鳗鲡是鳗鲡属(Anguilla)鱼类的统称，隶属于脊索动物门(Chordata)硬骨鱼纲(Osteichthyes)鳗鲡目(Anguilliformes)鳗鲡科(Anguillidae)，是国际贸易中重要的经济渔业物种[1]。多数学者认为，鳗鲡属包括16个种和3个亚种[2]，其中，养殖品种包括日本鳗鲡(A.japonica)、美洲鳗鲡(A.rostrata)、欧洲鳗鲡(A.anguilla)和花鳗鲡(A.marmorata)等。作为主要养殖品种之一的日本鳗鲡为溯河洄游性鱼类，其生长发育通常划分为受精卵、仔鳗、幼鳗和成鳗4个阶段。受精卵孵化后由产卵场[太平洋西马里亚纳海脊(West Mariana Ridge)附近]洄游进入近海陆地水域及江河中(如中国、日本、朝鲜半岛和菲律宾等)，成鳗后期向产卵场降海洄游完成繁殖[3]。
经过数十年的试验，研究人员已经能通过激素处理等技术实现人工诱导日本鳗鲡产卵/精及孵化出仔鳗。虽然日本早在2010年就宣布实现了日本鳗鲡的全人工繁殖[4]，但是所获得的鳗苗较少(成活率低于1%)，成活的鳗苗质量也参差不齐，部分生长缓慢。有研究发现，人工繁育的鳗苗成活率在生长发育早期阶段(孵化后50 d内)就开始迅速下降[3，5]，原因之一是人工繁育条件下所提供的饵料可能无法完全满足鳗苗的营养需求。至今，日本鳗鲡规模化全人工繁育仍是世界性难题，用于水产养殖的鳗鲡苗种全部来源于野外捕捞[6]。过度捕捞、栖息地生境破坏和江河上游水利工程建设等多种因素导致日本鳗鲡自然资源锐减，2014年日本鳗鲡被世界自然保护联盟(international union for conservation of nature，IUCN)认定为濒危物种。
中国是世界上最大的鳗鲡人工养殖国家之一，经过40多年的发展，目前已形成鳗苗捕捞、养殖、饲料生产、鳗制品加工、出口贸易及配套服务一体化的外向型产业链，年产值超300亿元人民币，年出口额可达10亿美元[7]。然而，日本鳗鲡苗种供应日益受限，提高现有苗种利用效率是解决鳗鲡产业发展瓶颈的可行途径。配合饲料是鳗鲡人工养殖过程中最主要的投入品，是满足鳗鲡生长发育所需营养的物质基础，认识及研究鳗鲡在生长发育不同阶段的营养需求对鳗鲡养殖业发展具有重要意义。本文对日本鳗鲡常量营养素与微量营养素的需求、替代蛋白源开发和饲料添加剂等方面的国内外相关研究进行了综述，分析了存在的主要问题，提出未来发展建议，以期为日本鳗鲡营养生理研究及精准饲料配方的研发提供有益参考。
1 蛋白质和氨基酸需求
1.1 蛋白质
蛋白质是鱼类生长发育最主要的营养素，在维持新陈代谢、免疫防御、机体运动、物质运输和遗传调控等方面具有极为重要的作用。日本鳗鲡是肉食性鱼类[8]，其对饲料的蛋白质含量要求较高。Webster等[9]以酪蛋白为饲料蛋白源，以生长效果为评价指标进行了相关试验，结果显示，日本鳗鲡幼鳗的适宜蛋白质需求量大于45%，与同为肉食性鱼类的虹鳟(Oncorhynchus mykiss)蛋白质需求量(42%～48%)相当。Okorie等[10]研究了日本鳗鲡幼鳗(15.0 g±3.0 g，此处及后文均指初始体质量)和仔鳗(0.10 g±0.02 g)的蛋白质需求量和最适蛋白质能量比，试验以红鱼粉和血粉为饲料蛋白源，以增重率、特定生长率和蛋白质效率比为评价指标，结果显示，幼鳗的适宜蛋白质需求量为44.3%，适宜的蛋能比为24.1 mg/kJ。而以仔鳗为试验对象的各组在生长性能指标方面差异不显著，研究人员推测仔鳗的适宜蛋白质需求量可能为49.2%，适宜的蛋能比为29.8 mg/kJ。
1.2 必需氨基酸
蛋白质经消化后分解为氨基酸被鱼体利用，鱼体对蛋白质的需求实际上是对平衡氨基酸的需求，特别是鱼体自身无法合成或无法满足需求的必需氨基酸。明确饲料中必需氨基酸的需要量对于配合饲料配方的精准优化具有指导意义。目前，有关日本鳗鲡必需氨基酸的研究较少。许琪娅等[11]基于鱼体肌肉组织中的必需氨基酸模式与鱼体对必需氨基酸的需求存在高度关联，采用鱼类营养需求“理想蛋白”模型A/E方法，对8篇日本鳗鲡肌肉氨基酸相关文献进行了统计分析，认为日本鳗鲡成鳗饲料中10种必需氨基酸需要量分别为赖氨酸2.30%、蛋氨酸1.07%、精氨酸1.68%、组氨酸1.08%、亮氨酸1.84%、异亮氨酸1.06%、苯丙氨酸1.60%、苏氨酸1.02%、缬氨酸1.14%和色氨酸0.13%。经与美国国家科学研究委员会(National Research Council，NRC)推荐值[12]比较，发现成鳗对赖氨酸和组氨酸的需求量高于NRC推荐值(分别为2.00%和0.80%)，对精氨酸的需求量接近NRC推荐值(1.70%)，其他7种必需氨基酸的需求量较NRC推荐值偏低。
1.3 鱼粉蛋白源的替代
鱼粉在蛋白质含量、氨基酸均衡、适口性、表观消化率和活性物质含量等方面都具有优势，是日本鳗鲡饲料的优质蛋白来源。然而，随着渔业发展等因素变化，鱼粉供应越来越难以满足需求，且价格不断上涨，因此，寻找适宜、廉价的替代蛋白源成为水产养殖业的重要课题之一。目前，日本鳗鲡饲料的替代蛋白源方面已有一些研究。
1.3.1 植物蛋白源 对日本鳗鲡饲料中植物蛋白源的研究多集中于大豆蛋白。李祖华等[13]用大豆多肽替代饲料中3%～5%的红鱼粉进行259 d的养殖试验，结果显示，对日本鳗鲡(65.4～151.1 g)的饵料系数和增重率无显著性影响，当替代比例达到9%及以上时，可能影响饲料的适口性。王亚军等[14]研究了发酵豆粕替代鱼粉对日本鳗鲡(37.62 g±0.16 g)生长性能的影响，发现饲料中发酵豆粕替代鱼粉的适宜比例为15%，如果从节约鱼粉的角度出发，发酵豆粕替代鱼粉的最高比例可达20%。李宁宇等[15]用发酵豆粕替代饲料中的鱼粉，发现20%的替代水平能提高日本鳗鲡仔鳗(0.405 g±0.003 g)的生长性能及血清和肝脏抗氧化能力，且发酵豆粕搭配5%豆粕联合使用时，有助于提高仔鳗的免疫能力。
1.3.2 动物蛋白源 对日本鳗鲡饲料中动物源蛋白替代鱼粉的研究涉及血粉等几种蛋白。Lee等[16]用血粉部分替代饲料中的鱼粉，对日本鳗鲡仔鳗(约6 g)进行为期84 d的养殖试验，发现在饲料中不额外添加必需氨基酸时，50%替代水平对仔鳗的生长无负面影响；如果在饲料中添加一定量的精氨酸、蛋氨酸和异亮氨酸，则可用血粉替代70%白鱼粉且不影响仔鳗生长。姚清华等[17]从氨基酸平衡的角度出发，以日本鳗鲡肌肉氨基酸组成为参考模式，认为组氨酸、赖氨酸和含硫氨基酸是全鱼粉饲料氨基酸平衡的主要影响因素，而羽毛粉中含硫氨基酸和风味氨基酸(谷氨酸、甘氨酸、天门冬氨酸和丙氨酸)含量较高，饲料中适量添加羽毛粉有助于改善日本鳗鲡饲料的氨基酸平衡及饲料适口性。李泳等[18]以家禽副产品、皮革粉、血粉、羽毛粉、鱼油和豆粕为基础，添加赖氨酸和蛋氨酸后制成鱼粉替代品饲料，发现饲料中鱼粉替代品比例超过20%时，对日本鳗鲡(119.60 g±0.97 g)的特定生长率等生长性能具有负面影响，回归分析表明，日本鳗鲡饲料中鱼粉替代品的适宜比例为15.4%～20.0%。
综上，日本鳗鲡幼鳗对饲料中的适宜蛋白质需求量约为44%，适宜的蛋能比约为24 mg/kJ，而仔鳗的适宜蛋白质需求量尚未确定(可能为49%)。相比于NRC推荐值，成鳗对赖氨酸和组氨酸的需求量较高，对其他必需氨基酸的需求量相近或较低(仔鳗和幼鳗的氨基酸需求量尚未见报道)。为了降低饲料成本和解决鱼粉短缺问题，可以用植物源蛋白(大豆多肽或发酵豆粕)或动物源蛋白(血粉和羽毛粉等)替代鱼粉，但所能替代比例因蛋白的不同来源及不同加工方式而异。除血粉外，其他动植物源替代品所占比例不应超过20%，替代比例顺序为血粉>发酵豆粕>大豆多肽。
2 脂肪和碳水化合物需求
2.1 脂肪
脂肪在鱼类细胞能量供给、结构组成和代谢调节中具有重要作用，也是部分维生素和激素等活性物质的合成原料，并有助于脂溶性维生素的吸收和运输。日本鳗鲡主要依靠脂质满足能量需求。当饲料中含有适量脂肪时可减少蛋白质的分解供能，起到节约饲料蛋白质的作用，并且具有一定的促生长作用[19]。关于日本鳗鲡脂肪需求的研究较少，鱼油是日本鳗鲡饲料中的主要脂肪来源，有研究显示，以鱼肝油和玉米油(体积比1∶2)为脂肪源，能使日本鳗鲡正常生长[9]；而以5.1%的鱼油和10.2%的玉米油为脂肪源，可提供18.4 kJ/g能量，日本鳗鲡幼鳗(15.0 g±3.0 g)的生长性能最佳[10]。日本鳗鲡对脂肪的需求有待系统全面的研究。
2.2 必需脂肪酸
日本鳗鲡对脂肪的需求不仅指脂肪在饲料中所占的比例，还需饲料能够均衡地提供所需的脂肪酸、固醇类和磷脂。有研究显示，日本鳗鲡缺乏从头合成多不饱和脂肪酸(PUFA)的能力，特别是二十碳五烯酸(EPA)和二十二碳六烯酸(DHA)等长链多不饱和脂肪酸(LC-PUFA)，这些必需脂肪酸是鱼类饲料中不可或缺的成分[20]。Takeuchi等[21]以亚麻酸和亚油酸为饲料脂肪源，以生长性能为评价指标，发现日本鳗鲡(1.39 g)对饲料中必需脂肪酸的需求为含1%亚麻酸，或0.5%亚油酸+0.5%亚麻酸。Furuita等[22]分别以玉米油、明太鱼油和混合油(玉米油与明太鱼油按体积比1∶1混合)为脂肪源，配制含不同必需脂肪酸水平的饲料饲喂日本鳗鲡亲鱼(566 g)，结果表明，ω3和ω6多不饱和脂肪酸在鳗鲡饲料中都是必需的；从鳗鲡卵的脂肪酸组成和品质来看，混合使用玉米油和明太鱼油比分别单独使用效果更好。Bae等[23]采用含有不同比例花生四烯酸(ARA)的等氮(55%)等脂(15%)配合饲料饲喂日本鳗鲡幼鳗(27 g±0.5 g)，以增重率和特定生长率为评价指标，采用折线回归模型分析显示，ARA的适宜添加量为0.69%～0.71%。Shahkar等[24]指出，在饲料中添加适量的ARA能提高日本鳗鲡(157 g±2.5 g)的生长性能和免疫应答活性，采用折线回归模型分析显示，饲料中ARA的适宜添加量为0.71%～0.92%，并据此认为，ARA可能为日本鳗鲡饲料中的必需脂肪酸之一。基于Meta分析原理及《系统评价和Meta分析首选报告项目指南》[25]，笔者对国内外发表的相关文章进行了检索和筛选，其中Bae等[23]和Shahkar等[24]以特定生长率为评价指标的试验数据符合筛选标准，采用RevMan 5.3软件(https://training.cochrane.org/online-learning/core-software/revman) 对这些数据进行Meta分析表明，添加ARA的试验组特定生长率显著高于对照组[权重偏差MD=0.45，95%置信区间CI=(0.17，0.74)，P=0.002]，且置信区间与无效线无交叉，表明纳入Meta分析的这2篇文献具有统计学意义。这支持了Bae等[23]和Shahkar等[24]推荐的ARA适宜添加量(0.69%～0.92%)。但由于符合Meta分析筛选标准的原始文献仅有2例，更精准的需求量有待今后更多原始试验加以确定。
有研究报道，与同为洄游鱼类的大西洋鲑(Salmo salar)相似，日本鳗鲡具有LC-PUFA生物合成途径中的两个关键酶——脂肪酸去饱和酶2(Fads2)和脂肪酸延长酶5(Elovl5)，即日本鳗鲡可能具有从PUFA合成LC-PUFA的能力，但这种合成能力在其生长发育早期阶段可能会受营养或环境因素的影响[26]。对日本鳗鲡必需脂肪酸的需求及其脂质生物合成能力仍有待进一步研究。
综上，鱼油仍是日本鳗鲡饲料中的主要脂肪来源，而用玉米油替代一部分鱼油也可以使幼鳗正常生长(未见仔鳗和成鳗的试验报道)。EPA、DHA、亚麻酸等ω3和ω6长链多不饱和脂肪酸是日本鳗鲡的必需脂肪酸。ARA可能也是其必需脂肪酸，饲料中ARA的适宜添加量为0.7%～0.9%。
2.3 碳水化合物
碳水化合物作为一种廉价的能量来源，添加至鱼类饲料中有助于减少鱼类对蛋白质的需求，起到节约蛋白质、降低成本的作用。鳗鲡属于肉食性鱼类，对碳水化合物的利用能力有限，生产实践中发现，饲料中碳水化合物含量过高会引起日本鳗鲡肝脏肿大。日本鳗鲡饲料中一般含有20%～25%的α-淀粉作为黏合剂并兼提供能量[19]。
3 维生素和矿物质需求
维生素和矿物质都是鱼体正常生长发育和维持生理功能的必需营养物质。目前，关于日本鳗鲡对饲料中维生素需求的研究以维生素C(抗坏血酸)和维生素E(生育酚)为主，对矿物质的研究主要包括钙、磷、镁、铁、铜和锌等。
3.1 维生素C
维生素C在鱼类生长、免疫、抗应激反应等方面具有重要影响。Ren等[27]以L-抗坏血酸钙为饲料维生素C来源，以生长参数、非特异性免疫参数、血清总蛋白和血清杀菌活性为评价指标，发现日本鳗鲡仔鳗饲料中维生素C的适宜添加量应大于27 mg/kg。Ren等[28]以抗坏血酸钠-2-单磷酸钠/钙(AMP-Na/Ca)为饲料维生素C来源，并添加乳铁蛋白(500 mg/kg)，以肝脏中维生素C含量、血液学参数和非特异性免疫活性(血清及黏液中溶菌酶活性)为评价指标，发现日本鳗鲡幼鳗饲料中维生素C的适宜添加量为762 mg/kg。Bae等[29]以L-抗坏血酸-2-单磷酸(AMP)为维生素C来源配制半纯化饲料，以生长性能为评价指标，采用折线模型分析显示，日本鳗鲡仔鳗对饲料中维生素C的最适需求量为41.1～43.9 mg/kg。Shahkar等[30]以AMP为饲料中维生素C来源，以肝脏与睾丸维生素C水平及免疫活性为评价指标，采用折线模型分析显示，雄性日本鳗鲡亲鱼对饲料中维生素C的最适需求量分别为410.8 mg/kg(肝脏)和911.8 mg/kg(睾丸)。
对Ren等[27]和Bae等[29]以特定生长率为评价指标的试验数据进行的Meta分析表明，饲料中添加维生素C的试验组特定生长率显著高于对照组[MD=0.44，95%CI=(0.05，0.83)，P=0.03]，且置信区间与无效线无交叉，表明纳入Meta分析的这2篇文献具有统计学意义。这支持了Ren等[27]和Bae等[29]推荐的维生素C适宜添加量(27.0～52.3 mg/kg)。
3.2 维生素E
维生素E是生物体内重要的脂溶性抗氧化剂。有报道显示：以不含维生素的酪蛋白和脂肪酸甲酯作为饲料蛋白质和脂肪来源，以生长性能和疾病体征为评价指标，研究发现，日本鳗鲡对维生素E同分异构体中活性最强的α-生育酚(α-tocopheryl)的最低需求量为200 mg/kg[31]；在水温(25.0±1.0)℃下，以DL-α-生育酚乙酸酯(DL-α-tocopheryl)为饲料维生素E源，以生长性能为评价指标，采用折线模型分析显示，日本鳗鲡仔鳗对维生素E的需求量为21.2～21.6 mg/kg[32]；以DL-α-生育酚乙酸酯为饲料维生素E源，研究发现，日本鳗鲡成鱼肝脏、肾脏、肌肉和性腺中的α-生育酚含量随饲料中α-生育酚含量的升高而变化，综合考虑各组织中的α-生育酚含量、血液生化指标和非特异性免疫功能，以肝脏α-生育酚水平为指标，经折线模型分析显示，日本鳗鲡对饲料中α-生育酚的最适需求量为212.9 mg/kg[33]。
此外，维生素对日本鳗鲡亲鱼的繁殖也具有重要作用。有研究报道，α-生育酚影响日本鳗鲡卵子的质量、受精率和孵化率[34]。Furuita等[35]将8日龄时仔鳗成活率达到80%的卵定义为高品质卵，未能孵化的卵定义为低品质卵，对日本鳗鲡卵中维生素含量及仔鳗成活率测定表明，高品质卵中维生素A、C、E的含量较低品质卵高，其中，维生素A和E含量分别为20～40、170～210 mg/kg，并认为高品质卵中维生素C含量应大于500 mg/kg。日本鳗鲡对某些维生素的需求量汇总见表1，对其他维生素需求的定量研究尚未见报道。
表1 日本鳗鲡对饲料中维生素的需求量
Tab.1 Requirement of dietary vitamin for Anguilla japonica
维生素vitamin初始体质量/ginitial body weight 需求量/(mg·kg-1)requirement评估指标evaluated index参考文献referenceL-抗坏血酸 L-ascorbic acid11.0±0.2>27生长性能、血液指标和免疫活性Ren等[27]抗坏血酸 ascorbic acid75.5±4.4762肝脏含量、血液指标和免疫活性Ren等[28]抗坏血酸 ascorbic acid15.0±0.341.1～43.9生长性能和饲料转化率Bae等[29]L-抗坏血酸 L-ascorbic acid360.0410.8～911.8肝脏与睾丸含量、免疫活性和性腺组织学Shahkar等[30]α-生育酚 α-tocopherol—>200生长性能、食欲和疾病症状Yamakawa等[31]DL-α-生育酚 DL-α-tocopheryl15.0±0.321.2～21.6生长性能和饲料转化率Bae等[32]α-生育酚 α-tocopherol360.0±10.0212.9血液指标、肝脏等组织含量和非特异免疫活性Shahkar等[33]
3.3 矿物质
矿物质是构成鱼体组织和维持鱼体正常生理功能所必需的营养物质，其功能主要包括参与构成骨骼、牙齿和甲壳等组织，并作为多种酶的辅助因子或激活剂，参与构成血红蛋白、甲状腺素等特殊功能物质，维持鱼体渗透压和酸碱平衡，维持神经、肌肉的正常活动等。尽管鱼类能够通过体表、鳃等从水环境中吸收矿物质，但不能完全满足其需要，仍需从食物中获取，因此，矿物质也是饲料中不可缺少的成分。来自生产实践的经验表明，日本鳗鲡对矿物质的需要量较高[14]，饲料中缺乏钙、磷和镁会导致日本鳗鲡生长缓慢或食欲减退[36]，缺铁会导致贫血。目前，对日本鳗鲡的矿物质需要量已有一定的研究。有报道显示：日本鳗鲡对饲料中钙、镁、磷和铁的需求量分别为2 700、400、2 500～3 200、170 mg/kg[9]；日本鳗鲡对铜的需求量为5 mg/kg，饲料中铜的适宜添加量为15 mg/kg；以硫酸锌为锌源，初始平均体质量约0.38 g的仔鳗饲料中锌的适宜添加量为50～100 mg/kg[37]。日本鳗鲡在生长发育不同阶段的矿物质需求及矿物质对日本鳗鲡免疫、抗应激等能力的影响仍有待进一步研究。
4 饲料添加剂
饲料添加剂的主要作用是提高养殖生物生长性能、增强免疫力、改善养殖环境和提高饲料利用效率等，且不应存在毒副残留成分及其他不利作用。应用于水产养殖业的饲料添加剂主要包括诱食剂、免疫增强剂、抗氧化剂、色素沉着剂、抗菌剂、酸化剂和酶制剂等[38-39]。国内外对日本鳗鲡饲料添加剂的研究主要集中在益生菌、生物活性物质和植物提取物等方面，其功能多为提高生长性能或增强免疫力。近年来，有关日本鳗鲡饲料添加剂的定量研究报道汇总见表2[40-52]，为日本鳗鲡配合饲料的优化提供了参考。
表2 日本鳗鲡饲料中添加剂的适宜添加量
Tab.2 Optimal level of dietary additive in Anguilla japonica
添加剂additive初始体质量/ginitial body weight 适宜添加水平optimum level评估指标evaluated index参考文献reference嗜酸小球菌(Pediococcus acidilactici)21～261×108 CFU/kg生长性能、组织学和攻毒试验余德光等[40]戊糖乳杆菌 (Lactobacillus pentosus)24.63±0.831×108 CFU/g生长性能、血液指标、免疫活性和攻毒试验Lee等[41]枯草芽孢杆菌 (Bacillus subtilis)8.29±0.061×108 CFU/g生长性能、非特异性酶活性、免疫活性和攻毒试验Lee等[42]枯草芽孢杆菌+甘露寡糖(Bacillus subtilis)+mannan oligosaccharide9.00±0.110.5×107 CFU/g+5 g/kg生长性能、免疫活性、基因表达、组织学和攻毒试验Lee等[43]微生物制剂①microbial preparation10～150.1 g/m3水体氨氮浓度和生长性能江兴龙等[44]长孢娄德酵母+乳明串珠菌+枯草芽孢杆菌 (Lodderomyces elongisporus+Leuconostoc lactis+Bacillus subtilis)17.60±3.831×109 CFU/g生长性能、抗氧化水平和免疫活性刘振兴等[45]槲寄生提取物(Viscum album)2000.5%～1.0%免疫活性和细菌感染抗性Choi等[46]淫羊藿+菟丝子 (Epimedium brevicornum+Cuscuta chinensis)592.5±52.50.034 g/kg卵巢发育和肌肉脂肪酸积累赖晓健等[47]诱食信息素 phagostimulating pheromone31.89±8.9514%反应时间和咬饵率唐丽花等[48]蝇蛆抗菌肽 maggot antibacterial peptides70.3100 mg/kg生长性能陈红等[49]组氨酸+脯氨酸+丙氨酸+甘氨酸 proline+histidine+alanine+glycine6.48±0.23组氨酸0.1%,脯氨酸0.5%,丙氨酸0.5%,甘氨酸1.0%生长性能和摄食率唐丽花等[50]免疫增强蓝藻 immunostimulated blue algae6.25～6.670.5×10-6～1.0×10-6免疫活性、细菌感染抗性和生长性能喻涛等[51]蜂胶 propolis7.70±0.220.5%生长性能、免疫活性和细菌感染抗性Bae等[52]
注：①Freshplus净水剂，由7株芽孢杆菌和1株副球菌制成。
Note：①Freshplus water cleaning agent that consist of seven bacillus strains and one paracoccus strain.
4.1 微生态制剂
微生态制剂是指将对宿主有益的微生物及其代谢产物，以及促进这些有益微生物生长繁殖的物质经特殊工艺加工制成的生物制剂，具有预防疾病、提高生长性能和改善养殖环境等作用[53-54]。1986年，Kozasa从土壤中分离出1株芽孢杆菌(Bacillus toyoi)并应用于日本鳗鲡的养殖，发现加入芽孢杆菌能减少由病原菌感染导致的鳗鲡死亡，这是益生菌首次应用于水产养殖业的报道[54]。余德光等[40]研究表明，在饲料中添加嗜酸小球菌(Pediococcus acidilactici)能提高日本鳗鲡生长速度和相对增重率，改善小肠细胞微绒毛结构，降低鳗弧菌(Vibrio anguillarum)感染导致的死亡率。Lee等[41]从日本鳗鲡肠道中分离出戊糖乳杆菌PL11(Lactobacillus pentosus PL11)，并发现在日本鳗鲡饲料中添加1×108 CFU/g戊糖乳杆菌PL11，可提高鱼的增重率、特定生长率，以及血浆免疫球蛋白M(immunoglobulin M，IgM)、过氧化氢酶(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)活性，帮助其抵抗迟钝爱德华氏菌(Edwardsiella tarda)感染。进一步研究表明，戊糖乳杆菌PL11能产生淀粉酶、纤维素酶和蛋白酶等多种消化酶，有助于鳗鲡更好地利用饲料，体外试验中能显著降低迟钝爱德华氏菌对鳗鲡肠道黏液的黏附率[55]。Tesfaye Birhanu等[56]采用日本鳗鲡头肾巨噬细胞进行体外试验，发现当迟钝爱德华氏菌与头肾巨噬细胞共同培养时，头肾巨噬细胞白细胞介素-1β(interleukin-1β)、白细胞介素-6(interleukin-6)和肿瘤坏死因子α(tumor necrosis factor，TNF-α)等炎症因子及一氧化氮(NO)表达水平均上调，加入戊糖乳杆菌PL11共培养能下调上述细胞因子和NO的表达水平，表明戊糖乳杆菌PL11可能通过调节细胞炎症因子发挥免疫调节作用，戊糖乳杆菌PL11具有作为日本鳗鲡饲料益生菌的潜力。Lee等[42]在日本鳗鲡饲料中分别添加枯草芽孢杆菌WB60 (Bacillus subtilis WB60)和植物乳杆菌KCTC3928(Lactobacillus plantarum KCTC3928)，当添加1×108 CFU/g的枯草芽孢杆菌WB60时，可提高仔鳗的生长性能、非特异性酶活性[溶菌酶、SOD、髓过氧物酶(MPO)]，上调了非特异性免疫相关蛋白[IgM、热休克蛋白70(Hsp70)、热休克蛋白90(Hsp90)]的表达水平，在应对鳗弧菌感染时鱼体具有更高的存活率；而在饲料中添加植物乳杆菌KCTC3928时，对鱼体生长性能和免疫能力无明显改善。在此基础上，研究人员发现，在饲料中同时添加0.5×107 CFU/g枯草芽孢杆菌WB60和5 g/kg甘露寡糖，可显著提高日本鳗鲡仔鳗的生长性能，增加肠道绒毛长度和肌层厚度，上调IgM和Hsp70等免疫相关基因表达水平，增强抗鳗弧菌感染能力[43]，这表明在日本鳗鲡饲料中添加枯草芽孢杆菌和甘露寡糖可能具有协同作用。
相比于使用单一的益生菌，将彼此之间无拮抗的微生物制成复合微生物制剂可能获得更为全面的效果。刘振兴等[45]发现，饲料中添加由长孢娄德酵母(Lodderomyces elongisporus)、乳明串珠菌(Lodderomyces elongisporus)和枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)组成的复合微生物制剂，可以提高日本鳗鲡幼鳗的生长性能、血清溶菌酶活性和组织抗氧化水平。另外，江兴龙等[44]报道，对日本鳗鲡土池精养池定期施用复合微生物制剂(由7株芽孢杆菌和1株副球菌制成)，能显著降低土池水体氨氮浓度，提高日本鳗鲡仔鳗的平均生长速度。
4.2 植物提取物
植物提取物中的某些成分具有抗炎、抗氧化等功效，能够影响鱼体的生长发育、免疫等生理过程。研究显示：在饲料中添加0.5%～1.0%的韩国槲寄生(Viscum coloratum)提取物，可提高日本鳗鲡幼鳗的溶菌酶活性和巨噬细胞吞噬活性，并在日本鳗鲡应对嗜水气单胞菌(Aeromonas hydrophila)攻毒试验中具有保护作用[46]；在日本鳗鲡亲鱼饲料中添加0.034 g/kg淫羊藿(Epimedium brevicornu)和0.034 g/kg菟丝子(Cuscuta chinensis)浸膏，经过90 d的养殖后发现，淫羊藿和菟丝子能提高雌鳗的血清类固醇激素11-酮基睾酮和雌二醇水平，并促进卵母细胞油滴和肝脏卵黄蛋白原增加及肌肉中高不饱和脂肪酸的积累[47]。
4.3 其他物质
鱼类诱食信息素(phagostimulating pheromone)是由鱼类分泌并释放到体外，对同种个体的摄食行为产生影响的化学物质。有研究发现，饲料中含有14%日本鳗鲡诱食信息素的淀粉小球能显著增加日本鳗鲡的咬饵率，降低摄食反应时间，提高摄食率[48]。鱼类嗅上皮存在氨基酸结合位点，氨基酸具有促摄食的功能，故饲料中添加L-丙氨酸、L-组氨酸、L-甘氨酸和L-脯氨酸单体，可提高日本鳗鲡仔鳗的摄食率和干物质表观消化率，进而提高其增重率和特定生长率[50]。进一步的研究表明，饲料中组氨酸、脯氨酸、丙氨酸和甘氨酸的适宜添加水平分别为0.1%、0.5%、0.5%、1.0%，4种单体氨基酸对仔鳗促摄食、促生长的效果依次为组氨酸>脯氨酸>丙氨酸>甘氨酸[50]。
抗菌肽(antimicrobial peptides)是生物体内合成的一类具有抗菌活性的多肽。在日本鳗鲡幼鳗饲料中添加100 mg/kg蝇蛆抗菌肽，可提高幼鳗的成活率、相对增重率和生长速度，降低饵料系数[49]。饲料中添加L-肉碱(L-carnitine)也能改善日本鳗鲡幼鳗的生长性能，提高肥满度[57]。胸腺素α1(thymosin α1)是一种免疫活性肽，常被用作免疫增强剂，在日本鳗鲡仔鳗饲料中添加能稳定表达胸腺素α1的转基因蓝藻(0.5～1.0)×10-6 g/kg时，可增强仔鳗抗弧菌感染能力，并具有一定的促增重作用[51]。
蜂胶(propolis)是由工蜂采集的植物树脂与其上颚腺、蜡腺等分泌物混合形成的具有黏性的胶状物质，含有黄酮类、烯萜类等生物活性物质。在饲料中添加不同水平的蜂胶，对日本鳗鲡幼鳗养殖12周后发现，添加0.5%蜂胶时可显著提高鳗鲡增重率、特定生长率和饲料效率，添加1%蜂胶时，能够提高鳗鲡血清和黏液中的溶菌酶活性，增强鳗鲡对迟钝爱德华氏菌感染的抗性[52]。
5 存在问题及展望
5.1 日本鳗鲡营养需求和配合饲料优化研究中存在的问题
1)营养需求方面。一是对日本鳗鲡营养需求的认识较为有限，日本鳗鲡在生长的不同阶段(仔鳗、幼鳗和成鳗)对营养需求存在差异，从现有的相关研究报道来看，对其各阶段营养需求尚未形成系统全面的认识；二是与营养需求差异相对应，处于不同生长阶段的日本鳗鲡在摄食特点、消化系统、调控机制及对环境因素反应机制等方面也可能存在差异，目前未见有对这些特点或机制的研究报道，这无疑限制了对日本鳗鲡营养需求的深入认识。
2)饲料添加剂方面。对饲料复合添加剂及其相互作用的研究较为有限。从目前有关饲料添加剂研究报道来看，更多关注单一添加剂的效果，相比之下，对复合添加剂及不同添加剂之间相互作用的研究较少。在生产实践中常常同时使用不止一种添加剂，涉及多种生理功能(如促生长、增强免疫力和抗菌等)，这些添加剂之间可能存在协同性或拮抗性的相互作用，这些相互作用不明确则无法更好地评价添加的合理性及适宜添加量。
5.2 未来重点研究方向
针对日本鳗鲡营养需求研究领域存在的问题，今后的工作可从以下几方面展开。
1)进一步开展对鳗鲡生长早期营养需求的研究。开口饵料的营养成分是仔鳗成活的最主要因素，目前，日本鳗鲡人工养殖采用的开口饵料是鲨鱼卵冷冻干燥粉末和大豆肽制备的浆状饵料，以及添加维生素、矿物质和磷虾提取液制备的浆状饵料。在此基础上，探索新的添加剂，优化包括不同添加剂在内的饵料组分，从而提高鳗苗成活率。
2)系统全面地开展营养需求研究和构建数据库。针对日本鳗鲡各不同生长阶段，系统全面地开展其对蛋白质、氨基酸、脂肪、脂肪酸、维生素、矿物质和添加剂等需求的研究。目前，对维生素的研究主要限于维生素A、C和E，建议开展对维生素D、维生素K、胆碱、硫胺素、核黄素、烟酸、泛酸、吡哆醇和叶酸等需求量及营养生理作用的研究。扩展研究各种矿物质在日本鳗鲡不同生长阶段的作用，包括钙、磷、镁、铁、铜、锰、硒、硼、锌、碘、钴、钼、氟和铬等，探讨这些物质作用的营养生理机制，以及与其他物质和环境因素间的互作机制等。在此基础上，构建日本鳗鲡营养需求参数数据库，为配合饲料的优化提供有益参考。
3)加强饲料复合添加剂及其相互作用的研究。不同添加剂有不同的作用，如促进生长、增强免疫力和诱食等。生产实践中可能需要添加多种添加剂以获得更为理想的作用效果，因此，需要加强复合添加剂及其相互作用的研究。如添加微生态制剂可以减轻对抗生素和某些化学合成药物的过度依赖，这就需要研究所添加的微生态制剂与所添加的酶制剂、矿物质和维生素等物质之间的相互作用。在复合添加不同种类微生态制剂或微生态制剂与其他添加剂共存的情况下，需要研究不同制剂之间可能会产生的协同性互作(如酪酸菌具有平衡和稳定乳酸菌的作用；甘露寡糖能增强枯草芽孢杆菌WB60的作用)，但在另外一些情况下也可能会产生拮抗性互作(如在日本鳗鲡配合饲料中，赖氨酸与精氨酸间可能存在拮抗性互作)。应针对日本鳗鲡特定生长阶段对营养的特殊需求，探索通过微生物遗传育种技术选育专用的“个性化”微生态制剂菌株，并研究它们与其他添加剂之间的互作。充分利用协同互作的复合添加，避免拮抗的组合。
4)开展替代蛋白源和脂肪源的研究。目前，对植物源替代蛋白的研究主要限于大豆蛋白，植物蛋白种类较多，价格较低，具有较大的饲用优势，应研究诸如小麦面筋、花生粕、棉粕和菜籽粕等作为替代蛋白的潜力。除单一替代外，还可探讨不同种类蛋白搭配替代的效果。为了减轻对鱼油的依赖，应加强用植物源脂肪(大豆油、菜籽油和亚麻油等)部分替代鱼油的试验研究。
综上所述，日本鳗鲡产业发展是一个颇为复杂的系统工程，涉及多方面因素或问题，如资源保护的政策法规、生态位问题、人工养殖技术、养殖设施/环境、饲料加工工艺和设备，而营养需求和添加剂问题尤为重要，在现有相关报道基础上，未来需要系统和深入地开展研究，同时需要探索解决问题的新思路、新方法及新的研究方向。
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