穴居于泥、沙或泥沙混合物等底质环境中的双壳贝类称为埋栖型贝类，常见的有毛蚶(Scapharca subcrenata)、文蛤(Meretrix meretrix)和菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)等，潜沙是其进行生命活动所必需的生态行为[1]。在埋栖型贝类的生活史中，壳顶幼虫经变态发育形成斧足，其生活方式由浮游逐渐转入埋栖。大多数埋栖型贝类具有发达、自由伸缩的斧足及平滑流线型的外壳[2]，这种形态有利于其在自然环境中快速下潜。贝类与底质之间的作用是相互的，一方面底质为贝类提供了滤食和栖息的场所，影响贝类自身的生长、发育和繁殖[3]；另一方面贝类的潜沙行为会改变周围水体和底质的理化性质、微生物群落结构[4-7]及共生生物的丰度[8]。潜沙是埋栖型贝类用来抵御外部不良环境变化的一种重要生态策略[9]，当外界环境因子稳定时，贝类可降低潜沙速率进而降低耗能[10]，当外界环境因子剧烈变化时，贝类通过加快潜沙速率、改变埋栖深度来应对不良条件(如高温、捕食者等)。底质条件及贝类的种类、规格等因素直接影响贝类底质选择能力和潜沙能力[11-15]，潜沙率、潜沙时间和位置分布等指标可以定量反映贝类对底质的适应能力[16-17]。
缢蛏(Sinonovacula constricta)隶属于软体动物门(Mollusca)双壳纲(Bivalvia)帘蛤目(Veneroida)，常栖息于有少量淡水注入的软泥或泥沙滩内，是中国传统的四大海水养殖贝类之一。作为一种埋栖型贝类，无论是池塘养殖还是滩涂养殖，苗种能顺利潜沙且潜沙后能进行正常生理活动是养殖成功的关键。影响贝类潜沙行为的因素较多，目前已有对侏儒蛤(Mulinia lateralis)、魁蚶(Scapharca broughtonii)和大竹蛏(Solen grandis)等海水贝类潜沙行为的研究报道，阐明了这些贝类的潜沙过程与机制、适宜潜沙的贝类规格，以及各种环境因子(如温度、pH、盐度、底质和干露时长等)对潜沙行为的影响，而对缢蛏的潜沙行为及其底质适应性鲜有报道。本研究中，以3种不同规格的缢蛏为研究对象，在模拟自然底质环境条件下，研究了不同规格个体间潜沙行为及摄食率的差异，筛选获得了适宜其潜沙生长的底质类型，以期为优化缢蛏养殖模式、提高其养殖产量提供科学参考。
1 材料与方法
1.1 材料
试验在浙江省台州市三门县水产育苗基地开展。试验用缢蛏为海滩天然捕捞野生群体，选择健康、活动性强和贝壳无损伤的个体暂养在塑料水槽中，根据壳长将其分为2.5、3.0、3.5 cm 3种规格。壳长、壳高和壳宽等生长指标的测定使用游标卡尺(精确到0.01 mm)，体质量的测定使用电子天平(精确到0.01 g)。缢蛏规格参数如表1所示。海水盐度为20，水温为(25±0.5)℃，每日投喂牟氏角毛藻。试验用海水为基地沙滤海水，海泥和沙子均取自三门湾海滩，首先去除大的杂质，之后曝晒晾干，再用室内海水反复冲洗，最后用孔径为270 μm的筛网过滤后暂存备用。
表1 试验用缢蛏规格参数
Tab.1 Sizes of Sinonovacula constricta for test
试验 test规格size/cm 壳长shell length/cm 壳高shell height/cm 壳宽shell width/cm 体质量body weight/g 2.52.510±0.0630.914±0.0610.646±0.0641.01±0.16不同底质类型的潜沙burrowing at different sediment types3.03.077±0.1361.026±0.0620.724±0.0701.54±0.263.53.509±0.0721.167±0.0800.836±0.0722.39±0.222.52.508±0.0710.923±0.0330.682±0.0531.15±0.15不同底质厚度的潜沙burrowing at different sediment thickness3.03.089±0.0911.029±0.0500.756±0.0581.62±0.213.53.501±0.0601.145±0.0530.853±0.0732.37±0.272.52.508±0.0470.900±0.0430.656±0.0441.18±0.13不同底质厚度的摄食feeding at different sediment thickness3.03.085±0.0691.058±0.0910.749±0.0731.64±0.333.53.509±0.0561.183±0.0650.832±0.0532.37±0.29
1.2 方法
1.2.1 底质类型对缢蛏潜沙的影响试验 设置泥沙体积比例为全泥、1/3沙、2/3沙和全沙4种底质类型，底质厚度均为6 cm，将处理后的底质按比例配制后装入40 cm×28 cm×23 cm的方形塑料水槽中，上层海水深度均为5 cm。按照缢蛏规格分为3个试验组，每个试验组设置3个平行，每个平行随机放入相同规格的缢蛏20粒。从放入底质表面开始计时，观察记录每组缢蛏半数竖壳时间(50%的受试个体竖壳所用时间记为TE50)。
潜沙率的统计方法：试验开始1 h内每隔10 min观察一次并记录潜沙个体数量，1 h后每隔2 h观察一次并记录。潜沙的判定标准为缢蛏在底质表面完成竖壳，每组行为观察的时间不超过1 min。试验总持续时间为24 h。
1.2.2 底质厚度对缢蛏潜沙的影响试验 设置6、12、18、24、30 cm 5种底质厚度，底质均采用海泥，将处理后的海泥装入白色塑料水桶(底面半径为17 cm，高为42 cm)内，上层海水深度均为5 cm。试验材料的选择、测定及试验分组同“1.2.1节”。从放入底质表面开始计时，观察记录每组缢蛏半数竖壳时间和潜沙率，统计方法同“1.2.1节”。试验前将鱼线粘于缢蛏壳斧足端，试验结束后，用游标卡尺测量露出底质表面的鱼线长度(精确到0.01 mm)，以此来测定潜沙深度。试验总持续时间为24 h。
1.2.3 底质厚度对缢蛏摄食率的影响试验 底质厚度的设置及试验材料的选择与测定同“1.2.2节”。试验前将缢蛏在每个试验组暂养24 h，使其适应底质环境，暂养期间不投喂，正式试验后开始投喂。按照缢蛏规格分为3个试验组，每个试验组设置3个平行，每个平行随机放入相同规格的缢蛏30粒，加入藻水5 L，饵料为基地内二级扩大培养的牟氏角毛藻，密度为(1.5～2.0)×106 cells/mL，盐度为20。另设2个加入相同藻液的空白对照组(不放贝)以消除饵料沉降的影响。从加入藻水开始计时，5 h后用5 mL离心管从每组采集2 mL水样，加入鲁戈氏液固定，待水样全部采集完成后，滴于血球计数板，于10倍物镜显微镜下计算藻细胞个数，试验结束后将缢蛏去壳后的软体组织放入烘箱60 ℃烘干至恒重并称重。
1.2.4 潜沙率和摄食率的计算 潜沙率(%)和摄食率[mL/(g·h)]的计算公式为
潜沙率=潜沙个数/缢蛏总数×100%，
(1)
摄食率=V[ln(C0/Ct)-ln(Cz0/Czt)]/(bt)。
(2)
式中：V为藻水体积(mL)；C0、Ct、Cz0和Czt分别为初始试验组、t时间试验组、初始空白对照组和t时间空白对照组藻类细胞浓度(cells/mL)；b为缢蛏软体组织干质量(g)；t为试验时间(h)。
1.3 数据处理
采用SPSS 23.0软件进行数据分析，试验结果以平均值±标准误(mean±S.E.)表示，经过双因素方差分析(two-way ANOVA)后，若存在显著交互作用，则进行单因素方差分析(one-way ANOVA)和Duncan多重比较，显著性水平设为0.05，并使用Origin 2018软件作图。
2 结果与分析
2.1 底质类型对3种规格缢蛏潜沙行为的影响
2.1.1 半数竖壳时间 2.5、3.0、3.5 cm组缢蛏在不同底质中的平均TE50分别为(5.03±1.26)、(8.23±2.45)、(11.97±4.30)min。双因素方差分析显示，缢蛏规格和底质类型对TE50有极显著交互作用(P<0.01)(表2)。当底质类型相同时，TE50随规格增大而逐渐延长，且3种规格间均有显著性差异(P<0.05)；当底质类型不同时，TE50随底质含沙量的增加而逐渐延长。2.5 cm或3.0 cm组缢蛏的TE50在2/3沙、全沙底质之间均有显著性差异(P<0.05)，而在全泥、1/3沙底质之间无显著性差异(P>0.05)；3.5 cm组缢蛏的TE50在4种底质类型间均具有显著性差异(P<0.05)(图1)。
标有不同大写字母表示同一规格下不同底质类型的潜沙时间有显著性差异(P<0.05)，标有不同小写字母者表示同一底质类型下不同规格的潜沙时间有显著性差异(P<0.05)，标有相同字母者表示组间无显著性差异(P>0.05)。
The means with different capital letters in same size are significantly different in burrowing times in different sediment types at the 0.05 probability level，means with different letters in the same sediment type being significantly different in burrowing times of the razor clam with different sizes at the 0.05 probability level，and the means with the same letter are not significant differences.
图1 不同底质类型下3种规格缢蛏的潜沙时间
Fig.1 Burrowing time of Sinonovacula constricta with 3 shell lengths in different sediment types
表2 规格和底质类型对潜沙时间影响的双因素方差分析
Tab.2 Two-way ANOVA analysis of the effects of sizes and sediment types on the burrowing time
注：*表示有显著性影响(P<0.05)；**表示有极显著性影响(P<0.01)，下同。
Note：* means significant effect(P<0.05)，** means very significant effect(P<0.01)，et sequentia.
因素 factor均方MSFP规格 size144.809308.2250.000∗∗底质类型 sediment type80.328170.9760.000∗∗规格×底质类型 size×sediment type10.19721.7050.000∗∗
2.1.2 潜沙率 从图2可见，在全泥底质类型下，2.5、3.0、3.5 cm组缢蛏完成潜沙所需的最短时间分别为30、50、60 min，在1/3沙、2/3沙和全沙底质类型下，24 h内均不能达到完全潜沙，表明缢蛏在含泥量大的底质环境中更容易完成快速下潜。双因素方差分析显示，60 min和24 h时，规格和底质类型对缢蛏潜沙率有极显著交互作用(P<0.01)(表3)。2.5 cm组缢蛏30 min时，4种底质类型下的潜沙率均有显著性差异(P<0.05)，60 min时，4种底质类型下的潜沙率均能达到85%以上，24 h试验结束时，全泥、1/3沙和2/3沙组缢蛏潜沙率均显著大于全沙组(P<0.05)，且均能达到95%以上；3.0 cm组缢蛏30 min时，全泥、1/3沙组潜沙率均显著大于全沙组(P<0.05)，60 min
图2 不同底质类型下3种规格缢蛏的潜沙率
Fig.2 Burrowing rate of Sinonovacula constricta with 3 shell lengths in different sediment types
表3 规格和底质类型对潜沙率影响的双因素方差分析
Tab.3 Two-way ANOVA analysis of the effects of body sizes and sediment types on the burrowing rate
时间 time因素 factor均方MSFP30 min规格×底质类型size×sediment type14.1200.8470.54760 min规格×底质类型size×sediment type107.2969.7540.000∗∗24 h规格×底质类型size×sediment type132.17614.6410.000∗∗
和24 h时，全泥、1/3沙组缢蛏潜沙率均显著大于2/3沙、全沙组(P<0.05)；3.5 cm组缢蛏30、60 min和24 h时，全泥组潜沙率均最高，且显著高于其他3种底质类型(P<0.05)(表4)。
表4 不同底质类型下3个时间段缢蛏的潜沙率
Tab.4 Burrowing rate of Sinonovacula constricta during 3 periods in different sediment types %
注：同列中标有不同字母者表示组间有显著性差异(P<0.05)，标有相同字母者表示组间无显著性差异(P>0.05)。
Note：The means with different letters within the same column are significant differences at the 0.05 probability level，and the means with the same letter within the same column are not significant differences.
底质类型sediment type30 min60 min24 h2.5 cm3.0 cm3.5 cm2.5 cm3.0 cm3.5 cm2.5 cm3.0 cm3.5 cm全泥 total mud98±2.4a88±2.4a80±4.1a100±0a100±0a98±2.4a100±0a100±0a100±0a1/3沙 1/3 sand87±2.4b70±4.1b65±4.1b97±2.4ab85±4.1b80±4.1b98±2.4a95±4.1a85±0.0b2/3沙 2/3 sand77±2.4c63±4.7bc58±2.4bc92±4.7bc72±2.4c72±2.4c95±4.1a75±4.1b73±2.4c全沙 total sand67±4.7d58±2.4c53±2.4c87±2.4c67±2.4d60±0.0d88±2.4b70±0.0b62±2.4d
2.2 底质厚度对3种规格缢蛏潜沙行为的影响
2.2.1 半数竖壳时间 2.5、3.0、3.5 cm组缢蛏在不同底质厚度下的平均TE50分别为(4.49±0.37)、(5.55±0.29)、(7.39±0.39)min。双因素方差分析显示，规格和底质厚度对缢蛏潜沙时间无显著交互作用(P>0.05)(表5)。在相同底质厚度下，TE50随缢蛏规格的增大逐渐延长，不同规格之间缢蛏的TE50均有显著性差异(P<0.05)；在相同规格下，不同底质厚度组TE50无显著性差异(P>0.05)(图3)。
标有不同大写字母表示同一规格下不同底质厚度组间有显著性差异(P<0.05)，标有不同小写字母者表示同一底质厚度下不同规格组间有显著性差异(P<0.05)，标有相同字母者表示组间无显著性差异(P>0.05)，下同。
The means with different capital letters in the same size are significantly different in different sediment thickness groups at the 0.05 probability level，means with differentl letters in the same sediment thickness being significantly different in different size groups at the 0.05 probability level，and the means with the same letter are not significant differences，et sequentia.
图3 不同底质厚度下3种规格缢蛏的潜沙时间
Fig.3 Burrowing time of Sinonovacula constricta with 3 shell lengths in different sediment thickness
表5 规格和底质厚度对潜沙时间影响的双因素方差分析
Tab.5 Two-way ANOVA analysis of the effects of sizes and sediment thickness on the burrowing time
因素 factor均方MSFP规格size32.367247.5300.000∗底质厚度sediment thickness0.2521.9270.132规格×底质厚度size×sediment thickness0.0810.6160.758
2.2.2 潜沙率 从图4可见，2.5、3.0、3.5 cm组缢蛏在不同底质厚度下完成潜沙所需的最短时间分别为30、50、60 min，3组缢蛏在24 h时内均能完全潜沙，且各厚度组间无显著性差异(P>0.05)。
图4 不同底质厚度下3种规格缢蛏的潜沙率
Fig.4 Burrowing rate of Sinonovacula constricta with 3 shell lengths in different sediment thickness
双因素方差分析显示，30、60 min时规格和底质厚度对缢蛏潜沙率均无显著交互作用(P>0.05)(表6)。当规格相同时，不同底质厚度下缢蛏潜沙率随时间变化基本一致；当底质厚度相同时，缢蛏潜沙率随规格增大逐渐减小(图4)。
表6 规格和底质厚度对潜沙率影响的双因素方差分析
Tab.6 Two-way ANOVA analysis of the effects of sizes and sediment thickness on the burrowing rate
时间 time/min因素 factor均方MSFP30规格×底质厚度size×sediment thickness19.7220.6830.70360规格×底质厚度size×sediment thickness5.9720.6320.744
2.2.3 潜沙深度 2.5、3.0、3.5 cm组缢蛏在不同底质厚度下的平均潜沙深度分别为(8.97±3.69)、(10.68±4.24)、(13.04±5.32)cm。双因素方差分析显示，规格和底质厚度对缢蛏潜沙深度有极显著交互作用(P<0.01)(表7)。在6 cm底质厚度下，3.0、3.5 cm组缢蛏潜沙深度无显著性差异(P>0.05)，在12、18、24、30 cm底质厚度下，缢蛏潜沙深度随规格增大逐渐增加，且各规格间均有显著性差异(P<0.05)；在相同规格下，随着底质厚度的增加，缢蛏潜沙深度增加，且不同底质厚度组间的潜沙深度均有显著性差异(P<0.05)(图5)。这表明，缢蛏规格越大，潜沙深度越深。
图5 不同底质厚度下3种规格缢蛏的潜沙深度
Fig.5 Burrowing depth of Sinonovacula constricta with 3 shell lengths in different sediment thickness
表7 规格和底质厚度对潜沙深度影响的双因素方差分析
Tab.7 Two-way ANOVA analysis of the effects of sizes and sediment thickness on the burrowing depth
因素 factor均方MSFP规格size62.670272.5580.000∗∗底质厚度sediment thickness217.081944.1020.000∗∗规格×底质厚度size×sediment thickness3.03013.1770.000∗∗
2.3 底质厚度对3种规格缢蛏摄食率的影响
从图6可见：在同一规格组中，缢蛏摄食率随底质厚度的增加逐渐增加，每种规格的缢蛏在18、24、30 cm底质厚度的摄食率均显著大于6、12 cm厚度下的(P<0.05)；2.5、3.0、3.5 cm组缢蛏在18 cm底质厚度下的摄食率分别为6 cm厚度下的1.52、1.74、2.12倍；3.5 cm组缢蛏在12、18、24、30 cm底质厚度下的摄食率约为2.5 cm组的1.2倍。双因素方差分析显示，规格和底质厚度对缢蛏摄食率无显著交互作用(P>0.05)(表8)。
图6 不同底质厚度下3种规格缢蛏的摄食率
Fig.6 Feeding rate of Sinonovacula constricta with 3 shell lengths in different sediment thickness
表8 规格和底质厚度对摄食率影响的双因素方差分析
Tab.8 Two-way ANOVA analysis of the effects of sizes and sediment thickness on the feeding rate
因素 factor均方MSFP规格 size539.60313.4050.000∗底质厚度 sediment thickness2 736.89267.9920.000∗规格×底质厚度 size×sediment thickness83.5132.0750.070
3 讨论
3.1 缢蛏规格对其潜沙行为的影响
不同贝类在生长发育过程中，壳长增加对潜沙能力的影响规律不同。本研究中发现，在底质含沙量不同时，缢蛏规格越大，潜沙率越低，潜沙时间越长，且规格和底质类型对潜沙率和潜沙时间有极显著的交互作用。在底质含沙量相同而厚度不同时，潜沙率和潜沙时间仅取决于贝类规格的大小，而与底质厚度无关，这与底质泥层的厚度对宽壳全海笋(Bornea dilatata)稚贝钻泥行为无明显影响[18]的结果相似，潜沙深度随底质厚度增加而增加，贝类规格越大，潜沙深度越深。缢蛏下潜时属于垂直潜入的方式，随着规格的增大，壳长的增长带来摩擦阻力也增加，导致大规格个体潜沙率低及潜沙时间长，但大规格个体斧足发育完全，在底质中的伸展能力较强，因此，能够获得更大的下潜深度。关于贝类规格大小对潜沙能力的影响已有诸多研究，在对砂海螂(Mya arenaria)幼贝[19]、侏儒蛤[9]等贝类潜沙行为的研究中发现，其潜沙率或潜沙速度随着规格的增加而逐渐降低，这与本研究结果一致。但对毛蚶[20]、魁蚶[21]的研究中还发现，潜沙率或潜沙速度随贝类规格增大呈上升趋势，这与本研究结果不同。对于贝类自身来说，其下潜能力受壳形、壳密度和潜沙方式等诸多因素的共同作用，因此，不同贝类及同种贝类不同发育阶段，其潜沙行为也存在一定的差异。
3.2 底质对缢蛏潜沙行为的影响
底质对埋栖型贝类的底播增殖效果有重要影响，选择合适的底质有利于其快速下潜。本研究中发现，随着底质含沙量的增加，缢蛏潜沙时间逐渐延长，当底质含沙率大于30%时，潜沙行为明显受阻，仅有全泥组全部完成潜沙。当底质含沙量相同而厚度不同时，同一规格缢蛏潜沙率变化基本相同，因此，缢蛏适宜栖息的底质类型应为泥质底。这可能是因为缢蛏壳质薄脆，表面光滑，壳形略呈长方形，进出水管较长，为了抵御不良环境，埋栖较深；泥质底比沙质底组成成分更复杂，整体硬度低[22]，所以缢蛏在泥质底中的运动速度较快，且泥质底表面可以形成稳定的孔洞，有利于缢蛏潜沙后进行正常的生理活动；另外，缢蛏抗浊能力较强，适宜生活在软泥底质中。毛蚶[23]、加州扁鸟蛤(Clinocardium californiense)[24]等偏沙性贝类，其壳表面大多具有放射肋和复杂的花纹，能够适应的底质硬度更大，粒径范围更广。而青蛤(Cyclina sinensis)[25]、缢蛏等壳表面无突出的花纹，因此，全泥底质或含有少量沙质的泥底更适宜其快速潜沙生存。魁蚶、毛蚶等无水管的贝类，需露出部分壳体进行摄食活动，故潜沙不深，而缢蛏、菲律宾蛤仔等具有发达的水管，可以进行深度下潜。
3.3 底质对缢蛏摄食率的影响
温度、盐度、溶氧和pH等环境因子直接影响贝类的摄食生理，底质条件与贝类的摄食生理及能量收支过程有着紧密复杂的关系[26]。贝类的摄食机制有黏液纤毛作用和水动力作用两种，前者是指贝类靠鳃丝、纤毛被动滤食，后者是指通过水流将食物通过鳃丝进入唇瓣，两者互为补充[27]。底质是沉积环境的重要组成部分，也是水体营养盐的重要蓄积库或释放源，为生物提供了丰富的食物来源。藻类、细菌、浮游植物和底泥均为滤食性贝类的食物来源，当环境中食物种类丰富时，贝类会优先摄取藻类[28]。本研究中发现，在底质含沙量为0而厚度不同时，随底质厚度增加，缢蛏摄食率增加，由此推测，在静水试验条件下，缢蛏摄食机制主要是黏液纤毛作用，底泥厚度增加带来丰富的有机物，而有机物含量是影响摄食率的重要因子[29]，又因其食物选择性，对藻类的摄食增加。另外，底质厚度越大，提供给缢蛏生存的空间越大，生理状态相对活跃，摄食率就升高。当底质厚度为6 cm时，壳长为2.5 cm缢蛏个体的摄食率大于3.0、3.5 cm个体，这可能是由于底质厚度低，缢蛏潜沙后活动量小，代谢程度低，从而对外界物质的吸收率低。李东霖等[24]对贝类在不同底质厚度下的生理研究中发现，当底质厚度不在其适宜潜沙范围时，能量代谢磷酸化反应程度较低，机体代谢活动缓慢。对方斑东方螺(Babylonia areolata)[30]和菲律宾蛤仔[27]等的研究也表明，当底质环境不利于生物生存，物种对物质的摄食或吸收率会低于正常水平。由此可知，当外界环境变化时，生物可调节自身生理活动(摄食率、滤水率等)来维持能量平衡和适应条件变化。
4 结论
1)随着规格的增加，缢蛏潜沙率下降，潜沙时间延长。
2)对于不同的底质类型，底质含沙量越大，对缢蛏潜沙的阻碍越大，泥质底是缢蛏适宜生存的底质环境。在泥质底且厚度不同的情况下，缢蛏潜沙行为无显著性差异，但其潜沙深度随缢蛏规格的增加而增加。
3)缢蛏摄食率随底质厚度的增加而增加，当底质厚度不能满足缢蛏埋栖深度时，缢蛏摄食行为会受到明显抑制。
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