克氏原螯虾(Procambarus clarkii)俗称“小龙虾”，是世界上最重要的淡水养殖品种之一，原产于中南美洲和墨西哥东北部[1]，20世纪30年代末传入中国[2]。克氏原螯虾具有适应性广、繁殖能力强和营养丰富等特点[3]。近年来，由于克氏原螯虾市场需求旺盛，养殖成为满足消费者需求的重要手段[4]。2022年中国克氏原螯虾产业报告结果显示[5]，中国克氏原螯虾养殖面积为173.3万hm2，产量为263.36万t，养殖产量占全国淡水养殖总产量的8.27%，位列中国淡水养殖品种第6位。
养殖模式、饲料营养和疾病是影响克氏原螯虾养殖性能的几个重要因素。目前，克氏原螯虾养殖方式主要有稻田养殖、池塘养殖和藕塘套养等，其中稻田养殖模式分布最为广泛[5]。克氏原螯虾食源颇为丰富，浮游动物、浮游植物及底栖动物均可作为其天然饵料[6]。幼虾食物组成主要以浮游植物和浮游动物为主，成虾对食物的选择性降低，水生动植物、有机碎屑和人工饲料均可成为其食物，而分布广、生物量大且最易摄取的水草也是其主要食物。贾丽娟[7]研究表明，稻虾模式湖南组克氏原螯虾偏向于摄食植物性饵料，而湖北组和广东组克氏原螯虾更喜爱动物性饵料。克氏原螯虾“五月瘟”的病原为白斑综合征病毒，为环境相关性疾病，可造成肝胰腺、心脏、鳃、肠道和肌肉组织损伤[8]。通过优化养殖环境，深入挖掘生态环境服务功能，发展以循环、绿色、低碳为主要载体的克氏原螯虾养殖业，可以达到节本增效、质量安全和绿色环保的目的。
水生植物作为初级生产者，可通过光合作用增加水体溶氧，加速分解水中有毒有害物质，有效改善池塘水质生态环境[9]。水草不仅是克氏原螯虾的天然饵料，同时可为浮游动物、底栖动物、附生真菌和细菌等提供良好的生长环境[10]，而且也可为虾蟹提供栖息遮蔽作用，降低活动频率，使得虾蟹在生长方面的能量分配更加充足[11]。本研究中，分析了种植轮叶黑藻(Hydrilla verticillata)和水花生(Alternanthera philoxeroides)对克氏原螯虾生长性能、生理指标及肌肉营养品质的影响，以期为克氏原螯虾养殖过程中水草的合理种植及该养殖产业的健康发展提供科学参考。
1 材料方法
1.1 材料
选择规格整齐、附肢齐全和活动能力强的克氏原螯虾幼虾为试验对象，其平均体质量为(3.54±0.73)g。水草选择轮叶黑藻和水花生。
1.2 方法
1.2.1 试验设计与养殖管理 幼虾暂养7 d，使其适应养殖水体环境，消除应激反应。试验设置3个处理组，分别为对照组(仿生水草，塑料材质，记为BM)、轮叶黑藻组(记为HM)和水花生组(记为AM)，其中，水草覆盖度为养殖面积的50%，每组设置3个重复，每个重复放入35只幼虾。每日饲料投喂量为幼虾总质量的5%，并结合体质量标定法、饱食确定法[12]和天气情况及时进行调整。养殖水族箱为2.5 m×2.0 m×1.2 m(长×宽×高)的帆布箱，底部土壤深度为0.30 m，用于种植水草。养殖期间，夜间和阴雨天开启增氧机进行增氧。水温为(23.51±2.92)℃，溶解氧质量浓度为(6.72±2.96)mg/L，pH为7.57±0.08。日常记录饲料投喂、进排水及幼虾死亡等情况。养殖试验周期为62 d。
1.2.2 样品采集与测定
1)生长指标。养殖试验结束后，从3个处理组的每个重复随机选取20尾克氏原螯虾(雌雄比例1∶1)，用于测定各生长性状指标，同时测量所有个体的体质量，用于统计各组克氏原螯虾的总质量。采用电子天平测量全部克氏原螯虾的体质量、肌肉重及肝胰腺重，采用游标卡尺测量克氏原螯虾的体长。克氏原螯虾存活率、肝胰腺指数及饲料系数计算公式为
存活率=终末试验虾存活总数/初始试验虾试
验总数×100%，
肝胰腺指数=肝胰腺质量/终末体质量×100%，
含肉率=腹部肌肉质量/终末体质量×100%。
2)消化酶和抗氧化酶活性。养殖结束后，采用1.5 mL注射器吸取0.3 mL抗凝剂(EDTA.2K)，从克氏原螯虾头胸甲后方插入围心腔取血淋巴1.2～1.5 mL，振荡2 min，4 ℃下以8 000 r/min离心10 min，吸取上清液，于-70 ℃下保存。取克氏原螯虾肝胰腺和肠道样品，于-70 ℃下保存。在组织样品中加入质量分数为0.85%的生理盐水冰浴匀浆离心，取上清液于4 ℃下保存用于后续分析。采用相应试剂盒(南京建成科技有限公司)，检测肝胰腺和肠道消化酶[胰蛋白酶(trypsin)、淀粉酶(AMS)、脂肪酶(LPS)、纤维素酶(CL)]活性，同时检测肝胰腺和血清中抗氧化酶[超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、丙二醛(MDA)等]活性。
3)肌肉营养成分。养殖试验结束后，取克氏原螯虾腹部肌肉于-70 ℃下保存，用于检测肌肉氨基酸和脂肪酸成分。利用Sykam S433D氨基酸分析仪检测氨基酸含量，委托南京建成科技有限公司检测。利用Trace 1300气相色谱仪和TSQ 9000质谱仪检测脂肪酸含量，委托上海拜谱生物科技有限公司检测。
1.3 数据处理
试验数据均以平均值±标准差(mean±S.D.)表示，采用SPSS 18.0软件进行单因素方差分析和Duncan多重比较，显著性水平设为0.05。
2 结果与分析
2.1 不同水草对克氏原螯虾生长性能的影响
从表1可见：试验结束后，AM组克氏原螯虾体长显著高于BM组(P<0.05)；HM组克氏原螯虾的含肉率显著高于BM和AM组(P<0.05)；各组克氏原螯虾的体质量、肝胰腺指数和肠道长度均无显著性差异(P>0.05)；HM和AM组存活率和总质量均高于BM组(P>0.05)，其中，存活率较BM组分别提高12.12%和16.68%，总质量较BM组分别提高11.42%和25.78%。
表1 不同水草对克氏原螯虾生长性能的影响
Tab.1 Effects of different aquatic plants on growth performance of Procambarus clarkii
注：同列中标有不同字母者表示组间有显著性差异(P<0.05)，标有相同字母者表示组间无显著性差异(P>0.05)，下同。
Note：The means with different letters within the same column are significantly different in the groups at the 0.05 probability level，and the means with the same letter within the same column are not significant differences，et sequentia.
组别group体质量/gbody weight体长/cmbody length肝胰腺指数/%hepatopancreatic index肠道长/cmgut length含肉率/%dressing rate存活率/%survival rate总质量/gtotal final weight对照 BM31.84±12.198.97±2.02b6.13±1.345.49±0.639.06±2.26b73.33±0.00700.45±79.47轮叶黑藻 HM31.64±10.489.38±0.99ab6.27±1.185.65±0.6610.13±2.66a82.22±10.18780.43±119.77水花生 AM34.32±10.669.59±0.98a6.44±1.165.65±0.848.49±1.54b85.56±5.09881.00±94.07
2.2 不同水草对克氏原螯虾肝胰腺和肠道消化酶活性的影响
从表2可见：HM和AM组克氏原螯虾肝胰腺胰蛋白酶活性显著高于BM组(P<0.05)；HM组肝胰腺淀粉酶活性显著高于BM和AM组(P<0.05)；各组肝胰腺脂肪酶活性无显著性差异(P>0.05)；AM组肝胰腺纤维素酶活性显著高于BM组(P<0.05)。
表2 不同水草对克氏原螯虾肝胰腺消化酶活性的影响
Tab.2 Effects of different aquatic plants on digestive enzyme activities in hepatopancreas of Procambarus clarkii U/mg prot
组别group胰蛋白酶 trypsin淀粉酶 AMS脂肪酶 LPS/(U·g-1 prot)纤维素酶 CL对照BM14 352.37±3 710.74b17.79±2.77b0.94±0.2150.95±9.23b轮叶黑藻HM30 940.61±3 917.96a25.47±3.04a1.07±0.2368.69±16.36ab水花生AM25 018.79±1 200.40a15.30±4.05b0.94±0.2181.98±13.79a
从表3可见，HM和AM组克氏原螯虾肠道胰蛋白酶活性显著低于BM组(P<0.05)，且HM组显著低于AM组(P<0.05)；AM组肠道淀粉酶活性显著高于BM和HM组(P<0.05)；各组肠道脂肪酶活性无显著性差异(P>0.05)；HM和AM组肠道纤维素酶活性显著低于BM组(P<0.05)。
表3 不同水草对克氏原螯虾肠道消化酶活性的影响
Tab.3 Effects of different aquatic plants on intestinal digestive enzyme activities of Procambarus clarkii U/mg prot
组别group胰蛋白酶 trypsin淀粉酶 AMS脂肪酶 LPS/(U·g-1 prot)纤维素酶 CL对照BM31 907.85±4 686.99a8.41±1.74b0.56±0.05131.65±8.87a轮叶黑藻HM12 709.50±2 430.86c8.92±1.53b0.73±0.1848.49±2.90b水花生AM20 688.94±3 749.18b18.53±0.55a0.77±0.1946.38±7.06b
2.3 不同水草对克氏原螯虾血清和肝胰腺抗氧化酶活性的影响
从表4可见，HM组克氏原螯虾血清GPx活性显著低于BM和AM组(P<0.05)，各组血清SOD、MDA、GST、CAT和T-AOC活性之间均无显著性差异(P>0.05)。
表4 不同水草对克氏原螯虾血清抗氧化酶活性的影响
Tab.4 Effects of different aquatic plants on serum antioxidant enzyme activities of Procambarus clarkii
组别group超氧化物歧化酶/(U·mg-1 prot)SOD丙二醛/(nmol·mg-1 prot)MDA谷胱甘肽巯基转移酶/(U·mg-1 prot)GST谷胱甘肽过氧化物酶/(U·mg-1 prot)GPx过氧化氢酶/(U·mg-1 prot)CAT总抗氧化能力/(mmol·g-1 prot) T-AOC对照BM213.03±44.012.05±0.7415.54±2.47108.35±8.95a0.20±0.060.41±0.03轮叶黑藻HM236.79±75.751.56±0.3315.63±3.8571.38±15.48b0.13±0.020.40±0.07水花生AM252.97±55.601.57±0.1912.47±1.25115.32±18.47a0.13±0.050.35±0.03
从表5可见：HM组克氏原螯虾肝胰腺MDA含量显著高于BM和AM组(P<0.05)；HM和AM组肝胰腺GPx活性显著高于BM组(P<0.05)；各组肝胰腺SOD、GST、CAT和T-AOC活性之间均无显著性差异(P>0.05)。
表5 不同水草对克氏原螯虾肝胰腺抗氧化酶活性的影响
Tab.5 Effects of different aquatic plants on antioxidant enzyme activities in hepatopancreas of Procambarus clarkii
组别group超氧化物歧化酶/(U·mg-1 prot)SOD丙二醛/(nmol·mg-1 prot)MDA谷胱甘肽巯基转移酶/(U·mg-1 prot)GST谷胱甘肽过氧化物酶/(U·mg-1 prot)GPx过氧化氢酶/(U·mg-1 prot)CAT总抗氧化能力/(mmol·g-1 prot)T-AOC对照BM81.56±14.165.35±3.87b52.76±17.9468.53±13.58b0.07±0.040.50±0.11轮叶黑藻HM67.70±11.9732.18±13.57a75.74±21.19138.54±14.48a0.08±0.050.56±0.05水花生AM89.93±25.15.74±1.11b66.95±14.41112.83±19.15a0.06±0.020.66±0.13
2.4 不同水草对克氏原螯虾肌肉营养成分的影响
2.4.1 肌肉氨基酸 从表6可见：AM组克氏原螯虾肌肉Ala含量显著低于BM和HM组(P<0.05)，而AM组肌肉Ile含量则显著高于BM组(P<0.05)；各组肌肉总必需氨基酸、鲜味氨基酸及总氨基酸含量均无显著性差异(P>0.05)。
表6 不同水草对克氏原螯虾肌肉氨基酸含量的影响(鲜质量)
Tab.6 Effects of different aquatic plants on amino acid content of Procambarus clarkii muscle (fresh weight) mg/g muscle
注：*为必需氨基酸，#为鲜味氨基酸。同行中标有不同字母者表示组间有显著性差异(P<0.05)，标有相同字母者表示组间无显著性差异(P>0.05)，下同。
Note：* means essential amino acids，# means umami amino acids. The means with different letters within the same line are significantly different in the groups at the 0.05 probability level，and the means with the same letter within the same line are not significant differences，et sequentia.
氨基酸 amino acid对照BM轮叶黑藻HM水花生AM天冬氨酸Asp#20.46±0.4719.96±0.7119.44±0.20苏氨酸Thr∗7.67±0.297.21±0.407.20±0.21丝氨酸Ser8.26±0.457.81±0.557.69±0.26谷氨酸Glu#38.82±2.2737.47±2.8137.39±0.68甘氨酸Gly#8.06±0.478.15±0.647.68±0.20丙氨酸Ala#11.70±0.96a11.47±0.94a9.69±0.37b缬氨酸Val∗7.73±0.078.05±0.598.30±0.33蛋氨酸Met∗3.93±0.863.34±0.073.34±0.24异亮氨酸Ile∗6.82±0.21b7.08±0.43ab7.60±0.26a亮氨酸Leu∗14.89±0.1814.84±0.7714.50±0.47酪氨酸Tyr#6.98±0.226.57±0.636.66±0.43苯丙氨酸Phe∗#8.28±0.367.98±0.558.21±0.10组氨酸His6.13±0.185.79±0.765.87±0.37赖氨酸Lys∗17.43±1.1117.63±0.6117.50±0.06精氨酸Arg20.53±0.9521.34±1.1521.10±0.39总必需氨基酸∑EAA66.75±1.5966.13±3.2866.64±0.95总鲜味氨基酸∑DAA94.30±3.1891.60±5.4289.08±0.70总氨基酸∑TAA189.03±7.96184.71±10.12182.18±1.68
2.4.2 肌肉脂肪酸 从表7可见：HM组克氏原螯虾肌肉各种脂肪酸含量总体上均高于BM和AM组，且HM组EPA、DHA、∑SFA、∑PUFA等含量均显著高于BM组(P<0.05)；HM和AM组肌肉∑(n-3)PUFA/(n-6)PUFA含量显著高于BM组(P<0.05)，而HM和AM两组间则无显著性差异(P>0.05)。
表7 不同水草对克氏原螯虾肌肉脂肪酸含量的影响(鲜质量)
Tab.7 Effects of different aquatic plants on fatty acid content of Procambarus clarkii muscle (fresh weight) %
脂肪酸 fatty acid对照BM轮叶黑藻HM水花生AM己酸(C6∶0)0.54±0.11ab0.68±0.06a0.44±0.07b辛酸(C8∶0)0.08±0.02b0.15±0.02a0.10±0.02b十一烷酸(C11∶0)0.08±0.01b0.13±0.02a0.09±0.01b十三烷酸(C13∶0)0.63±0.06b0.81±0.08a0.67±0.07b珍珠酸(C17∶0)20.52±1.22b25.58±1.80a21.20±2.03b二十烷酸(C20∶0)4.85±0.60ab5.39±0.33a4.33±0.17b二十一烷酸(C21∶0)0.72±0.11a0.59±0.03a0.41±0.08b二十三碳酸(C23∶0)0.42±0.11a0.35±0.03ab0.21±0.10b二十四烷酸(C24∶0)0.27±0.06a0.25±0.02a0.15±0.03b棕榈油酸(C16∶1)37.08±6.10b46.37±1.95a36.98±3.86b十八烯酸(C18∶1)54.19±7.66b67.33±2.34ab72.09±10.86a二十二烯酸(C22∶1)11.43±0.59b14.76±1.64a12.00±0.85b二十四烯酸(C24∶1)1.37±0.55b2.93±0.64a1.97±0.23ab二十碳二烯酸(C20∶2)12.40±0.09b14.27±1.24a12.94±0.71ab花生三烯酸(C20∶3)1.54±0.13b1.77±0.10a1.51±0.08b花生四烯酸(C20∶4)37.41±0.79b47.81±6.47a39.39±3.41ab二十二碳二烯(C22∶2)0.62±0.10ab0.73±0.03a0.46±0.13b二十碳五烯酸EPA(C20∶5)119.34±3.17b145.97±11.63a129.00±7.49b二十二碳四烯酸(C22∶4)1.17±0.24ab1.41±0.16a0.96±0.07b二十二碳五烯酸(C22∶5)3.71±0.46b13.21±1.93a12.08±1.71a二十二碳六烯酸DHA(C22∶6)45.88±1.35b57.32±4.74a53.42±4.34ab∑(n-3)PUFA/∑(n-6)PUFA0.97±0.03b1.19±0.06a1.15±0.03a饱和脂肪酸∑SFA49.44±3.63b58.51±3.78a48.96±5.61b单不饱和脂肪酸∑MUFA386.07±44.63a435.61±20.75a397.45±20.43a多不饱和脂肪酸∑PUFA395.31±12.92b452.79±35.48a405.06±25.99ab
从脂肪酸组成热图可以看出，3组克氏原螯虾肌肉脂肪酸含量组成存在明显差异，与HM组脂肪酸含量组成相比，BM与AM组两者之间更加相似(图1)。
图1 不同水草环境中克氏原螯虾肌肉脂肪酸组成热图
Fig.1 Overall heat map of muscle fatty acid composition of Procambarus clarkii in different aquatic plant environment
3 讨论
3.1 养殖环境差异对克氏原螯虾生长发育的影响
水草在克氏原螯虾养殖过程中扮演着重要角色，可发挥栖息隐蔽、天然饵料、遮阴避光及净化水质等多种作用[13]，具有重要的生态环境调节功能。研究证实，水草栽种面积、水草种类和栽种模式对池塘生态环境具有重要影响，而养殖生态环境对虾蟹的生长性能具有直接和显著的影响[14]。水花生、水花生+水芹和水芹+伊乐藻等水草配置均有利于虾苗生长[15]。本研究中，综合考虑体质量、成活率、含肉率和总质量等多个生长指标发现，水花生组克氏原螯虾生长性能略优于轮叶黑藻组和对照组。相较于轮叶黑藻对克氏原螯虾的食源贡献率(41.9%)，水花生的食源贡献率虽较低(4.9%)[16]，但水花生可增加生态系统的空间生态位，提高养殖水体的生物多样性和丰富度[17]，同时亦可为克氏原螯虾提供良好的隐蔽和栖息条件，推测这可能是水花生组克氏原螯虾生长发育略有优势的主要原因。
3.2 不同食物组成对克氏原螯虾消化酶活性的影响
消化酶活性变化可反映动物在环境中的生理状态和对环境的适应性[18]。食物作为消化酶的作用底物，食源差异在一定程度上会影响养殖对象消化酶的分泌[19]，食物营养组成与消化酶的活性密切相关。本研究表明，克氏原螯虾肝胰腺和肠道消化酶活性存在显著性差异，从侧面反映出不同水草养殖环境条件下，克氏原螯虾的食物组成存在较大区别。营养组成是评价水草饵料价值的重要指标。前期研究表明，轮叶黑藻粗蛋白质含量为2.57%，粗脂肪含量为0.44%，粗纤维含量为1.98%[20]；水花生粗蛋白质含量为4.04%，粗脂肪含量为0.33%，粗纤维含量1.21%[21]。与水花生相比，克氏原螯虾更喜食轮叶黑藻，且两者对克氏原螯虾的食源贡献率存在显著性差异，推测这可能与水草的诱食性和适口性有关[22]。轮叶黑藻和水花生环境中浮游动、植物及底栖动物的群落结构组成不同[23]，且这些生物亦是克氏原螯虾的天然饵料。由此推测，水草营养成分、克氏原螯虾摄食喜好及食物源组成差异，都可能是造成不同水草养殖环境下克氏原螯虾消化酶活性出现差异的主要原因。
正常生理状态下，动物体内活性氧作为新陈代谢的产物浓度极低，且处于动态平衡状态，而过量的自由基会对鱼体内细胞、组织甚至其他活性物质造成损害，SOD、CAT、GPx和MDA是生物机体内广泛存在的几种重要的过氧化物分解酶[24]。本研究表明，克氏原螯虾血清和肝胰脏中的SOD、CAT、GST和T-AOC等无显著性差异，说明各水草环境条件下克氏原螯虾机体均无强烈的氧化应激反应。
3.3 不同食物组成对克氏原螯虾肌肉营养成分的影响
生活环境和食物组成是影响养殖对象肌肉品质的主要因素[24]。不同水草的营养品质差异较大且存在一定的互补性[25]。根据不同水草的生长规律和营养组成，合理种植不同水草可以进一步提高成蟹的营养品质[26]。本研究表明，不同水草养殖环境对克氏原螯虾肌肉氨基酸组成无显著性影响。
伊乐藻能够改善中华绒螯蟹的营养品质，摄食伊乐藻的中华绒螯蟹，其肝胰腺饱和脂肪酸、单不饱和脂肪酸和多不饱和脂肪酸含量均显著高于无伊乐藻组[27]。本研究表明，水草对克氏原螯虾肌肉脂肪酸组成存在显著影响，轮叶黑藻组克氏原螯虾∑SFA显著高于水花生组，其∑MUFA和∑PUFA与水花生组无显著性差异，这与刘明明[16]的研究结果相似。仿生水草不能为克氏原螯虾提供额外的脂肪来源，克氏原螯虾喜食轮叶黑藻，轮叶黑藻粗脂肪含量为0.44%[19]，而克氏原螯虾对水花生摄食量较低，虽其粗脂肪含量为0.33%[20]，但不能丰富克氏原螯虾脂肪酸组成，可能是造成水花生组克氏原螯虾脂肪酸组成和对照组相对较为相似的主要原因。
脂肪酸组成中尤其是PUFA，对食品中挥发性呈味物质的影响较大[28]。本研究表明，轮叶黑藻组和水花生组的PUFA含量均高于对照组，两者的克氏原螯虾肌肉风味应更佳。∑(n-3)PUFA/∑(n-6)PUFA是衡量脂肪酸营养的重要指标，FAO/WHO推荐人类膳食中∑(n-3)PUFA/∑(n-6)PUFA的适宜比值为0.1～0.2，比值越高对人类健康越有利[29]。本研究表明，轮叶黑藻组和水花生组克氏原螯虾肌肉的∑(n-3)PUFA/∑(n-6)PUFA比值均大于1，两组均显著高于对照组，表明轮叶黑藻和水花生养殖环境有改善和提升克氏原螯虾脂肪酸营养的作用。
4 结论
1)水花生和轮叶黑藻两种水草环境，能够影响克氏原螯虾的生长性能和消化酶活性。选择适宜的水草种植品种，有益于改善克氏原螯虾养殖性能，提高养殖产量和经济效益。
2)水花生和轮叶黑藻两种水草环境，能够通过影响肌肉脂肪酸含量的方式，显著改善克氏原螯虾肌肉的营养成分。克氏原螯虾养殖过程中，可以通过合理种植水草的方式，改善其肌肉营养品质。
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