敏感性及其营穴居生活特性有关。表明弧边招潮蟹因温度、底质、地质和潮汐等环境因子变化而驱动其选择适宜的生境。

3)硝酸盐、亚硝酸盐和盐度等是影响弧边招潮蟹物种分布概率的关键因素，而营养盐浓度过高会对弧边招潮蟹产生胁迫作用，影响其生长速率，进而影响其分布及栖息地选择。表明理化因子及其变化对弧边招潮蟹分布格局具有较强的驱动能力，影响其对适宜生境的选择。

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