长江下游安庆段鳜属(Siniperca)仔稚鱼时空特征及影响因子

黎加胜1 ,方弟安1,2 ,徐东坡1,2*,唐阅3 ,丁隆强2,黄中家2,4,任鹏1

(1.南京农业大学 无锡渔业学院,江苏 无锡 214081;2.中国水产科学研究院淡水渔业研究中心 农业农村部长江下游渔业资源环境科学观测实验站,江苏 无锡 214081;3.上海海洋大学 水产科学国家级实验教学示范中心,上海 201306;4.中国农业科学研究院研究生院,北京 100081)

摘要:为了解长江安庆段鳜属(Siniperca)鱼类早期资源现状,探究鳜属仔稚鱼时空特征及影响因子,于2018—2020年4—8月在该江段开展鱼类早期资源调查。结果表明:2018、2019、2020年鳜属仔稚鱼的首次出现时间分别为4月29日、4月30日和5月5日,早期资源发生的时间呈延迟状态;各年份仔稚鱼累计出现时间分别为44、54、68 d,出现频率分别为40.74%、55.67%、69.39%,累计采集数量依次为175、313、404尾,呈逐年上升趋势;各年份仔稚鱼高峰期出现时间分别为7月14日—8月6日、7月16日—7月27日和6月18日—7月20日,对应平均丰度依次为0.073、0.051、0.044 ind./m3;仔稚鱼丰度的空间分布存在差异,整体呈现出左岸(0.056 ind./m3)>右岸(0.046 ind./m3)>江心(0.026 ind./m3)的特征;相关性分析显示,仔稚鱼丰度变化同流量、水位及水温均呈显著正相关(P<0.05),与透明度呈显著负相关(P<0.05),仔稚鱼丰度的时间动态特征同流量、水温的季节变动模式相一致。研究表明,调查期间鳜属鱼类繁殖产卵的最适水温为25.6~29.2 ℃,水温梯度的改变刺激了其繁殖事件的发生,仔稚鱼绝对数量的逐年增多反映出长江安庆段鳜属鱼类的年际补充量得到稳步提升,资源恢复的形势向好。

关键词安庆段;鳜属;仔稚鱼;丰度;时空特征;影响因子

鳜属(Siniperca)鱼类属鲈形目(Perciformes)鳜亚科(Sinipercinae),常见有鳜(Siniperca chuatsi)、斑鳜(S.scherzeri)和大眼鳜(S.kneri)等种类[1],主要分布在中国东部,以长江和珠江等水域居多[2]。鳜属鱼类肉嫩味美,营养丰富,有很好的食用和经济价值,是重要的经济鱼类[3]。尽管对鳜属鱼类的相关报道较多,但对自然水域中其早期生活史的研究相对较少。薛慧敏等[4]研究了水温对珠江中下游鳜属鱼类早期资源补充的影响。宋一清[5]对长江中游鳜仔鱼的分布、摄食、生长和死亡进行了系统研究。相比而言,长江下游的早期资源研究多集中在四大家鱼[6]和刀鲚(Coilia nasus)[7]等洄游性鱼类,对鳜属鱼类早期发育阶段资源量变动及影响因子的研究较为缺乏。

长江安庆段位于长江下游,上接鄱阳湖,与皖河相连通,河流生境优越,设有长江安庆段长吻鮠大口鲶鳜鱼国家级水产种质资源保护区。根据李新丰等[8]2016年对安庆段鱼类早期资源调查数据可知,鳜属仔稚鱼的出现时间为4月下旬—8月中旬,最高丰度值为6月15日的0.039 ind./m3。2018年在临近新洲江段的调查中也采集到鳜属仔稚鱼,数量占比达0.22%,是该江段的常见种[9]。本研究中,基于2018—2020年安庆江段鱼类资源的调查数据,对该江段鳜属仔稚鱼的年际动态、时空特征及影响因子进行了分析,了解该鱼类资源的恢复状况,以期为安庆江段鳜属鱼类种质资源的保护提供数据资料。

1 材料与方法

1.1 采样时间和地点

2018—2020年4—8月于长江下游安庆段开展鱼类早期资源逐日调查(2018年4月22日—8月10日,共108 d,2019年4月18日—8月7日,共97 d,2020年5月3日—8月14日,共98 d),累计调查303 d,调查断面(宽约1.1 km)位于长江干流与皖河交汇处上游约50 m,断面设置左岸(30°29′5″N,116°59′24″E)、江心(30°28′56″N,116°59′40″E)和右岸(30°28′48″N,116°59′59″E)3个采样点,近岸采样点距离岸边约10 m(图1)。

图1 安庆江段鱼类采样点设置
Fig.1 Sampling sites in Anqing section on fisheries

1.2 方法

1.2.1 调查方法及样品的保存鉴定 鱼类早期资源的调查参照曹文宣等[10]的方法。采样使用的网具为网口直径0.8 m、网长2.5 m、网孔径0.25 mm的圆锥状浮游生物网,网口中心处固定数字网口流量计(Mechanical Flow Meter Model 438110,德国 HYDRO-BIOS)用于测量网口过水流量,网具末端连接圆柱状集苗器。网具用绳索连接固定于船侧,采样时网口下沉至江水表层1 m以内逆流拖曳一定时长(根据所采集到的鱼苗量在3~10 min内进行适时调整)。

调查期间,每天6:00—9:00于左岸、江心和右岸采样点各进行一次定量采集,同时测量江水水温、溶氧及pH,采用萨氏透明度盘测量江水透明度,采样断面的水位、径流量数据来自全国水雨情信息网安庆水文站和大通水文站(由于采样断面和铜陵市大通镇间并无大型支流汇入长江干流,故可以反映该断面的江水径流量情况)。

本研究中,将处于卵黄囊期至鳞片形成期的早期资源定义为仔稚鱼[10]。将采集的样品用体积分数为5%的甲醛溶液固定,在实验室用清水淋洗后,按照《长江鱼类早期资源》所述形态特征,在解剖镜(奥林巴斯 SZX 16)下对鳜属仔稚鱼进行鉴定挑选,并记录每个采样点所采集到的数量,鉴定完成后使用体积分数为75%的中性乙醇保存。

将仔稚鱼按一定比例进行分子鉴定,即提取样本的线粒体细胞色素C氧化酶亚基 Ⅰ (cytochrome C oxidase subunit Ⅰ,COⅠ)基因,运用PCR扩增目的条带并进行测序,然后将所测结果同已用成鱼建立的长江鱼类条形码数据库进行比对,结果多为大眼鳜和鳜。由于两者早期形态相似,难以鉴定到具体种类,故本研究中统称为鳜属仔稚鱼。

1.2.2 指标的测定与计算 仔稚鱼丰度的计算参考曹文宣等[10]的方法,计算公式为

qi=(Ci×a×0.3)/t

(1)

Di=Ni/qi×t

(2)

式中:qi为第i次采集网具网口的过水流量(m3/s);Ci为第i次采集流量计的转数差;a为网具网口面积(m2);0.3为流量计常数;t为每次采样的持续时间(s);Di为第i次采集仔稚鱼的丰度(ind./m3);Ni为第i次采集仔稚鱼的数量(ind.)。

(3)

式中:Dm为断面处所有采集点仔稚鱼的平均丰度(ind./m3);n为采集断面所设采集点的数量。

依据仔稚鱼的采集数量和出现频率计算其相对重要性指数(index of relative importance,IRI),即

IRI=N×F×10 000。

(4)

式中:IRI为相对重要性指数(IRI);N为某种仔稚鱼数量占仔稚鱼总数量的比例(%);F为调查期间某种仔稚鱼出现的频率(%)。将IRI≥100定为优势种,100>IRI≥10定为常见种,IRI<10定为少见种[11]

2 结果与分析

2.1 物种种类数及优势度

本次调查中,共采集鳜属仔稚鱼892尾,2018、2019、2020年仔稚鱼累计出现时间依次为44、54、68 d,累计采集数量分别为175、313、404尾,在当年仔稚鱼资源总量中的占比依次为0.17%、0.33%、0.18%,表现出一定的波动性。参照《长江鱼类早期资源》中鳜属仔稚鱼体长特征(以17.00 mm为界),对各年份部分仔稚鱼(分子鉴定后剩余样品,2018年64尾,2019年113尾,2020年144尾)的体长分布进行统计分析。从图2可见,9.01~11.00、11.01~13.00、13.01~15.00 mm 3个体长组为优势组。综合分析仔鱼、稚鱼占比,结果显示,2018、2019、2020年仔鱼占比分别达到87.50%、90.27%、92.41%,各年份所采集样品中均以仔鱼占比居多。

图2 2018—2020年鳜属仔稚鱼体长分布
Fig.2 Body length distribution of larvae and juveniles of Siniperca from 2018 to 2020

物种优势度分析显示,鳜属仔稚鱼2018、2019、2020年的相对重要性指数分别为6.93、 18.37、12.44,其已成为安庆江段鱼类早期资源的常见种,鳜属仔稚鱼的主要饵料鱼贝氏、似鳊、鳊、寡鳞飘鱼、子陵吻鰕虎等[5]多为优势种(表1)。

表1 鳜属仔稚鱼及其饵料鱼物种优势度
Tab.1 Species dominance of the larvae and juveniles of Siniperca and its baitfish

物种species数量比例(N)/%quantitative proportion出现频率(F)/%frequency of occurrence相对重要性指数(IRI)index of relative importance201820192020201820192020201820192020鳜属(Siniperca)0.170.330.1840.7455.6769.39 6.9318.3712.44贝氏Hemiculter bleekeri63.6257.3947.1799.0791.5193.886 302.835 252.194 428.32似鳊(Pseudobrama simoni)4.692.681.0988.8884.9186.73416.84227.5694.54鳊(Parabramis pekinensis)1.862.712.5875.0059.4367.35139.50161.06164.48寡鳞飘鱼(Pseudolaubuca engraulis)1.873.490.8670.3740.5754.08131.59141.5946.51子陵吻鰕虎(Rhinogobius giurinus)1.623.712.7292.5989.6290.82149.99332.49247.03

2.2 鳜属仔稚鱼种群丰度的时空特征

对安庆江段仔稚鱼资源调查显示,2018、2019、2020年鳜属仔稚鱼的平均丰度依次为(0.041±0.040)、(0.017±0.031)、(0.026±0.024)ind./m3,3年的平均丰度为(0.028±0.010)ind./m3;3年间鳜属仔稚鱼多集中出现,其中,各年份6月的出现频率分别为26.67%(8 d)、53.33%(16 d)、73.33%(22 d),月平均丰度依次为2020年>2018年>2019年;各年份7月的出现频率依次为70.97%(22 d)、93.55%(29 d)、90.32%(28 d),月平均丰度依次为2018年>2020年>2019年(表2)。非参数检验表明,2019年6月和7月的仔稚鱼平均丰度均显著低于2018和2020年对应月份的仔稚鱼丰度(P<0.05),而2018和2020年两年间对应月份的仔稚鱼平均丰度则无显著性差异(P>0.05)。

表2 2018—2020年6、7月鳜属仔稚鱼出现频率及平均丰度

Tab.2 Frequency and average abundance of larvae and juveniles of Siniperca in June and July from 2018 to 2020

采样年份sampling year6月 June7月 July出现频率/%frequency of occurrence平均丰度/(ind.·m-3)average abundance出现频率/%frequency of occurrence平均丰度/(ind.·m-3)average abundance201826.670.020±0.010a70.970.057±0.048a201953.330.007±0.007b93.550.026±0.040b202073.330.023±0.018a90.320.039±0.027a

注:同列中标有不同字母者表示组间有显著性差异(P<0.05),标有相同字母者表示组间无显著性差异(P>0.05),下同。

Note:The means with different letters within the same column are significantly different in the groups at the 0.05 probability level,and the means with the same letter within the same column are not significant differences,et sequentia.

3年间鳜属仔稚鱼丰度的时间变化趋势较为相似,伴随季节性洪水的到来,仔稚鱼逐步进入高峰期。其丰度逐日变化特征具体为:2018年4月29日首次采集到鳜属仔稚鱼,调查期间监测到一次明显的高峰期,时间为7月14日—8月6日,平均丰度为(0.073 ±0.039)ind./m3,并于7月25日达到最大丰度值(0.202 ind./m3);2019年鳜属仔稚鱼首次出现时间为4月30日,仔稚鱼丰度高峰期出现于7月16日—7月27日,平均丰度为(0.051±0.055)ind./m3,并于7月20日出现峰值(0.181 ind./m3);2020年鳜属仔稚鱼首次出现时间延后至5月5日,受特大洪峰影响,于6月18日提前进入高峰期,一直持续至7月20日,期间平均丰度为(0.044±0.023)ind./m3,并于7月12日达到最高丰度值(0.092 ind./m3)(图3)。

图3 2018—2020年仔稚鱼安庆江段鳜属仔稚鱼丰度与径流量的变化
Fig.3 Changes in abundance and runoff of larvae and juveniles of Siniperca in the Anqing section from 2018 to 2020

鳜属仔稚鱼丰度在断面处的空间分布特征始终是两岸高于江心,近岸处两个采样点的丰度对比则有所转变。从图4可见:2018年左岸、江心和右岸3个采样点鳜属仔稚鱼平均丰度分别为(0.097±0.079、(0.034±0.019)、(0.075±0.061)ind./m3 ,2019年3个采样点对应平均丰度分别为(0.038±0.060)、(0.022±0.028)、 (0.025±0.031)ind./m3,均呈现出左岸>右岸>江心的特征;2020年3个采样点对应平均丰度分别为(0.032±0.037)、(0.020±0.016)、 (0.039±0.039)ind./m3,右岸略高于左岸。Kruskal-Wallis分析显示,2018年左岸仔稚鱼丰度显著高于江心(P<0.05),而其余采样点及其他年份各采样点间均无显著性差异(P>0.05)。

图4 2018—2020年安庆江段鳜属仔稚鱼丰度的空间分布
Fig.4 Spatial distribution of larvae and juveniles abundance of Siniperca in the Anqing section from 2018 to 2020

2.3 仔稚鱼种群特征与环境因子的相关性

从表3可见:调查期间,安庆江段江水径流量为20 400~83 700 m3/s,日上涨100~9 600 m3/s;水位为8.44~18.42 m,日上涨0.01~0.97 m;水温为17.7~30.4 ℃,平均值为(25.0±2.8)℃;溶解氧质量浓度为4.37~9.44 mg/L,平均值为(6.90±1.01)mg/L;pH为7.09~8.72,平均值为7.95±0.31;透明度为16.00~72.00 cm,平均值为(41.79±11.39)cm。

表3 2018—2020年主要环境因子的变化
Tab.3 Changes in major environmental factor from 2018 to 2020

年份year径流量/(m3·s-1)flow水位/mwater level水温(范围)/℃ water temperature(range)透明度(范围)/cm transparency(range)酸碱度pH(range)溶解氧(范围)/(mg·L-1)DO(range)201820 400~499 008.44~13.8725.5±2.6(21.0~30.4)42.77±15.56(16.00~72.00)7.78±0.14(7.40~8.17)7.09±0.47(6.17~8.17)201925 400~68 4009.45~16.5624.1±3.5(17.7~29.7)38.76±8.78(21.93~64.00)7.80±0.13(7.47~8.17)6.72±1.32(4.37~8.81)202024 600~83 7009.18~18.4225.2±2.1(21.2~29.2)43.59±6.76(28.25~58.67)8.28±0.30(7.09~8.72)6.87±1.06(5.25~9.44)

安庆江段江水涨幅具有明显的季节模式,每年夏季6、7月进入洪汛期,各年份水位、径流量高峰期的水平及洪峰历时均有所增长,江水温度均呈逐日上升趋势,但波动较小(图3、图5)。

图5 2018—2020年安庆江段鳜属仔稚鱼丰度与水位、透明度和水温的关系
Fig.5 Correlation between the larval and juvenile abundance of Siniperca and water level,transparency and water temperature in the Anqing section from 2018 to 2020

各年份鳜属仔稚鱼高峰期时,主要环境因子变化见表4,径流量和水位的涨幅逐年增大,平均水温呈逐年下降的趋势,平均透明度则呈相反趋势。

表4 鳜属仔稚鱼丰度高峰期环境因子的变化
Tab.4 Changes of environmental factors during the peak period of larvae and juveniles of Siniperca abundance

年份 year高峰期 peak period径流量/(m3·s-1) flow水位/m water level水温/℃ water temperature透明度/cm transparency20182018-07-14—2018-08-0641 400~49 90012.95—13.8728.1±0.820.68±2.6120192019-07-16—2019-07-2758 100~68 40015.47—16.5627.5±0.531.89±5.2520202020-06-18—2020-07-2039 100~83 70012.72—18.4225.5±0.740.22±5.69

将鳜属仔稚鱼丰度与水文环境因子进行Spearman相关性分析,结果显示,2018—2020年总体上仔稚鱼丰度与江水水位及径流量呈极显著正相关(P<0.01),与江水透明度呈极显著负相关(P<0.01),2018、2019年仔稚鱼丰度与水温呈极显著正相关(P<0.01)(表5)。

表5 鳜属仔稚鱼丰度与水环境因子的相关系数

Tab.5 Correlation coefficient of abundance of larvae and juvenile Siniperca and water environmental factors

年份year径流量flow水位water level水温water temperature透明度transparency20180.749∗∗0.773∗∗0.457∗∗-0.578∗∗20190.456∗∗0.470∗∗0.358∗∗-0.196∗20200.397∗∗0.379∗∗0.157-0.421∗∗

注:*表示0.05水平(双侧)上显著相关;**表示0.01水平(双侧)上显著相关。

Note:* indicates significant correlation on 0.05 level(bilateral);** indicates significant correlation on 0.01 level(bilateral).

3 讨论

3.1 安庆江段鳜属仔稚鱼资源现状

鳜属鱼类在长江鱼类早期资源的研究中多有发现,但在不同江段、不同水域其卵苗的资源量有一定的差异。安庆江段的长期调查中,未采集到鳜属鱼卵。相比而言,长江中游分布有众多的产卵场[12],是鱼类重要的繁殖场所。多数调查显示,长江中游江段拥有丰富的鳜鱼卵资源,如段辛斌等[13]2003—2006年的调查显示,4年间宜都至监利江段的鳜鱼产卵规模达到5.47×107 ind.;常涛等[14]2007—2018年的调查显示,12年间宜都江段均有鳜鱼卵出现,为该江段重要种。安庆江段虽未见有产卵场的报道,但其上游鄱阳湖与长江的江湖连通复合生态系统是鱼类繁衍的关键栖息地。由此推测,上游河段鳜属鱼类所产浮性卵在漂流至安庆江段前已完成孵化,导致该江段未见鳜属鱼卵。

本研究显示,安庆江段鳜属仔稚鱼的采集数量呈逐年上升的趋势。而长江上游近几年的鳜属仔稚鱼采集数量则表现出下降的趋势,如2018年丰都江段的调查中,鳜属仔稚鱼仅有少量出现[15],至2019年,该江段的鱼类早期资源种类组成中未出现鳜属仔稚鱼[16];在更高海拔的宜宾江段,最近几年的早期资源调查中同样未提及鳜属鱼类[17]。这可能是调查方法不同所致,亦可能是长江上游梯级水库的开发建设改变了原有的水文情势和水温条件,影响了鳜属鱼类的繁殖活动[18],使得繁殖规模有所下降,从而出现上游江段鳜属仔稚鱼资源量较下游安庆江段低的情况。

本研究显示,安庆江段2019年和2020年的鳜属仔稚鱼采集数量分别是2018年的1.8倍和2.3倍,增长较为显著。原因可能是从2018年开始,包括长江安庆段长吻鮠大口鲶鳜鱼国家级水产种质资源保护区在内的多个长江流域水生生物保护区率先实行全面禁捕,长江干流和重要支流,以及大型通江湖泊禁捕区也相继实行禁捕,随着长江大保护工作的逐步推进,鱼类资源得到了有效的保护和恢复,鱼类亲本得以休养生息,确保了仔稚鱼资源量的稳步提升。

在物种优势度方面,安庆江段2018、2019、2020年鳜属仔稚鱼的重要性指数IRI分别为6.93、18.37、12.49,增幅明显,成为区域常见种,这与长江湖口江段(IRI=13.41)[11]、安庆新洲江段(IRI=17.39)[9]的调查结果相近。结合近年来对安庆江段的成鱼资源调查,如刘明典等[19]2015年的春季调查,连玉喜等[20]2017、2018年的季节性调查,结果均表明,鳜属鱼类为所调查水域常见种。而叶昆等[21]2018年的周年调查显示,安庆段皖河口汇流区域的鳜属鱼类为优势种,优势度相对较高。可以看出,无论仔稚鱼群体还是成鱼群体,鳜属鱼类在安庆江段鱼类资源中的占比均有所提升。

3.2 鳜属仔稚鱼的时空特征

3.2.1 时间特征 鳜属鱼类为淡水定居性鱼类,长江流域鳜属鱼类繁殖期多在5—8月,并于6、7月进入繁殖盛期[3]。本次调查发现,2018—2020年安庆江段鳜属仔稚鱼的首次出现时间较早,一般在4月底至5月初,之后仔稚鱼丰度一直处于较低水平;从6月下旬开始直至7月中上旬,仔稚鱼丰度一直保持在较高水平,高峰期也在此期间出现,这与长江湖口江段鳜属及其他种类仔稚鱼的高峰期相近[11],与长江中上游江段鳜属仔稚鱼的调查结果较为接近[22-24]。鳜属鱼类为食鱼性鱼类,自仔鱼开口期就要吞食其他鱼类的仔鱼[2]。为保证仔鱼有足够的开口饵料,鳜属鱼类的繁殖时间往往稍晚于多数小型野杂鱼[25]。研究表明,饵料生物的丰度是鱼类种群补充的关键因素[26],适当增加饵料丰度会提升仔稚鱼摄食率和存活率[27]。结合本次安庆江段早期资源的调查结果可知,该江段大多数仔鱼从5月开始进入丰度高峰期,至6、7月仍保持较高丰度水平,如贝氏、似鳊等体型细小的优势种(表1),2018、2019和2020年在此期间的整体平均丰度分别达到6.719、2.481、7.913 ind./m3,远高于同期鳜属仔稚鱼丰度,这就为鳜属鱼类早期资源的发生及高峰期的出现奠定了丰富的饵料基础。因此,鳜属鱼类与饵料鱼间的这种繁殖策略可能是物种间长期协同进化的结果。

本研究中,鳜属仔稚鱼在6月的出现频率逐年提升,年间平均涨幅达到23.33%,7月的出现频率自2019年开始逐渐趋于稳定,后两年的出现频率较2018年均提高近20%(表2)。鳜属鱼类具有分批产卵的习性,安庆江段鳜属仔稚鱼的高峰期集中在6、7月,表明鳜属鱼类经过长期的生境适应,已形成特定的生活史策略,繁殖群体对产卵期的选择有较高的一致性。

3.2.2 空间特征 仔稚鱼的分布模式通常可以反映成鱼的分布和繁殖特征[10]。本研究中,鳜属仔稚鱼漂流丰度空间分布总体呈现出左岸>右岸>江心的特征,与该江段四大家鱼漂流丰度的水平分布相似[6]。鳜属鱼类多在有流水的浅滩处产卵[10],安庆江段多沙洲、浅滩,沿岸江水流速趋于平缓,水深适宜,有利于仔稚鱼停留;而江心处水流量大、水流速度快,流态复杂,不利于摄食和停留。因此,这种水动力差异可能是仔稚鱼空间分布形成的关键因素。

3.3 鳜属仔稚鱼丰度的影响因子

本研究中,鳜属仔稚鱼丰度同水位、水流量及水温等环境因子呈显著正相关(表5),与诸多鱼类早期资源的研究结果相一致[13,24,28]。调查期间,鳜属仔稚鱼丰度在洪汛初期开始上升,并随水位的逐渐升高呈现相同的变化趋势(图5(a))。安庆江段为典型的洪泛滩区,河流生境受洪水脉冲影响显著。水位升高,洪水漫溢,河流同两岸生境的横向连通,以及与皖河口汇流区的连接度均得到加强。得益于此,采样区域的物质循环和营养富集亦有所提升,食物网结构更为完善,从而促进了鱼类生物量的提升[29]。同时,随着饵料生物增多,鳜属仔稚鱼的觅食频率随之增加,进而也提高了其被捕食的可能性。

河流径流是鱼类生态的主要环境驱动力[30],显著影响仔鱼从孵化河段向下游育幼场所的移动或漂流[30-31]。本研究中,2018、2019年5—6月安庆江段径流量保持在较低水平,上升趋势缓慢,期间鳜属仔稚鱼的出现频率和丰度水平均较低,至7月洪峰到来时流量激增,仔稚鱼进入高峰期;2020年洪汛期提前至6月中旬,且高流量洪水持续至7月中下旬,日上涨率达到1 636 m3/(s·d),期间鳜属仔稚鱼的丰度变化同径流量涨幅趋势相一致,丰度高峰随洪峰同步出现(图3)。研究表明,洪水高流量能够加强河道的纵向连通,有助于河流上下游物质的运输及生物的迁徙扩散[32]。安庆江段上接鄱阳湖,湖区内鱼类资源丰富,并设有鄱阳湖鳜鱼翘嘴红鲌国家级水产种质资源保护区。本研究中,径流量与鳜属仔稚鱼丰度存在显著正相关关系,结合鳜属鱼类的产卵习性[3],可以推测,江水流量高峰期时,湖口及其上下游河段孵化的大批仔鱼随洪水漂流至安庆江段,使该江段的仔稚鱼群体得到一定的补充。

本研究中,鳜属仔稚鱼丰度同江水透明度存在显著负相关关系(表5)。这是由于水位上涨和水流量增大在提升鱼苗丰度的同时,也冲刷河道产生大量泥沙,使江水透明度下降。一般情况下,大多数游泳能力较弱的仔鱼在江水浑浊、透明度低的条件下不能有效地避免敌害[28]。鳜属仔稚鱼高峰期时江水透明度多为16~30 cm(图5(b)),能见度较低,且水中枯草和枝叶等大型悬浮物质较多,可能会对仔稚鱼的视觉感知造成一定干扰,使之未能及早反应,完成逃逸。

水温是影响鱼类繁殖的关键因素[12],如长江四大家鱼在水位和流量涨幅刺激下,水温需达到18 ℃以上时才开始产卵。研究表明,鳜属鱼类繁殖水温的下限为18~21 ℃[10],受精卵孵化水温为20~30 ℃[3]。本研究中,鳜属仔稚鱼出现前的水温为19.2~22.7 ℃,并随时间推移平稳上升(图5(c)),为鳜属鱼类繁殖及仔稚鱼的出现提供了适宜的水温条件。鳜属仔鱼转换为外源性营养时便要摄食其他仔鱼[10],其摄食能力及饵料鱼的丰度是其成活的关键。张晓华等[33]研究表明,水温为25~28 ℃时,鳜属仔鱼初次摄食的效率最高,且仔鱼的环境耐力、游泳能力也大幅提升。本研究中,鳜属仔稚鱼丰度进入高峰期时的水温为25.6~27.3 ℃,当水温上升至26.6~29.2 ℃时,仔稚鱼开始大规模出现,出现频率显著提高,丰度达到最高水平(图5(c)),在此期间,鳜属仔稚鱼的饵料鱼丰度亦显著提升。由此推测,安庆上游河段鳜属鱼类的最适繁殖水温为25.6~29.2 ℃,水温梯度改变会刺激鳜属鱼类规模性产卵;此温度范围内鳜属仔稚鱼大量出现,一定程度上说明鳜属鱼类经过长期适应形成了更适宜仔稚鱼存活的繁殖策略。

结合安庆江段流量、水温与鳜属及其他仔稚鱼丰度的变动规律,推测洪汛期之前,江水水温已经满足鳜属鱼类的产卵和孵化条件,至流量高峰期时,大量仔稚鱼通过水流运输漂流至安庆江段。这表明,水温累积有利于鳜属鱼类及饵料生物的繁殖,流量增大则有助于仔稚鱼的大规模迁徙扩散。因此,流量和水温是安庆江段鳜属鱼类早期资源补充及时空分布的关键影响因子。

4 结论

1)从2018—2020年,安庆江段鳜属仔稚鱼种群的绝对数量有明显上升趋势。

2)仔稚鱼的发生及高峰期具有一定的季节模式。

3)安庆江段鳜属鱼类的年际补充量有所提升,鱼类资源的恢复形势向好。

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Spatial and temporal characteristics and influencing factors of larvae and juveniles of Siniperca in the Anqing section of the Changjiang River

LI Jiasheng1,FANG Di’an1,2,XU Dongpo1,2*,TANG Yue3,DING Longqiang2,HUANG Zhongjia2,4,REN Peng1

(1.College of Wuxi Fisheries,Nanjing Agriculture University,Wuxi 214081,China;2.Changjiang River Downstream Fisheries Resources and Environmental Science Observation Station,Ministry of Agriculture and Rural Affairs,Freshwater Fisheries Research Center,Chinese Academy of Fishery Sciences,Wuxi 214081,China;3.National Demonstration Center for Experimental Fisheries Science Education,Shanghai Ocean University,Shanghai 201306,China;4.Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing 100081,China)

AbstractIn order to understand the status of resources of larval and juvenile Siniperca in the Anqing section of the Changjiang River, and to explore the spatio-temporal characteristics and influencing factors, an larval and juvenile fish resource survey was carried out from April to August, 2018 to 2020. The results showed that the first appearance time of Siniperca larvae was April 29th (2018), April 30th (2019)and May 5th (2020), indicating a delayed occurrence time of resources of larval and juvenile Siniperca. The cumulative occurrence time of larvae and juveniles in 2018, 2019 and 2020, was 44 days, 54 days and 68 days respectively. The occurrence frequency was 40.74% (2018), 55.67% (2019) and 69.39% (2020). The cumulative number of larvae and juveniles collected in 2018, 2019 and 2020, was 175, 313 and 404, respectively, exhibiting a time-dependent increasing trend.During the investigation, the occurrence time of peak abundance of larvae and juveniles was from July 14th to August 6th in 2018, July 16th to July 27th in 2019, and June 18th to July 20th in 2020. The corresponding average abundance was 0.073, 0.051, and 0.044 ind./m3 in 2018, 2019 and 2020, showing a time-dependent decreasing trend. Affected by hydrological dynamics, the spatial distribution of larval and juvenile drifting density in the Anqing section was different, showing the characteristics of the left bank (0.056 ind./m3) >the right bank (0.046 ind./m3) >the center of the river (0.026 ind./m3). Spearman correlation analysis showed that the abundance of larvae and juveniles was positively correlated with the flow, water level and water temperature (P<0.05), and significantly negatively correlated with the transparency (P<0.05). The temporal dynamic characteristics of larvae and juveniles abundance were consistent with the seasonal variation pattern of flow and water temperature. The results of this study reveal that the optimum water temperature for the reproduction and spawning of Siniperca is 25.6 to 29.2 ℃ during the investigation, and the change of water temperature gradient stimulates the occurrence of breeding events in Siniperca. The annual increase of the absolute number of larval and juvenile fish reflects that the annual supplement of Siniperca fish species in the Anqing section has been steadily enhanced, and the situation of resource recovery is improving.

Key wordsAnqing section; Siniperca; larval and juvenile; abundance; spatiotemporal characteristics; influencing factor

DOI10.16535/j.cnki.dlhyxb.2022-234

文章编号:2095-1388(2023)03-0494-10

中图分类号S 932.4

文献标志码:A

收稿日期2022-07-29

基金项目国家重点研发计划“蓝色粮仓科技创新”项目(2018YFD0900903);农业农村部物种资源保护项目(213013500804);中国水产科学研究院基本科研业务费(2020TD61)

作者简介黎加胜(1996—),男,硕士研究生。E-mail:2724608338@qq.com

通信作者徐东坡(1982—),男,博士,研究员。E-mail:xudp@ffrc.cn