大罗圈沟河水生生物多样性及水质评价

赵晨1,孙佳伟1,2,尹增强2,王慧博1,王乐1,宋聃1,都雪1,赵玉财3,孙洋3,霍堂斌1*

(1.中国水产科学研究院黑龙江水产研究所,寒地水域水生生物保护与生态修复重点实验室,黑龙江 哈尔滨 150070;2.大连海洋大学 海洋科技与环境学院,辽宁 大连 116023;3.通化县农业农村局,吉林 通化 134100)

摘要:为探究大罗圈沟河特有鱼类省级水产种质资源保护区水生生物群落分布特征与环境因子间的响应关系,于2021年5—6月在大罗圈沟河及其支流共设置14个采样点,对鱼类、浮游植物、浮游动物和大型底栖动物的群落结构特征及水环境理化现状进行调查。结果表明:大罗圈沟河共调查到鱼类6目8科25种,优势种均为冷水性鱼类,物种丰富度干流优于支流,生物多样性实验区优于核心区;浮游植物共检出4门39种,硅藻门为优势类群,浮游植物生物量存在空间异质性,物种均匀度指数核心区与实验区间存在显著性差异(P<0.05),实验区浮游植物丰度及生物量最高;浮游动物共检出4类32种,轮虫类为优势类群,实验区浮游动物丰度及生物量最高;大型底栖动物共检出2门2纲6目18科26种,水生昆虫为优势类群,优势种为喜清洁水体的蜉蝣目和毛翅目,核心区大型底栖动物密度及生物量最高;非度量多维尺度排序(NMDS)分析显示,麦穗鱼、细小平裂藻、汤匙华哲水蚤和高翔蜉是造成水生生物群落结构组间差异的歧化种;显著影响鱼类群落结构的环境因子为电导率,显著影响浮游植物的环境因子为水温、氨态氮和高锰酸盐指数,显著影响大型底栖动物的环境因子为水温和pH。研究表明,大罗圈沟河水质清洁,整体处于贫-中营养状态,水生生物多样性干流优于支流,大尺度自然生境变化及水文特征是影响大罗圈沟河水生生物群落结构的主要因素。

关键词大罗圈沟河;鱼类;浮游植物;浮游动物;大型底栖动物;群落结构;环境因子

河流生态系统是陆地生态系统和水生态系统间物质循环和能量流动的重要载体,健康的河流生态系统是维持流域生物多样性及流域可持续发展的关键[1]。然而,河流生态系统的脆弱性和敏感性导致其易受人类活动的干扰[2],水利水电工程建设[3]、城市水源供给[4]和工业废水排放[5]等对河流生态系统的完整性、生物多样性及群落结构稳定性产生了一定影响。水文特征及水质评价能够直接反映河流生态系统的健康状况[6],但常规理化参数形成的水质综合评价体系具有一定的局限性[7]。鱼类、浮游生物、大型底栖动物和水生维管植物对水环境变化具有敏感性和耐受性[8],探究人为干扰下指示生物的种类组成及生物多样性,可综合反映河流生态系统的健康状况[9]。而缺乏完整的生物多样性研究数据是影响水域生态系统治理能力的主要因素,Bazarova等[10]在IOP会议中指出,水生生物历史资料的缺失是导致无法准确评估污水排放对河流生态系统影响程度的主要原因。Zahangeer[11]认为,开展水域生物多样性现状研究是提升水域生态系统服务功能及保护珍稀濒危水生生物资源的有效手段。Mozahid等[12]研究表明,探究区系鱼类生物多样性现状及变化趋势能够促进渔业经济可持续发展并提升对渔业资源的管理能力。

大罗圈沟河发源于吉林省通化县石湖镇老岭村北麓,全长60.8 km,蜿蜒向北由通化市鸭园镇下游注入浑江,是鸭绿江二级支流,也是浑江左岸的最大支流,属鸭绿江流域浑江水系。大罗圈沟河为山区型河流,河网发育,地理位置特殊,是国家二级保护动物细鳞鲑(Brachymystax lenok)和东北七鳃鳗(Lampetra morii)的栖息场所,相关部门于2013年将大罗圈沟河干流列为通化县大罗圈沟河特有鱼类省级水产种质资源保护区(以下简称“保护区”)。大罗圈沟河具有独特的内陆江河水域生态系统,但保护区内水生生物种类组成、空间分布及生物多样性现状尚不明确,不利于进一步开展水生生物及水域生态环境保护工作。本研究中,基于2021年对大罗圈沟河水质、鱼类、浮游动物、浮游植物和大型底栖动物的调查结果,探究了该区域水生生物群落结构分布特征及主要影响因子,以期为大罗圈沟河水生生物的管理和保护提供科学参考。

1 材料与方法

1.1 采样点设置

2021年5—6月于大罗圈沟河干流及主要支流开展渔业资源与环境调查工作,根据河流形态及人类干扰程度共设置14个采样点,其中,8个采样点位于保护区内的大罗圈沟河干流(S1~S8),包括保护区核心区3个采样点(S1~S3),实验区5个采样点(S4~S8);6个采样点位于保护区外的大罗圈沟河6条主要支流(S9~S14)(图1)。

图1 大罗圈沟河采样点分布
Fig.1 Spatial locations of 14 sampling sites in the Daluoquangou River

1.2 水生生物样品的采集与鉴定

1.2.1 水环境因子 利用YSI-85型便携式水质监测仪对水温(WT)、pH、溶解氧(DO)和电导率(Cond)进行现场测定;利用流速仪对流速(Vel)进行测量。另采集两个1 L平行水样带回实验室,于48 h内测定总磷(TP)、总氮(TN)、氨态氮高锰酸盐指数(CODMn)、溶解性正磷酸盐(SRP)和亚硝态氮等指标。水样的采集和分析均参照《水和废水监测分析方法》。

1.2.2 鱼类 每个采样点放置4个定置(串联)倒须笼壶(网目为0.5 cm,长度为10 m),对所有渔获物进行种类鉴定和计数,在样品新鲜的状态下,测量其全长、体长和体质量,长度精确到 1 mm,体质量精确到0.01 g,鱼类种类调查结合市场调研及渔民走访等方式。

1.2.3 浮游生物 浮游生物分为定量及定性分析,浮游生物采样方法参照《淡水浮游生物调查技术规范》(SC/T 9402—2010)。浮游动物中的原生动物和轮虫定量样品采集方法同浮游植物,定性样品利用光学显微镜进行鉴定,定量样品浓缩后于实验室鉴定及计数。

1.2.4 大型底栖动物 采用孔径为500 μm的D形网在每个采样点两岸河段上、下游100 m范围内采集,每个采样点采样面积总计1 m2。采集到的大型底栖动物样本经筛洗、挑拣后,于实验室进行鉴定、计数及称量。

1.2.5 多样性指数的计算及水质评价 鱼类、浮游生物和大型底栖动物的多样性通过Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Simpson多样性指数(D)和Pielou均匀度指数(J)来表征;鱼类群落优势种基于Pinkas相对重要性指数(IRI)确定,浮游生物和大型底栖动物优势种通过优势度指数(Y)确定[13-14]。基于不同水生生物物种多样性指数的水质评价标准参考文献[15]中的方法。

(1)

(2)

J=H/log2S,

(3)

IRI=(N+W)F,

(4)

Y=(ni/N)Fi

(5)

式中:IRI为相对重要性指数(IRI);S为物种数;Pi为第i种个体数占总个体数的比例(%);n为总个体数;N为某一种类鱼的数量占总数量的百分比(%);W为某一种类鱼采集的生物量占总生物量的百分比(%);F为某一种类鱼出现的次数占总采样点数的百分比(%);ni为第i种的个体数;Fi为第i种出现的频率。浮游动物、浮游植物优势度指数Y>0.03及大型底栖动物Y>0.1为优势种,鱼类相对重要性指数IRI>400时为优势种。

1.3 数据处理

采用SPSS 22软件进行单因素方差分析,采用Canoco 5.0软件分析水生生物与环境因子间的关系,采用PRIMER 6.0统计软件进行聚类分析。试验数据以平均值±标准差(mean±S.D.)表示,显著性水平设为0.05,极显著性水平设为0.01。

2 结果与分析

2.1 环境因子特征

根据地表水环境质量标准(GB 3838—2002),大罗圈沟河干流及主要支流整体属于Ⅰ~Ⅱ类水质(总氮不作为日常水质评价指标),其中,核心区的水坝(S1)和石湖(S2)属于Ⅰ类水质,其他采样点均属于Ⅱ类水质,限制因子主要为总磷(表1)。对各采样点间环境因子统计分析显示:水温、pH和电导率3个环境因子在各采样点间存在显著性差异(P<0.05),下游实验区这3个因子的值均显著高于上游核心区及支流(P<0.05);离子和营养盐浓度等其他环境因子在各采样点间均无显著性差异(P>0.05),实验区总磷、总氮、高锰酸盐指数、氨态氮、正磷酸盐和亚硝态氮的浓度均略高于核心区(P>0.05)(表1)。

表1 大罗圈沟河水体理化特征
Tab.1 Physicochemical characteristics of the Daluoquangou River

调查区域survey area水温/℃WT酸碱度pH溶解氧/(mg·L-1) DO流速/(m·s-1) Vel电导率/(μs·cm-1)Cond 总磷/(mg·L-1) TP总氮/(mg·L-1) TN高锰酸盐指数/(mg·L-1) CODMn氨态氮/(mg·L-1) NH+4-N正磷酸盐/(mg·L-1)SRP亚硝态氮/(mg·L-1)NO-2-N核心区core zone14.63±0.29a7.21±0.26a11.00±0.20a0.52±0.12a56.70±9.35a0.02±0.01a1.82±0.18a0.30±0.05a0.06±0.06a0.005±0.002a0.03±0.01a实验区experimental area17.56±1.88b8.05±0.31b10.54±0.89a0.82±0.39a98.04±26.04b0.05±0.03a2.33±0.21a0.73±0.12a0.13±0.14a0.014±0.130a0.04±0.02a支流branch13.67±0.58a7.57±0.28a11.88±0.43a0.55±0.12a49.78±7.80a0.03±0.02a1.75±0.66a0.42±0.80a0.12±0.11a0.014±0.007a0.05±0.02aP值 P value0.0010.0050.5380.1800.0020.3912.3171.0110.6170.3460.234F值 F value8.76214.7220.6572.01411.8621.0240.1450.3950.5041.1691.661

注:同列中标有不同字母者表示组间有显著性差异(P<0.05),标有相同字母者表示组间无显著性差异(P>0.05)。

Note:The means with different letters within the same column are significantly different in the groups at the 0.05 probability level,and the means with the same letter within the same column are not significanly different.

2.2 水生生物群落结构

2.2.1 鱼类 在大罗圈沟河干流、支流共调查到鱼类6目8科25种,其中,鲤形目最多,为2科18种,占总种类数的72%;典型冷水性鱼类4目4科6种,占总种类数的24%,鱼类种类数干流明显优于支流(表2)。基于鱼类相对重要性指数计算结果(IRI>400为优势种)显示:核心区优势种为花江鱥(Phoxinus czekanowskii )(IRI=1 759.74)、杂色杜父鱼(Cottus poecilopus )(IRI=850.26);实验区优势种为洛氏鱥(Phoxinus lagowskii )(IRI=417.99);保护区外的支流优势种为花江鱥(IRI=1 177.42)。大罗圈沟河各区域平均单位捕捞努力量渔获量(CPUE)为34.37 ind./(net·d),实验区CPUE最高,为47.80 ind./(net·d)。保护区现有鱼类中,东北七鳃鳗和细鳞鲑为国家二级保护野生动物,《中国生物多样性红色名录·内陆鱼类》中将东北七鳃鳗列为易危等级(VU),细鳞鲑列为濒危等级(EN)。

表2 大罗圈沟河鱼类种类组成名录及生态类型
Tab.2 Species composition and ecological types of fishes in the Daluoquangou River

物种 species干流 mainstream支流 branch摄食功能群FFG适温类型ST栖息地类型HT濒危状况ES七鳃鳗目(Petromyzoniformes)东北七鳃鳗(Lampetra morii)++OCWSTVU鲑形目(Salmoniformes)细鳞鲑(Brachymystax lenok)+CCWSTEN马口鱼(Opsarichthys bidens)(+)CWWSTLC洛氏鱥(Phoxinus lagowskii)++OCWSTLC花江鱥(Phoxinus czekanowskii)++OCWSTLC(Hemiculter leucisculus)+OWWSELC黑龙江鳑鲏(Rhoeus seniceus)+OWWSELC大鳍鱊(Acheilognathus macrpterus)+OWWSELC东北鰁(Sarcocheilichthys lacustris)+OWTSELC宽鳍鱲(Zacco platypus)+CWTSTLC鲤形目(Cypriniformes)瓦氏雅罗鱼(Leuciscus waleckii)(+)OCWSELC扁吻鮈(Pungtungia herzt)(+)OWWSTLC麦穗鱼(Pseudorasbora parva)++OWWSELC平口鮈(Ladislavia taczanowskii)++OWWSTLC棒花鱼(Abbotrtina rivularis)++OWWSELC鲤(Cyprinus carpio)(+)OWWSELC银鲫(Carassius auratus gibelio)+OWWSELC北方须鳅(Barbatula barbatula nuda)++OWWSELC北方花鳅(Cobitis granoei)++OWWSELC北方泥鳅(Misgurnus bipartitus)+OWWSELC鲇形目(Siluriformes)鲇(Silurus asotus)+CWWSELC葛氏鲈塘鳢(Perccottus glehnii)++CWWSELC鲈形目(Perciformes)褐吻鰕虎鱼(Rhinogobius brunneus)++CWWSELC子陵吻鰕虎鱼(Rhinogobius giurinus)++CWWSELC鮋形目(Scorpaeniformes)杂色杜父鱼(Cottus poecilopus)++CCWSTLC

注:+—本次采集;(+)—走访及市场调研结果;O—杂食性;C—肉食性;CW—冷水性;WW—暖水性;SE—定居性鱼类;ST—溪流性鱼类;EN—濒危,VU—易危;LC—无危。

Note:+—fish were found in the sampling sites;(+)—fish were found by interview;O—omnivores;C—carnivorous;CW—cold-water fish;WW—warm water species;SE—settlement fish;ST—stream fish;EN—endangered;VU—vulnerable;LC—least concern.

2.2.2 饵料生物 在大罗圈沟河各采样点共鉴定出浮游植物4门39种,其中,硅藻门(Bacillariophyta)占比最多,为21种,占种类总数的53.85%,绿藻门(Chlorophyta)次之,为16种,蓝藻门(Cyanophyta)和金藻门(Chrysophyta)各1种,硅藻门在种类数上为优势种群。共鉴定出浮游动物4类32种,其中,轮虫种类数最多,为13种,占比为38.24%,桡足类次之,为10种,枝角类为7种,原生动物最少,为2种。共鉴定出大型底栖动物2门2纲6目18科26种,其中,节肢动物门(Arthropoda)5目17科25种,占比为96.15%;软体动物门(Mollusca)1目1科1种,在所有种类中蜉蝣目(Ephemeroptera)种类最多,为8种,毛翅目次之,为7种。

大罗圈沟河浮游植物、浮游动物平均丰度及生物量均以实验区最高,分别为1 412.89×104 ind./L、0.282 mg/L,477.91 ind./L、0.09 mg/L;而大型底栖动物以核心区最高,分别为146.68 ind./m2、6.36 g/m2(表3)。浮游植物平均生物量仅实验区与核心区、支流间有显著性差异(P<0.05),浮游动物平均丰度仅核心区与支流间有显著性差异(P<0.05),其余区域间的平均生物丰度及生物量均无显著性差异(P>0.05)。大罗圈沟河饵料生物优势种见表4,其中浮游动物优势种最多(5种)。

表3 大罗圈沟河水生生物丰度及生物量
Tab.3 Abundance and biomass of aquatic organisms in the Daluoquangou River

调查区域 survey area鱼类 fishCPUE/(ind.·net-1·d-1)浮游植物 phytoplankton浮游动物 zooplankton大型底栖动物 macrozoobenthos丰度/(ind.·L-1) 生物量/(mg·L-1) 丰度/(ind.·L-1) 生物量/(mg·L-1) 丰度/(ind.·m-2) 生物量/(g·m-2) 核心区 core area32.97742.55×1040.126443.230.08146.686.36实验区 experimental area47.801 412.89×104 0.282477.910.09103.763.12支流 branch22.34670.34×104 0.108318.940.07113.464.68

表4 大罗圈沟河饵料生物优势种
Tab.4 Dominant species of food organisms in the Daluoquangou River

饵料生物类群food organisms guilds优势种dominant species优势度Y丰度/(ind.·L-1or ind.·m-2) density生物量/(mg·L-1 or g·m-2) biomass浮游植物phytoplankton细小平裂藻(Merismopedia minima)扁圆卵形藻(Cocconeis placentula)钝脆杆藻(Fragilaria ca pucina)螺梅尼小环藻(Cyclotella meneghiniana)0.070.060.050.03948.23×1040.172浮游动物zooplankton广布中剑水蚤(Mesocyclops leuckarti)钟形钟虫(Vorticella campanula)僧帽溞(Daphnia cucullata)汤匙华哲水蚤(Inocalanus dorrii)长三肢轮虫(Filinia longiseta)0.110.070.070.050.03413.360.08大型底栖动物macrozoobenthos小蜉属一种(Ephemerelus sp.1)高翔蜉属(Epeorus sp.)齿角石蚕属(Psilotreta sp.)0.310.170.10121.304.72

2.3 水生生物多样性

大罗圈沟河鱼类Shannon-Wiener多样性指数(H′)为2.01~3.37,浮游植物为1.36~2.84,浮游动物为1.92~3.81,大型底栖动物为1.65~3.12;鱼类Simpson多样性指数(D)为0.67~0.88,浮游植物为0.41~0.84,浮游动物为0.79~0.94,大型底栖动物为0.47~0.85;鱼类Pielou均匀度指数(J)为0.72~0.91,浮游植物为0.61~0.98,浮游动物为0.81~0.97,大型底栖动物为0.69~0.98(图2)。浮游植物J在核心区与实验区间有显著性差异(P<0.05),鱼类、浮游动物、大型底栖动物的H′、DJ 3种指数在不同区域间均无显著性差异(P>0.05)。水生生物多样性干流优于支流,鱼类、浮游动物生物多样性实验区优于核心区,浮游植物、大型底栖动物生物多样性核心区优于实验区。

图2 大罗圈沟河水生生物多样性指数的空间分布
Fig.2 Spatial distribution of diversity indexes of aquatic organisms in the Daluoquangou River

2.4 水生生物群落差异

非度量多维尺度排序(NMDS)分析显示(图3),大罗圈沟河鱼类群落结构在实验区及核心区存在空间差异性,根据50%的一致性可分为4类,核心区及4条支流聚为一类,主要贡献种为花江鱥,上游的实验区单独作为一类,主要贡献种为洛氏鱥,11号和13号点位支流各作为一类,实验区及核心区主要分歧种为麦穗鱼和花江鱥。浮游植物以40%的一致性可分为2类,其中,核心区和支流聚为一类,主要贡献种为细小平裂藻,实验区主要贡献种为细小平裂藻和卵圆双眉藻,这两类的主要分歧种为卵圆双眉藻、细小平裂藻和偏肿桥弯藻。浮游动物以30%的一致性可分为3类,核心区的1号和2号点位聚为一类,主要贡献种为钟形钟虫,实验区5条支流共10个点位可聚为一类,主要贡献种为汤匙华哲水蚤和广布中剑水蚤,最上游的实验区8号和13号点位支流聚为一类,主要贡献种为长三肢轮虫,汤匙华哲水蚤为各区域的主要分歧种。大型底栖动物以45%一致性可分为4类,核心区与实验区间空间差异性较小,各类间主要贡献种及分歧种均为小蜉属一种和高翔蜉属。

图3 大罗圈沟河水生生物群落结构的空间变化
Fig.3 Spatial variation of aquatic communities in the Daluoquangou River

2.5 水生生物与环境因子的关系

基于水生生物群落数据的DCA分析显示,大罗圈沟河鱼类、浮游植物、浮游动物和大型底栖动物均选择线性模型RDA识别影响物种分布的关键环境因子,前两个排序轴累计解释贡献率为95.79%、99.95%、91.37%、99.00%,物种和环境因子相关系数均接近1,能够较好地反映物种与环境间的关系。从图4可见:鱼类主要集中在第四象限,显著影响因子为Cond(F=11.6,P=0.004),鲤科、鳅科、鲇科和塘鳢科鱼类均与pH、WT、TN、Cond和浮游动物呈正相关;东北七鳃鳗、杂色杜父鱼均与DO呈正相关,与TP呈负相关。对浮游植物显著影响的环境因子为WT和CODMn(F=6.9,P=0.022),金藻门和硅藻门均与TP和WT呈正相关,与浮游动物呈负相关;绿藻门与TP、WT呈负相关;蓝藻门与CODMn、Vel和呈负相关。虽无显著影响浮游动物群落结构的环境因子,但主要影响因子为大型底栖动物(F=2.3,P=0.096),原生动物与TN、WT和DO呈正相关,而桡足类则相反;轮虫和枝角类均与TP、鱼类呈正相关,与呈负相关。对大型底栖动物群落结构显著影响的环境因子为WT(F=5.8,P=0.008)和pH(F=3.9,P=0.044),基眼目、双翅目、蜉蝣目和半翅目均与WT、浮游植物呈正相关,与浮游动物呈负相关;毛翅目、襀翅目与DO呈正相关,与鱼类、TN、pH呈负相关。

图4 大罗圈沟河水生生物与环境因子的RDA分析
Fig.4 RDA analysis of aquatic organisms and environmental factors in the Daluoquangou River

2.6 水环境评价

从表5可见:大罗圈沟河以H′为标准评价的整体水环境现状为清洁型或β-中污型;以J为标准评价的水环境表现为清洁-寡污型,其中,核心区水质优于其他水域,以浮游植物为指示物种的水环境污染程度较高,以4个类群的J为标准评价的各区域水环境评价结果较为相似。

表5 大罗圈沟河基于生物多样性指数的水质评价结果
Tab.5 Evaluation results of water quality of the Daluoquangou River based on biodiversity indices

指示物种indicator species鱼类 fish浮游植物 phytoplankton浮游动物 zooplankton大型底栖动物 macrozoobenthosH′JH′JH′JH′J核心区core areaβ-中污型清洁-寡污型β-中污型清洁型α-中污型/β-中污型清洁型清洁型/β-中污型清洁-寡污型实验区experimental area清洁型/β-中污型清洁-寡污型α-中污型/β-中污型清洁-寡污型/β-中污型清洁型/β-中污型清洁-寡污型α-中污型/β-中污型清洁-寡污型支流 branchβ-中污型清洁-寡污型β-中污型清洁-寡污型β-中污型清洁-寡污型β-中污型清洁-寡污型

3 讨论

3.1 鱼类群落结构特征及影响因子

大罗圈沟河为典型的山区型河流,由于其栖息地简单及环境容纳量小,导致鱼类生物多样性较低[16]。大罗圈沟河作为浑江左岸的最大支流,缺乏水生生物本底数据,本次调查期间,共监测到鱼类6目8科25种,所有种类均存在于浑江及鸭绿江流域,无典型外来物种[17]。栖息地生境特征变化是导致鱼类生物多样性出现空间格局差异的主要原因,鱼类对水文形态及基质类型的选择导致不同区域的鱼类功能性状结构复杂程度存在差异[18]。大罗圈沟河由多条山涧溪流汇聚而成,优势种均为冷水性鱼类和河口定居性鱼类,鱼类群落结构种类组成满足北方山区型河流特征[14]。本研究中,NMDS分析结果表明,核心区与支流鱼类组成存在高度相似性,并与实验区存在明显的空间异质性。核心区的S2、S3点位在保护区成立前建有滚水坝,阻隔了与下游河流的连通性,鱼类种类组成以小型鲤科鱼类为主,游泳能力相对较弱,严重影响了鱼类的上溯洄游,在枯水期影响更为明显。有研究表明,水坝的建设是导致坝上鱼类种类数及种群生物量降低的原因[16],物种数量及生物量的多寡又引起鱼类群落多样性发生变化。

鱼类群落结构差异通常受生物因子及非生物因子的综合影响。本研究中,RDA分析结果表明,生物因子对鱼类群落的影响有限,杂色杜父鱼、鳅科鱼类与大型底栖动物丰度呈正相关,鲤科鱼类与浮游动物丰度呈正相关,但相关性均不显著。上游核心区及支流大型底栖动物生物量相对较高,饵料驱动导致杂色杜父鱼等底栖动物食性鱼类群聚于上游及支流;下游实验区水温及营养盐浓度更适宜浮游植物、浮游动物的生长,优势种均为杂食性的洛氏鱥、花江鱥等小型鲤科鱼类,浮游生物的分布与小型杂食性鱼类分布基本吻合,主要集中于下游及浑江交汇处。通常北方河流生态系统多呈现以中小型浮游生物为主要种类组成的特点[19],而大罗圈沟河大型浮游动物和浮游植物种类占比较高,造成这种现象的主要原因是大罗圈沟河鱼类种类组成以洛氏鱥、花江鱥和麦穗鱼等小型鱼类为主,鲢、鳙等滤食性鱼类及鲤、瓦氏雅罗鱼等大中型鱼类的严重匮乏导致大型浮游生物上行效应较差,对饵料生物的能量利用率较低,大型浮游生物在被捕食压力低的环境下更具竞争优势。

电导率是显著影响鱼类群落结构的环境因子,本次调查中,实验区村镇较为集中,土地利用过程中的污染物径流导致水体离子总量提升,水体中总溶解性固体含量增加引发电导率的升高,而实验区鱼类生物量较高,导致电导率对鱼类群落结构呈现显著正相关。但有研究表明,总溶解性固体能够破坏鱼体渗透压调节功能,从而影响鱼类的种群分布[20],故电导率对鱼类群落结构的影响机制有待进一步研究。除电导率外,水温也是影响保护区鱼类群落结构的主要环境因子,杂色杜父鱼、东北七鳃鳗等典型的冷水性鱼类,其种群数量与水温呈负相关,在水温低的核心区及支流冷水性鱼类生物量较高,而银鲫、鲤等温水性鱼类仅存在于水温相对较高的实验区。

3.2 饵料生物群落结构特征及影响因子

3.2.1 浮游植物 浮游植物是水生态系统中的初级生产者,其群落结构特征在不同类型水体中呈现显著性差异。大罗圈沟河为山涧溪流,其低水温、低综合营养指数的特点导致其浮游植物种类、丰度及生物量明显低于其他河流水体[21]。硅藻门在大罗圈沟河浮游植物种类上为优势类群,其耐低温、喜流水等特性,在河流型水体中更具有生理竞争优势[22]。本研究中,聚类分析表明,大罗圈沟河浮游植物群落结构上游核心区与支流间存在高度相似性,而与下游实验区存在明显空间差异,且下游实验区丰度和生物量明显高于核心区及支流;RDA分析表明,影响浮游植物群落结构空间分布差异的主要因素为水温及有机物含量。水温是影响浮游植物生长繁殖的主要因素[23]。本研究中,水温与优势类群的硅藻门丰度呈正相关,实验区水温显著高于其他区域,更利于浮游植物的生长及繁殖。大罗圏沟河流域属于北温带大陆性季风气候区,本次调查期间正值该地区雨季的开始,保护区下游两岸为村镇集中区,农业相对发达,实验区鱼类资源量相对较高,农田退水、排泄物汇集导致外源性营养物质输入明显增加,而一定浓度的氮、磷会促进浮游植物的生长[24],营养盐浓度及有机物含量也是导致浮游植物生物量存在空间异质性的原因之一。蓝藻门中的细小平裂藻是造成区域群落结构组间差异的歧化种,也是引起水华的常见藻类,相比于真核藻类,蓝藻对水温及营养盐浓度依赖性更强,这与侯颖等[15]的研究结果一致,由于蓝藻的繁殖需要消耗一定量的其丰度与呈负相关,虽然蓝藻丰度从上游至下游呈增长趋势,但以目前水体的富营养化程度,蓝藻水华暴发的概率极低。

3.2.2 浮游动物 浮游动物是水生态系统中的次级生产者,在藻类防控、水质改善和饵料供给等方面具有重要作用[25],通常在水质清洁的水体中,浮游动物呈现种类多、数量少的特点[26]。本次调查中,大罗圈沟河共调查到浮游动物32种,而其丰度相比于北洛河[13]明显偏低。轮虫因其孤雌繁殖、生命周期短等特点在河流生境中更具优势。本研究中,与大多数河流生态系统浮游动物群落结构组成相似,轮虫种类数最多,占46.87%,为绝对优势类群,而相比于北方河流以中小型浮游动物为主的特点[19],大罗圈沟河大型浮游动物(枝角类、桡足类)占53.12%,这主要是因为保护区水温低、水体贫营养,更利于嗜寒性的僧帽溞及双重摄食机制的简弧象鼻溞、长额象鼻溞等枝角类生存[27],且枝角类、桡足类等大型浮游动物食物范围更广,在河流生态系统中更具竞争优势。通常河流生态系统中pH是影响浮游动物的主要环境因子,浮游动物丰度与pH呈显著正相关[13]。以轮虫为例,通常碱性水体中轮虫呈现出种类少、数量多的特点[28]。本研究中,实验区pH略高,为弱碱性水体,故轮虫丰度相比于其他区域更高,大罗圈沟河浮游动物中除桡足类外,均与水温、总磷和总氮呈正相关,位于下游的实验区水温较高,适宜浮游动物生长繁殖,且营养盐及有机物含量的增加更有利于浮游植物发挥上行效应,综合导致实验区浮游动物生物量及丰度更高。

3.2.3 大型底栖动物 大型底栖动物处于生态系统中的中间环节,对生态系统能量传递起到承上启下的作用[29],其群落结构对生境依赖性强、响应程度高[30],与环境因子间存在高度复杂性和相关性[31]。生境异质性高的水域,大型底栖动物群落结构变化较大,以长江中下游为例,砾石为底质的中游部分以水生昆虫为优势类群,细沙为主的下游甲壳动物及环节动物数量明显增加[32]。本研究中,大罗圈沟河大部分区域底质以卵砾石为主,为大型底栖动物提供了良好的摄食、繁衍及庇护场所,其种类组成符合河流生境特征,以水生昆虫为主要优势类群,卵砾石底质区域以喜附着的毛翅目和蜉蝣目为优势种,下游S5、S8点位底质为卵砾石及细沙,更适宜摇蚊类生存。陈含墨等[33]研究表明,河流水动力条件中底质及流速是影响底栖动物空间分布差异的主要因素,大罗圈沟河流速较大,整个河段以抗冲刷能力强的蜉蝣目为优势种,而S3、S5和S8点位流速较缓,故双翅目生物量明显增加。下游实验区流速较快,降低了水生昆虫的摄食能力,而较高的鱼类生物量导致水生昆虫受到的捕食压力较大,且水生昆虫喜好高氧环境,优势种中的蜉蝣目对水体中的DO含量尤其敏感,实验区DO含量低于其他区域,综合导致实验区大型底栖动物密度和生物量低于核心区及大罗圈沟河支流。RDA分析结果表明,水温、pH等物理因素是影响底栖动物的主要环境因子,大部分底栖动物与水温及pH呈正相关。大罗圈沟河整体pH为6.92~8.46,能够满足水生昆虫的生态位需要,且底栖动物为变温动物,其生长、繁殖受到温度的制约,下游水温相对较高,更适宜世代周期短的摇蚊科等小型底栖动物生存,故导致下游底栖动物呈现丰度高、生物量低的特点[34]

3.3 基于水生生物的水环境评价

基于水生生物对污染物质的敏感性和耐受力,可评价河流水生态健康程度[8]。大罗圈沟河鱼类以小型冷水性鱼类为主,对水文环境变化更具敏感性,本次调查期间,未发现对河流污染物质多寡程度响应较强烈的鱼类物种。浮游植物以硅藻门为主要优势类群,群落结构组成种类满足贫营养型水体特征[27],下游富营养型水体典型指示物种蓝藻门丰度有所增加,表明下游富营养化程度相比于中、上游更高。浮游动物优势种中多以耐污能力弱的桡足类和枝角类为主,常见的螺形龟甲轮虫、萼花臂尾轮虫等耐污能力强的种类数量极低,且仅存在于实验区S7点位。底栖动物以喜清洁水质的蜉蝣目和毛翅目为优势类群,环境耐受能力弱的襀翅目仅分布于核心区,保护区内未调查到耐污能力强的颤蚓科和部分螺类,表明大罗圈沟河水质清洁,有机污染程度低。相比于指示生物法,基于水生生物多样性指数的水质评价能够更为综合比较不同区域的河流健康程度[8]。本研究中,通过4个类群生物多样性指数的水质评价结果与水体理化环境现状比较显示,基于Shannon-Wiener多样性指数的水环境污染程度评价结果相比于Pielou均匀度指数更为严重。

综上所述,大罗圈沟河水生生物群落特征与不同河段的有机污染程度基本一致,上游为清洁型水体,中、下游及5条支流为清洁-寡污型水体,表现为自上而下逐渐增加的趋势,整体处于贫-中营养状态。

4 结论

1)大罗圈沟河生态系统较为完整,饵料生物丰富,具备国家二级保护动物东北七鳃鳗及主要保护对象杂色杜父鱼产卵、索饵和越冬条件。

2)水生生物群落结构符合北方山区型河流特征,水生生物多样性干流优于支流,整体表现为从上游至下游逐渐增加的态势。

3)滚水坝建设引起的大尺度自然生境变化是导致大罗圈沟河鱼类群落结构空间分布差异的主要原因,而水体理化因子对大罗圈沟河饵料生物的影响更为明显。

4)大罗圈沟河水生生物群落特征与不同河段的有机污染程度基本一致,污染程度从上游至下游呈逐渐增加的趋势,水质总体处于贫-中营养状态,若在下游继续开展水产养殖业及旅游业,应采取必要措施维持生态系统的稳定,确保水环境健康。

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Aquatic biodiversity and water quality evaluation in the Daluoquangou River

ZHAO Chen1,SUN Jiawei1,2,YIN Zengqiang2,WANG Huibo1,WANG Le1,SONG Dan1,DU Xue1,ZHAO Yucai3,SUN Yang3,HUO Tangbin1*

(1.Key Laboratory of Aquatic Organism Protection and Ecological Restoration in Cold Waters,Heilongjiang River Fisheries Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences,Harbin 150070,China;2.College of Marine Science and Environment,Dalian Ocean University,Dalian 116023,China;3.Tonghua County Agricultural and Rural Bureau,Tonghua 134100,China)

AbstractIn order to explore the relationship between the distribution characteristics of aquatic communities and environmental factors in the provincial aquatic germplasm reserve for endemic fish of the Daluoquangou River, community structure characteristics of fish, phytoplankton, zooplankton and macrozoobenthos, and the physicochemical factors of the water environment were investigated. A total of 14 sampling sites were set up in the Daluoquangou River and its tributaries from May to June 2021. The results showed that 25 fish species, belonging to six orders and eight families were identified, and the dominant species were all cold-water fish. The species richness of fish in the main stream was higher than that in the tributaries, and the biodiversity in the experimental area was higher than that in the core area. 39 species of phytoplankton, belonging to four phyla were identified, and Bacillariophyta was the dominant taxa. There were significant differences in species evenness index between the core area and the experimental area (P<0.05). The phytoplankton biomass was spatially heterogeneous, and the abundance and biomass of phytoplankton was the highest in the experimental area. A total of 32 zooplankton species, belonging to four categories were identified. Rotifer were the dominant taxa, and the abundance and biomass of zooplankton were the highest in the experimental area. A total of 26 species of macrozoobenthos, belonging to two phyla, two classes, six orders, 18 families, were identified. Aquatic insects were the dominant taxa, and the dominant species were Ephemeroptera and Trichoptera that liked clean water. The density and biomass of macrozoobenthos in the core area was the highest. The results of Non-metric multidimensional scaling showed that the Pseudorasbora parva, Merismopedia minima, Inocalanus dorrii, and Epeorus sp. were the indicator species that caused the differences in aquatic community structure among groups, respectively. Conductivity was the significantly environmental factor affecting fish community, and water temperature, ammonia nitrogen and permanganate index, and water temperature and pH, were the significantly environmental factors affecting phytoplankton and macroinvertebrate communities, respectively. The results indicated that the water quality of the Daluoquangou River was clean, and the trophic status was oligotrophic to mesotrophic.Aquatic biodiversity of the experimental area was higher than that of core area. Large-scale natural habitat changes and hydrological characteristics were the main factors affecting the structure of aquatic communities in the Daluoquangou River.

Key wordsDaluoquangou River; fish; phytoplankton; zooplankton; macrozoobenthos; community structure; environmental factors

DOI10.16535/j.cnki.dlhyxb.2022-233

文章编号:2095-1388(2023)03-0504-11

中图分类号S 932.2

文献标志码:A

收稿日期2022-07-28

基金项目农业农村部财政专项“东北地区重点水域渔业资源与环境调查”

作者简介赵晨(1994—),男,助理研究员。E-mail:zhaochen@hrfri.ac.cn

通信作者霍堂斌(1980—),男,博士,副研究员。E-mail:tbhuo@163.com