济南市济西湿地浮游生物群落时空分布及功能群特征

侯恩光1,商书芹1,关思思2,孙诗涵3,白海锋4*,殷旭旺3*

(1.济南市水文中心,山东 济南 250013;2.山东省水文中心,山东 济南250000;3.大连海洋大学 水产与生命学院,辽宁 大连 116023;4.陕西省地质环境监测总站(陕西省地质灾害中心),陕西 西安 710054)

摘要:为掌握山东省济南市济西湿地水生生物群落结构及生态环境现状,于2021年1—12月逐月对济西湿地的浮游生物开展调查,并对水环境因子进行监测与影响效应分析。结果表明:浮游动物共鉴定出4类66种,轮虫种类数最多(占比56.06%),浮游动物平均密度为181.8 ind./L,浮游动物可划分为7个功能群,其中轮虫滤食者(RF)为代表性功能群;浮游植物共采集到8门180种,绿藻门种类数最多(占比40.56%),浮游植物平均密度为1 052.2×104 cells/L,浮游植物可划分为29个功能群,其中MP、J、L0、D和X1为代表性功能群;浮游动物和浮游植物的Shannon-Wiener多样性指数(H′)平均值分别为2.504、2.828,Pielou均匀度指数(J)平均值分别为0.708、0.722;水质评价显示,济西湿地水质整体处于中营养化水平,受到轻度污染;RDA分析显示,水温(WT)、电导率(COND)和磷酸盐是显著影响浮游动物群落分布的环境因子(P<0.05),WT、COND、悬浮物(SS)和是显著影响浮游植物群落时空分布的环境因子(P<0.05)。研究表明,济南市济西湿地浮游生物种类组成及生物密度在季节上和空间上呈现差异,济西湿地水体呈现中营养化。

关键词济西湿地;浮游生物;功能群;环境因子

济西湿地(116°46′51.9″~116°48′53.6″E,36°38′22.2″~36°40′2.3″N)位于山东省济南市西部城区,南临南水北调济平干渠,东临玉清湖水库,西北临黄河,总面积约33.4 km2。济西湿地是平原型积水洼地,汇集了黄河、济平干渠和玉符河等丰富的地表水资源,形成了长江、黄河、泰山溪流三水脉合一的独特水系。湿地主要水源是黄河水与玉清湖水库的侧渗,水质清澈,湿地内河流、港汊交织形成大小岛屿近100座,水生植物丰富多样,水体经过湿地芦苇等植物的净化作用,水质基本可达到二类水的标准。济西湿地承担着济南市饮用水源保护、防洪安全和生态涵养的重要功能,被称为“城市之肾”[1]。湿地生态系统是物质循环与能量转换的重要生态载体,亦是受人为活动干扰最为强烈的生态系统之一,特别是城市湿地[2]。因此,济西湿地的建设和维护不仅在城市生态文明建设中具有重要作用,而且在南水北调东线的生态环境保护中具有突出的地位。

浮游生物在水生态系统中起着关键作用,是水生生物食物链的基础环节,可促进营养转化、能量流动和信息传递等生态过程,最终影响整个水域生态系统的稳定。其种类和数量的变动不仅会影响水体中其他水生生物的群落结构,而且能反映水域生态环境的变化,常被选作指示河流水环境质量特征的生物类群[3-5]。因此,了解和掌握浮游生物群落结构的变化及其与水环境因子的关系,有利于调整和保护湿地水生态系统健康。

目前,关于济西湿地水生生物资源的研究鲜有报道,且尚未系统开展基于浮游生物生态属性的功能群研究。本研究中,以济南市济西湿地为研究对象,对浮游生物的群落结构和水环境质量进行季节性调查分析,探讨浮游生物功能类群的时空分布特征,分析驱动浮游生物群落结构分布的关键环境因子,以期为济西湿地的生物多样性保护和生态系统修复提供科学参考。

1 材料与方法

1.1 采样点的设置

根据济西湿地的地形地貌、水体生态特征(水深、水生植物和人类干扰程度等)及区域规划,在湿地内共设置6个采样点位(J1~J6),采样点分别位于4种典型区域。其中J5 位于水源头的高科农业示范区域(玉清湖水库抽水区域),J1和J6分别位于人类活动干扰较大的次码头区域(游船区)和罗屯桥区域(度假区),J2和J4位于人类活动干扰较小的大水面区域和断桥区域,J3位于湿地公园水尾的映荷桥区域(入黄河区域)(图1)。于2021年春季(3—5月)、夏季(6—8月)、秋季(9—11月)和冬季(12—2月)每月进行一次浮游生物样品采集和水质监测。使用GPS全球卫星定位系统现场记录采样点地理坐标(表1)。

表1 济西湿地浮游生物采样点地理坐标

Tab.1 Longitude and latitude of sampling sites of plankton in Jixi wetland

采样点位 sampling site东经 east longitude北纬 north latitudeJ1116°47′40.9″36°38′21.4″J2116°46′58.0″36°38′1.7″J3116°47′49.5″36°40′37.2″J4116°47′9.2″36°38′56.4″J5116°55′39.7″36°38′41.2″J6116°56′8.9″36°38′42.3″

图1 济西湿地浮游生物采样点位示意图
Fig.1 Sampling site distribution for plankton collection in Jixi wetland

1.2 方法

1.2.1 样品的采集、鉴定与分析

浮游生物定性样品:采用25#(64 μm)浮游生物网于水面下(0.3~0.5 m)做“∞”字形拖拽,5~10 min后收集浮游生物样品。

浮游动物定量样品:使用5 L有机玻璃采水器采集中上层水样,从中取水样1.0 L对轮虫和原生动物进行定量采集,加入体积分数为1.0%的鲁哥氏液固定,带回实验室沉淀24~48 h后浓缩并定容至40 mL。同时,用采水器取均匀混合水样50 L,用25#浮游生物网过滤浓缩,定量采集枝角类与桡足类,用体积分数为4%的甲醛溶液现场固定。

浮游植物定量样品:采用2.5 L有机玻璃采水器采集中上层水样1.0 L,加入体积分数为1.5%的鲁哥氏液固定,带回实验室沉淀48 h后浓缩至50 mL,保存于标本瓶中。

浮游生物样品采集后带回实验室,参照文献[6-8]中的方法进行镜检、分类与计数。

水环境样品的采集与检测:取双份混合水样置于2~4 ℃的保温箱保存,带回实验室后立即进行指标检测。参照《水和废水监测分析方法》测定水样中的总磷(TP)、总氮(TN)、磷酸盐氨氮(NH4+-N)、叶绿素(Chl-a)、高锰酸盐(CODMn)指数、硝酸盐氮和亚硝酸盐氮水温(WT)、酸碱度(pH)、溶解氧(DO)、悬浮物(SS)和电导率(COND)在采样现场使用HACH系列便携式仪器进行测定,透明度(SD)采用萨氏盘测定。

1.2.2 多样性指数的计算 利用Shannon-Wiener多样性指数(H′)和Pielou均匀度指数(J)对济西湿地浮游生物群落多样性进行描述,即

H′=-∑(ni/N)log2(ni/N),

(1)

J=H/log2S

(2)

式中:ni为第i种物种的个体数;N为所有物种的个体数;S为总物种种类数。

1.2.3 综合营养状态评价 选取Chl-a作为基准指数,TN、TP、SD和CODMn作为附加指数参数,运用综合营养状态指数法(TLI)对济西湿地生态系统健康状况进行评价。计算公式为

ITL(∑)=∑WjITL(j)。

(3)

式中:ITL(∑)为综合营养状态指数TLI(∑);Wj为第j种参数营养状态指数的相关权重;ITL(j)为第j种参数的营养状态指数TLI(j)。

采用0~100的连续数字对水体营养状态进行分级,同一营养状态下,指数值越高表示其营养程度越严重。TLI(∑)<30为贫营养(优),30≤TLI(∑)≤50为中营养(良),5070为重度富营养(重度污染)[9]

1.2.4 浮游生物功能群分类 参照国内外对浮游生物功能群的研究[10-11],根据浮游动物的大小、摄食习性、营养功能及浮游动物之间的相互作用,对浮游动物群落进行功能类群划分;根据浮游植物的耐受性、敏感性及生境特征(营养水平、清洁程度、水体深度和混合状态等),对浮游植物群落进行功能类群划分。

1.2.5 浮游生物与环境因子的相关性分析 使用CANOCO 4.5软件对各采样点浮游生物数据进行去趋势对应分析(DCA)。若第一轴长度大于4.0,选用典范对应分析法(CCA)进行浮游生物密度与环境因子的相关性分析;若第一轴长度小于3.0,选用冗余分析法(RDA)进行相关性分析;若第一轴长度为3.0~4.0,两种分析方法均可以选用。在进行相关性分析之前,对浮游生物相对密度和环境因子参数(除pH外)进行lg(x+1)转换。

1.3 数据处理

采用SPSS 19.0软件进行单因子方差分析,用Duncan法进行组间多重比较,显著性水平设为0.05。

2 结果与分析

2.1 浮游生物群落结构

2.1.1 浮游生物种类组成及优势种 在济西湿地共采集到浮游动物4类66种,其中,轮虫种类最为丰富,有37种,占比56.06%,原生动物次之(13种),占比19.70%,桡足类与枝角类最少(各8种),共占比24.24%。浮游植物共鉴定出8门180种(属),其中,绿藻门(Chlorophyta)种类最为丰富,有73种(属),占比40.56%,依次为硅藻门(Bacillariophyta)59种(属),占比32.78%,蓝藻门(Cyanophyta)21种(属),占比11.67%,裸藻门(Euglenophyta)有13种(属),占比7.22%,甲藻门(Pyrrophyta)有5种(属),占比2.78%,隐藻门(Cryptophyta)有4种(属),占比2.22%,金藻门(Chrysophyta)有3种(属),占比1.67%,黄藻门(Xanthophyta)最少(2种),占比1.11%。从季节分布看,浮游生物种类数存在较大变化,春季浮游动物种类数最多(53种),秋季次之(41种),夏季与冬季基本一致(35~36种);春季浮游植物种类数最多,有124种(属),秋季次之,有104种(属),冬季种类数最少,有52种(属)。从空间分布看,浮游生物种类数在各采样点存在明显差异,其中,采样点J6附近的浮游动物种类较丰富,J6、J1和J3附近的浮游植物种类较丰富(表2)。

表2 浮游生物种类数的时空变化
Tab.2 Spatio-temporal changes of plankton species

采样点位sampling stite浮游动物 zooplankton浮游植物 phytoplankton春季 spring夏季 summer秋季 autumn冬季 winter春季 spring夏季 summer秋季 autumn冬季 winterJ113.7±5.413.7±4.216.0±4.39.3±1.316.0±6.527.7±4.020.3±4.58.7±2.1J213.3±3.813.7±1.711.0±0.810.0±2.216.3±5.621.7±0.921.3±5.47.7±3.8J311.0±3.313.7±1.712.3±2.18.3±2.617.3±6.722.0±2.926.0±7.59.7±6.7J414.3±6.613.7±0.913.3±2.97.3±1.315.7±7.725.0±2.819.0±8.07.0±2.2J513.0±5.19.3±4.211.3±3.99.0±1.614.0±5.722.7±3.919.3±2.98.0±1.6J618.0±7.411.7±1.918.0±2.814.0±2.523.0±5.421.0±3.625.3±3.49.7±3.9

浮游生物主要优势种包括原生动物、轮虫、硅藻、绿藻、蓝藻、金藻和裸藻,其中,浮游动物优势种15种,浮游植物优势种21种。春季浮游生物优势种有13种,夏季优势种有13种,秋季优势种有16种,冬季优势种有7种;优势度相对较高的浮游动物出现在冬季的螺形龟甲轮虫(Keratella cochlearis),优势度为0.495,优势度相对较低的浮游动物出现在秋季的萼花臂尾轮虫(Brachionus calyciflorus),优势度为0.020;优势度相对较高的浮游植物出现在冬季的尖针杆藻(Synedra acus),优势度为0.192,优势度相对较低浮游植物出现在秋季的二形栅藻(Scenedesmus dimorphus)和春季的湖泊鞘丝藻(Lyngbya limntica),优势度均为0.023(表3)。

表3 浮游生物优势种及优势度
Tab.3 Dominant species and dominance of plankton

种类species优势度 dominance春季 spring夏季 summer秋季 autumn冬季 winter浮游动物 zooplankton普通表壳虫(Arcella vulgaris)0.092砂表壳虫(Arcella arenaria)0.106盘状表壳虫(Arcella discoides)0.044螺形龟甲轮虫(Keratella cochlearis)0.0430.3670.495矩形龟甲轮虫(Keratella quadrata)0.024裂足臂尾轮虫(Brachionus diversicornis)0.082剪形臂尾轮虫(Brachionus forficula)0.022长三肢轮虫(Filinia longisela)0.2460.064萼花臂尾轮虫(Brachionus calyciflorus)0.020针簇多肢轮虫(Polyarthra trigla)0.0860.3750.1930.315唇形叶轮虫(Notholon labis)0.031缘板龟甲轮虫(Keratella ticinensis)0.145卜氏晶囊轮虫(Asplanchna brightwelli)0.097暗小异尾轮虫(Trichocerca pusilla)0.0330.0370.039颤动疣毛轮虫(Synchacta tremula)0.028浮游植物 phytoplankton尖针杆藻(Synedra acus)0.0990.0630.192膨大曲壳藻(Achnanthes javanica)0.040实球藻(Pandorina morum)0.116四尾栅藻(Scenedesmus quadricauda)0.0390.047双对栅藻(Scenedesmus bijuga)0.0320.028二形栅藻(Scenedesmus dimorphus)0.023多棘栅藻(Scenedesmus spinosus)0.047四足十字藻(Crucigenia tetrapedia)0.040四角十字藻(Crucigenia quadrata)0.054镰形纤维藻(Ankistrodesmus falcatus)0.049肥壮蹄形藻(Kirchneriella obesa)0.045小球藻(Chlorella vulgaris)0.121简单衣藻(Chlamydomonas simplex)0.057网状空星藻(Coelastrum reticulatum)0.030湖泊鞘丝藻(Lyngbya limntica)0.023细小平裂藻(Merismopedia minima)0.168小席藻(Phormidium tenue)0.1680.165纸型席藻(Phormidium papyraceum)0.026顿顶螺旋藻(Spirulina platensis)0.047分歧锥囊藻(Dinobryon divergens)0.028绿色裸藻(Euglena viridis)0.032

2.1.2 浮游生物密度变化 从季节分布看:浮游动物密度变化范围为16.0~824.0 ind./L,年平均值为181.8 ind./L,夏季和冬季浮游动物平均密度显著高于秋季和春季(P<0.05);浮游植物密度变化为32.7×104~4 930.6×104 cells/L,年平均值为1 052.2×104 cells/L,各季节浮游植物平均密度依次为秋季>夏季>春季>冬季,且各季节间有显著性差异(P<0.05)(表4)。

表4 浮游生物密度的时空变化

Tab.4 Variations of plankton density in different seasons and sampling sites

时间和空间time and space浮游动物密度/(ind.·L-1)zooplankton density浮游植物密度/(104 cells·L-1)phytoplankton density季节season春季 spring143.63±71.57b629.12±86.31c夏季 summer209.92±173.70a1 163.36±256.64b秋季 autumn155.17±89.22b2 285.53±585.74a冬季 winter218.50±207.88a292.61±60.09d采样点位sampling siteJI216.39±137.41ab1 258.78±762.64abJ2135.36±71.98bc1 051.70±544.88bJ3116.23±69.21c1 019.32±569.06bcJ4216.44±183.67ab879.99±369.75cJ5237.41±136.39a909.39±428.43bcJ6168.99±74.71b1 436.73±893.08a

注:同列中标有不同字母者表示相同时间或空间上组间存在显著性差异(P<0.05),标有相同字母者表示组间无显著性差异(P>0.05)。

Note:The means with different letters within same column are significantly different between the groups in same time or space at the 0.05 probability level,and the means with the same letter within the same column are not significant differences.

从空间分布看:采样点J1、J4、J5浮游动物密度(平均为223.4 ind./L)总体大于采样点J2、J3(平均为125.8 ind./L);采样点J1、J6浮游植物密度(平均为1 347.6×104cells/L)总体大于采样点J4、J5(平均为894.69×104 cells/L),浮游植物与浮游动物密度在空间分布上存在明显差异(表4)。

2.1.3 浮游生物多样性 从季节分布看,浮游动物Shannon-Wiener多样性指数为1.990~3.045,平均值为2.504,平均多样性指数季节变化特征为秋季(2.656)>春季(2.595)>夏季(2.493)>冬季(2.273),季节差异不显著(P>0.05);从空间分布看,采样点J6的平均多样性指数(2.804)显著高于采样点J5(2.247)(P<0.05)(图2)。从季节分布看,浮游动物Pielou均匀度指数为0.642~0.779,平均值为0.708,平均均匀度指数季节变化特征为秋季(0.715)>冬季(0.710)>春季(0.703)>夏季(0.702),季节差异不显著(P>0.05);从空间分布看,采样点J2的平均均匀度指数最大(0.728),J5和J1最小(0.683~0.686),且最大值与最小值间存在显著性差异(P<0.05),其余采样点间无显著性差异(P>0.05)(图2)。

图2 浮游动物多样性分布特征
Fig.2 Distribution characteristics of zooplankton diversity

从季节分布看,浮游植物Shannon-Wiener多样性指数为1.583~2.281,平均值为2.828,平均多样性指数季节变化特征为夏季(3.131)>秋季(3.091)>春季(2.982)>冬季(2.108),冬季与其他季节间存在显著性差异(P<0.05);从空间分布看,采样点J3平均多样性指数(2.986)显著高于采样点J5(2.585)(P<0.05)(图3)。从季节分布看,浮游植物Pielou均匀度指数为0.541~0.847,平均值为0.722,平均均匀度指数季节变化特征为春季(0.751)>冬季(0.733)>秋季(0.709)>夏季(0.694),季节间无显著性差异(P>0.05);从空间分布看,采样点J2平均均匀度指数最大(0.779),采样点J5最小(0.666),且二者间存在显著性差异(P<0.05),其余采样点位间无显著性差异(P>0.05)(图3)。

图3 浮游植物多样性分布特征
Fig.3 Distribution characteristics of phytoplankton diversity

2.2 浮游生物功能群

济西湿地浮游动物可划分为原生动物滤食者(PF)、轮虫滤食者(RF)、轮虫捕食者(RC)、小型浮游动物滤食者(SCF)、中型浮游动物滤食者(MCF)、中型浮游动物捕食者(MCC)和大型浮游动物滤食者(LCF)7个功能群(表5)。济西湿地浮游植物群落可划分为A、B、C、D、E、F、G、H2、J、K、L0、LM、M、MP、N、P、S1、S2、SN、T、TB、TD、W0、W1、W2、X1、X2、XPH、Y 29个功能群(表6)。

表5 浮游动物功能群分类
Tab.5 Classification of zooplankton functional groups

功能群functional group缩写abbreviation体长/mmsize生境描述及摄食习性habitat description and feeding habits原生动物滤食者 protozoas filter feederPF—滤食者;以细菌、藻类和有机质为主要食物轮虫滤食者 rotifers filter feederRF—滤食者;以小型原生动物为主要食物轮虫捕食者 rotifers predatorRC—捕食者;以原生动物、其他轮虫及小型甲壳动物为主要食物小型浮游动物滤食者 small copepods and claocera filter feederSCF<0.7滤食者;以细菌、藻类、有机质和原生动物为主要食物中型浮游动物滤食者 middle copepods and claocera filter feederMCF0.7~1.5滤食者;以细菌、藻类、有机质和原生动物为主要食物中型浮游动物捕食者 middle copepods and claocera predatorMCC0.7~1.5捕食者;以轮虫、枝角类、双翅目昆虫幼体和寡毛类为主要食物大型浮游动物滤食者 large copepods filter feederLCF>1.5滤食者;以细菌、藻类、有机质和原生动物为主要食物

表6 浮游植物功能群分类
Tab.6 Classification of phytoplankton functional groups

功能群functional group代表种(属)representative species(genus)耐受性tolerance生境描述habitat descriptionA科曼小环藻(Cyclotella comensis)、粗刺藻(Treubaria)低营养贫营养水平的清洁型浅水水体B梅尼小环藻(Cyclotella meneghiniana)低光照中营养水平的中小型或大型浅水水体C美丽星杆藻(Asterionella firmosa)低光照、低含碳量富营养水平的中小型水体D针杆藻(Synedra)、菱形藻(Nitzchia)冲刷含有营养盐的浑浊浅水水体E分歧锥囊藻(Dinobryon divergens)低营养贫营养或异养型的小型浅水水体F卵囊藻(Oocystis)、蹄形藻(Kirchneriella)低营养、高浑浊中营养或富营养清澈和充分混合的深水水体G空球藻(Eudorina)、实球藻(Pandorina)高光照富营养水平的停滞性水体H2项圈藻(Anabaenopsis)低含氮量、低含碳量贫营养到中营养、深水和光照好的水体J双对栅藻(Scenedesmus bijuga)、十字藻(Crucigenia)—混合型高营养的浅水水体K隐球藻(Aphanocapsa)、小球藻(Chlorella)—富营养水平的浅水水体L0细小平裂藻(Merismopedia minima)、微小色球藻(Chroococcus minutus)低营养、营养分层贫营养到富营养的中到大型和营养分层水体LM裸甲藻(Gymnodinium aerucyinosum)、多甲藻(Peridinium)低碳含量、低光照富营养到超富营养的中小型和低碳含量水体M微囊藻(Microcystis)暴晒小型到中型、富营养到超富营养和透明度较高的稳定水体MP舟形藻(Navicula)、异极藻(Gomphonem)混合扰动中营养、经常性搅动和易浑浊的浅水水体N鼓藻(Cosmarium)低营养持续或半持续的混合水体P角星鼓藻(Staurastrum)、颗粒直链藻(Melosira granulate)中度低光照、低含碳量持续或半持续的混合水体S1席藻(Phormidium)极低的光照混合浑浊和透明度低的水体S2螺旋藻(Spirulina )低光照温暖和高碱性的浅水水体SN中华小尖头藻(Raphidiopsis sinensia)低光照、低营养温暖的混合型水体T黄丝藻(Ophiocytium)低光照贫营养型和清洁的深水水体TB变异直链藻(Melosira varians)冲刷强急流水体TD丝藻(Ulotrix)—中营养型和具有沉水植物的静水或缓流水体W0衣藻(Chlamydomonas)—富含有机质或水生生物腐败物的水体W1尖尾裸藻(Euglena axyuris)、扁裸藻(Phacus)高生化需氧量富集有机污染物的浅水水体W2囊裸藻(Trachelomonas)—中营养水平的浅水水体X1纤维藻(Ankistrodesmus)、弓形藻(Schroederia)分层富营养或超富营养的浅水水体X2尖尾蓝隐藻(Chroomonas acuta)、棕鞭藻(Ochromonas)分层中营养到高营养化的浅水水体XPH壳衣藻(Phacotus)—含钙高、光照好和碱性的小型水体Y卵形隐藻(Cryptomonas)低光照牧食强度低的静水水体

在7个浮游动物功能群中,PF有13种,占比19.7%;RF有34种,占比51.5%;RC有3种,占比4.5%;SCF有6种,占比9.1%;MCF有5种,占比7.6%;LCF有4种,占比6.1%;MCC有1种,占比1.5%。春、夏、冬季浮游动物功能群均以RF和PF为主,春季RF和PF种类数占比分别为52.83%、20.75%,夏季RF和PF种类数占比分别为58.33%、11.11%,冬季RF和PF种类数占比分别为62.86%、17.14%;秋季功能群种类数则以RF和SCF为主,种类数分别占58.54%、12.20%(图4)。浮游动物功能群优势种季节变化不明显,春季优势功能群为PF、RF,夏、秋、冬3个季节优势功能群基本一致,为RF。

图4 浮游动物功能群的月变化
Fig.4 Variations of the zooplankton functional groups in different month

在29个浮游植物功能群中,功能群MP有33种,占比18.33%;J有22种,占比12.22%;L0有15种,占比8.33%;D有14种,占比7.78%;X1有10种,占比5.56%;其他功能群共有86种,合计占比47.78%。春季浮游植物有23个功能群,夏季、秋季均有28个功能群,冬季有17个功能群。春、夏、秋、冬4个季节均以功能群MP、J、D种类数占比相对较高,其中,功能群MP在4个季节的种类数占比分别为21.77%、13.86%、15.38%、25.00%,功能群J在4个季节的种类数占比分别为14.52%、12.87%、13.46%、13.46%,功能群D在4个季节的种类数占比分别为11.29%、7.92%、8.65%、11.54%(图5)。浮游植物功能群优势种季节变化不明显,春季优势功能群有6个,夏、秋季优势功能群均有5个,冬季优势功能群有3个。

图5 浮游植物功能群的季节变化
Fig.5 Variations of the phytoplankton functional groups in different seasons

2.3 环境因子变化特征及水体营养状态

从表7可见:水环境因子中,WT在4个季节中存在显著性差异含量季节间无显著性差异(P>0.05);DO、pH、COND和SD冬季均高于其他季节,SS、TN和含量秋季均大于其他季节,CODMn春季最高,含量夏季呈现相对较大值。综合营养状态指数评价显示,济西湿地水体夏季处于轻度富营养化水平,春、秋、冬季均处于中营养化水平。从整体来看,济西湿地水体呈现中营养化,污染程度为轻度。

表7 济西湿地环境因子变化
Tab.7 Changes in aquatic environmental factors within four seasons in Jixi wetland

季节seasonWT/℃DO/(mg·L-1)pHCOND/(μs·cm-1)SS/(mg·L-1)SD/cmChl-a/(mg·L-1)TN/(mg·L-1)春季 spring16.37±2.13c9.85±0.35b8.19±0.21b801.39±51.41ab30.75±28.94b50.00±13.09c8.51±2.04b0.39±0.11c夏季 summer31.69±1.68a9.14±0.49c8.28±0.18ab697.11±83.76b28.72±2.69b57.83±6.95b11.09±7.39a0.76±0.41a秋季 autumn20.28±8.81b9.20±1.00bc8.23±0.11b701.00±59.78b40.11±20.57a56.44±11.93b11.00±2.71a0.82±0.15a冬季 winter6.64±2.86d11.53±1.01a8.39±0.09a823.44±32.59a17.72±2.20c67.59±15.60a11.01±4.10a0.55±0.27b季节seasonNH+4-N/(mg·L-1)NO-2-N/(mg·L-1)NO-3-N/(mg·L-1)TP/(mg·L-1)PO3-4-P/(mg·L-1)CODMn/(mg·L-1)TLI()春季 spring0.14±0.11ab0.01±0.00a0.15±0.12c0.05±0.03b0.03±0.02a3.32±1.23a46.25±2.12b夏季 summer0.22±0.03a0.01±0.00a0.30±0.17b0.67±0.54a0.04±0.01a2.68±0.31ab55.39±2.43a秋季 autumn0.08±0.04b0.02±0.01a0.62±0.56a0.05±0.03b0.04±0.02a1.88±0.32b46.07±2.27b冬季 winter0.03±0.04b0.00±0.00a0.50±0.42ab0.03±0.02b0.00±0.00b2.69±0.72ab44.07±3.06b

注:同列中标有不同字母者表示组间有显著性差异(P<0.05),标有相同字母者表示组间无显著性差异(P>0.05)。

Note:The means with different letters within same column are significantly different in the groups at the 0.05 probability level,and the means with the same letter within the same column are not significant differences.

2.4 浮游生物与环境因子的相关性

去趋势对应分析(DCA)显示,浮游动物4个轴最大长度为1.919,浮游植物4个轴最大长度为2.261,均属于线性模型,故使用冗余分析法(RDA)进行环境因子与浮游生物群落的相关性分析。从RDA的特征值、物种数及浮游生物与环境关系的累积率3个方面来看,排序轴1均大于轴2,两个排序轴物种与环境因子之间的相关系数均为1.000(表8),表明排序结果可靠,能够较好地反映出浮游生物与水环境因子之间的相互关系。

表8 排序轴特征值、浮游生物种类与环境因子的相关性
Tab.8 Eigen values and correlation of plankton species-environmental factors

轴axis浮游动物 zooplankton浮游植物 phytoplankton特征值eigen value物种数累计百分比/%cumulativecontribution rate物种-环境因子相关性(R)pseudo-canonical correlation between species-environment物种-环境关系累积百分比/%cumulative contribution rate between species-environment特征值eigen value物种数累计百分比/%cumulativecontribution rate物种-环境因子相关性(R)pseudo-canonical correlation between species-environment物种-环境关系累积百分比/%cumulative contribution rate between species-environment10.47947.91.00047.90.29129.11.00029.120.23271.11.00071.10.24453.51.00053.530.12083.11.00083.10.20774.21.00074.240.10493.61.00093.60.14788.91.00088.9

RDA排序结果显示:环境因子中WT、COND及对浮游动物密度分布有显著性影响(P<0.05)(图6);WT、COND、SS及对浮游植物密度分布有显著性影响(P<0.05)(图7)。这表明,环境因子WT、COND、SS和是影响浮游生物群落结构空间分布的主要环境因子。通过对向量长短和夹角大小分析可见,调查点位J6的浮游动物群落与呈显著正相关(P<0.05),J3的浮游动物群落与WT呈显著正相关(P<0.05),与COND呈显著负相关(P<0.05)(图6);调查点位J6的浮游植物群落与呈显著正相关(P<0.05),J3的浮游植物群落与WT、SS呈显著负相关(P<0.05)(图7)。

图6 浮游动物与环境因子的RDA分析
Fig.6 RDA analysis of zooplankton and environmental factors

图7 浮游植物与环境因子的RDA分析
Fig.7 RDA analysis of phytoplankton and environmental factors

3 讨论

3.1 浮游生物群落结构分布特征

本次调查显示,济西湿地浮游生物物种组成以普生性小型浮游动物(轮虫-原生动物型)和小型浮游植物(绿藻-硅藻型)为主,大型浮游生物种类数所占比例相对较低,这与国内已报道的众多水体浮游生物种类组成结构相似,具有典型的湖泊、湿地浮游生物群落结构特征[12-13],而且与济南地区水域调查结果(种类组成)存在一致性[14-15]。Holst等[16]研究表明,小型浮游动物中的轮虫类生活史为孤雌生殖,此方式能在较短的时间内达到较高的繁殖率,使其在适宜温度、水动力条件下种类数量快速增加,从而首先占据更多的生态空间,成为群落优势种。浮游生物趋于小型化,还主要与水体的营养变化和鱼类的摄食压力相关,Bergströma等[17]研究表明,水体富营养化和营养盐结构的改变使水域浮游植物群落构成趋于小型化,进而通过食物链的传递效应引起摄食者浮游动物的小型化。鱼类摄食压力大的水体,浮游生物主要以小型轮虫和小型绿藻为主,而鱼类摄食压力较小的水体,浮游生物以大型桡足类、枝角类、隐藻和甲藻等占优势[18]。据本团队同批次对鱼类群落的调查结果显示,济西湿地的鱼类目前已形成相对稳定的群落结构,以鲤亚科、鲢亚科和鲌亚科种类为主,其中鲢、鲫和鳊为优势种,滤食性和杂食性鱼类的增殖对浮游生物群落的演替产生了较大影响。济西湿地夏、冬季浮游动物种类组成相对较简单,这主要因为人类频繁的活动增加了水体中营养盐和有机质含量,以及冬季较低的水温和夏季持续的降水改变了浮游动物生存环境,进而对浮游生物的群落结构造成了影响[19]。桡足类无节幼体是济西湿地浮游动物中出现频率较多的一类,无节幼体主要以水体中悬浮的细菌为食,细菌资源量的多寡直接影响无节幼体的生物量[20]。济西湿地春、秋季适宜的温度促进了细菌的生长,大量繁殖的细菌为无节幼体提供了丰富的食物。浮游植物种类的演替与水温存在直接关系,本次调查期间,济西湿地水温变幅在4.3~33.1 ℃,随着四季的演替,水温呈先升高后降低的趋势,浮游植物先由硅-绿藻型向蓝-绿藻型转变,而后又向绿-硅藻型转变。硅藻门的小环藻属(Cyclotella)在夏、秋季优先生长,这主要与其体积较小、升降速率较低等特点有关,与大型硅藻相比较,小环藻具有较高吸收二氧化硅的能力。此外,蓝藻门的小席藻(Phormidium tenue)由于其特殊的形态特征,藻体的细胞数量较多,夏季高温很适宜其快速生长繁殖,因此,济西湿地的浮游植物丰度主要受到小环藻和小席藻等小型藻类变化的影响。

3.2 浮游生物功能群演变特征

浮游生物功能群,可以更直接反映生态环境影响生物群落的生态过程[21]。本研究中,从季节分布看,济西湿地浮游动物功能群季节变化不显著,春、夏、冬季均以轮虫滤食者和原生动物滤食者功能群为主,秋季小型浮游动物滤食者替代了原生动物滤食者成了优势功能群,轮虫滤食者功能群在4个季节中均出现。济西湿地浮游动物功能群的划分与龚森森等[22]对湖北长湖浮游动物功能群的划分存在差异,可能是由于不同区域生境的差异性及不同水域种属差异等因素导致的。济西湿地浮游动物轮虫滤食者功能群主要由耐低温、滤食性的螺形龟甲轮虫、针簇多肢轮虫(Polyarthra trigla)等组成,其食性以滤食浮游植物为主;原生动物滤食者功能群主要由砂表壳虫(Arcella arenaria)组成,以滤食单细胞藻类、细菌和有机碎屑为主,寡污性水体是其适宜的生活环境[23],在春、夏、冬季原生动物滤食者功能群占优势,说明3个季节相比秋季水质较好;小型浮游动物滤食者功能群主要由长额象鼻溞(Bosmina longirostris)、无节幼体、剑水蚤属(Eucylops)等组成,以滤食细菌、藻类、有机质和原生动物为主,其滤食效率取决于食物粒径,尤其是藻类的大小(粒径)。济西湿地浮游植物功能群季节演替特征不明显,功能群MP物种数最多(33种),其次为J、L0和D,其中春、冬季MP占比相对较高。有研究报道,功能群MP物种多出现在活水体的无机型浅水环境,其中的舟形藻属(Navicula)是高营养浓度环境中浮游植物的主导类群[24]。济西湿地水体相对较浅,年平均水深1.37 m,低水位的特点适合MP物种的生长繁殖,而且多数硅藻门种类属于该功能群。此外,济西湿地的高等植物主要有芦苇、莲等,浅水区覆盖有大量的水葫芦、水花生等,夏、秋季高密度的挺水植物和浮水植物导致水体光照强度降低,耐受低光照的功能群长势相对较好,所以MP、L0、J处于夏、秋季湿地功能类群中优势地位。

3.3 浮游生物多样性及水质评价

生物多样性主要由其相应指数来反映,在浮游生物群落结构研究中,通常用多样性相应指数来判断水质状况,多样性指数、均匀度指数和丰富度指数越高,水生态系统越稳定,水质就越好。本次调查显示,济西湿地生物多样性在空间分布上存在差异,即罗屯桥(J6)、断桥(J4)和映荷桥(J3)生物多样性的平均值大于大水面(J2)、次码头(J1)及高科农业示范区(J5)的平均值,由于人类活动干扰、生活污水注入及区域自净能力差异等导致了不同采样点水域污染状态存在差异。此外,济西湿地的浮游生物种类组成中,出现了多种富营养水体的耐污种,如浮游动物中的臂尾轮虫(Brachionus)、龟甲轮虫和多肢轮虫(Polyarthra)等,以及浮游植物中的纤维藻(Ankistrodesmus)、衣藻(Chlamydomonas)、裸藻(Euglena)和席藻等[25],这表明,济西湿地水体受到了一定污染,存在富营养化问题,且营养化水平季节差异不显著。结合水体综合营养状态指数和浮游生物多样性指数对济西湿地水体进行评价,结果显示,济西湿地水体处于中营养水平,水体污染程度为轻度,其水质状况优于济南大明湖水体和小清河流域[26]

多样的生境导致多样的生物群落,环境因子的变化对浮游生物多样性的影响显著。本次调查显示,冬季的浮游生物多样性均低于其他季节,原因主要与季节性水温有关,冬季的低温条件对浮游动物卵的发育和浮游植物细胞的分裂不利,浮游动物卵主要以休眠卵的形式存在于底泥里,同时浮游植物的光合作用受到抑制,其种类主要以耐低温种为主,导致多样性降低。春季随着温度的升高,光照强度增加,浮游动物的生长速度加快,休眠卵漂浮在水面上孵化,与此同时浮游植物光合作用增强,细胞分裂速度加快,其种类数量迅速增加,促进了浮游生物多样性提高。此外,浮游生物多样性的变化与人类活动、周边土地利用及增殖放流等也存在一定关系。

3.4 浮游生物群落与环境因子的关系

浮游生物作为水域生态系统重要的组成部分,其生长代谢及群落季节变化受多种环境因子的共同作用,如水文、水环境、生物效应及种间竞争等影响[27]。在不同环境因子的驱动下,浮游生物的群落不断进行适应性演替,借助演替模型可有效预警水环境的变化。本研究中RDA分析表明,水温是影响济西湿地浮游生物种类组成及群落生态分布的主要环境变量之一,本研究结果与王帅帅等[28]对济南地区主要水域浮游动物的研究结果一致。此外,水温影响浮游植物的生长和分布,通过上行效应影响浮游动物,驱动浮游动物群落结构和时空分布。电导率一般用来反映水中溶解的无机物和有机物含量,与浮游植物的叶绿素浓度具有显著相关性,电导率通过影响水体中浮游植物的群落结构来驱动浮游动物的时空分布[29]。有学者研究认为,电导率与湿地周边土地利用类型(居民用地、商业用地等)有极高的相关性,能够较好地反映出通过径流进入水体的离子总量,在城镇化发展较快的地区特别显著。本研究显示,电导率与采样点位J6(罗屯桥)的浮游生物群落存在正相关关系,这可能与罗屯桥周边度假区的建设与运营有关。对济西湿地浮游生物群落结构的影响显著,磷作为浮游植物生长代谢所需的元素,水体中磷含量的升高或降低都会影响浮游植物的生长及群落的演替[30],通过浮游植物的上行效应间接影响浮游动物的生长及时空分布。济西湿地受周围城市化发展和人类活动干扰的影响,水体中的营养盐含量增加,这为浮游生物的生长繁殖提供了有利条件,促进了浮游生物的数量增加,但也导致一些耐污性小型浮游甲壳动物和蓝藻成为优势种群[11],增加了生物群落结构单一化风险。悬浮物是水域生态中最为普遍的污染物,通过降低水体透明度、营养盐吸附率和释放率等直接影响浮游植物的光合作用,抑制浮游植物种群增长,影响浮游植物群落演替[31]。悬浮物对浮游动物的影响主要通过妨碍其摄食食物、稀释其肠中的内容物等减少浮游动物对食物的吸收[32]。由于存在内外两方面的因素(内源悬浮物和外源悬浮物)影响,济西湿地悬浮物含量的季节差异对浮游生物的群落结构和丰度产生重要影响,其中,外源悬浮物主要来源于空气和陆地,这与周边土地利用类型和人类活动密不可分,内源悬浮物主要来源于水体自身,浮游植物是一种重要的内源性悬浮物,浮游植物的季节性变化会改变水体悬浮物浓度和组成,从而对浮游动物的群落演替产生影响,进而影响济西湿地水质安全。

4 结论

1)2021年4个季节的调查显示,济西湿地浮游动物分为4大类66种,以轮虫、原生动物为主,浮游植物分为8门180种(属),以绿藻、硅藻为主。浮游动物划分为7个功能群,其中轮虫滤食者为代表性功能群,浮游植物划分为29个功能群,其中MP、J、L0、D和X1为代表性功能群。浮游生物种类、功能群结构及生物密度随季节变化呈现明显差异。

2)DCA 分析显示,WT、COND及是驱动浮游动物群落变化的主要影响因子,WT、COND、SS及是驱动浮游植物群落变化的主要环境因子。关键环境因子的识别,可为进一步开展济西湿地污染治理和生态健康评价提供支撑。

3)基于浮游生物多样性指数及综合营养状态指数,对济西湿地水质评价结果为轻污染,中营养水平。建议划定分级保护区,建立生态缓冲带,通过生物技术和工程措施连通保护区域内的水体水系,种植水生植物,科学增殖放流,合理利用水体,以水养鱼,以渔净水,提高湿地生境多样性和生物群落多样性,从而提高湿地的生态缓冲能力。

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Spatial and temporal distribution and functional group characteristics of plankton community in Jixi wetland, Jinan City

HOU Enguang1,SHANG Shuqin1,GUAN Sisi2,SUN Shihan3,BAI Haifeng4*,YIN Xuwang3*

(1.Jinan Hydrology Center,Jinan 250013,China;2.Shandong Hydrology Center,Jinan 250000,China;3.College of Fisheries and Life Science,Dalian Ocean University,Dalian 116023,China;4.Shanxi Institute of Geo-environment Monitoring,Xi’an 710054,China)

AbstractTo understand the structure of aquatic community and the status of ecological environment in Jixi wetland, Jinan City, the plankton species was investigated from January to December 2021 in Jixi wetland, the environmental factors and their influential effects were also analyzed at the same time. The results showed that a total of 66 zooplankton species belonging to 4 categories were identified with the average density of zooplankton was 181.8 ind./L. The dominant species was identified as rotifera accounting for 56.06%.The identified zooplankton could be divided into 7 functional groups, of which the RF group was the representative functional group. A total of 180 taxa belonging to 8 phyla of phytoplankton species were collected with Chlorophyta as the dominant species (accounting for 40.56%), the average density of phytoplankton was 1 052.2×104 cells/L. The phytoplankton community could be divided into 29 functional groups, of which the MP, J, L0, D and X1 groups were identified as representative functional groups. The mean value of Shannon-Wiener diversity index (H′) of zooplankton and phytoplankton were 2.504 and 2.828, respectively, and the average Pielou evenness index (J) value of zooplankton and phytoplankton were 0.708 and 0.722, respectively. The water quality evaluation results showed that the water quality of Jixi wetland was at the middle trophic level, and water body was slightly polluted. Redundancy analysis (RDA) between plankton and environmental factors showed that WT, COND and were the main factors driving spatial and temporal distribution of phytoplankton community in Jixi wetland (P<0.05). The results of this study showed that there are season and space specific variations of composition and biological density of plankton in Jixi wetland, and the water of Jixi wetland was at the middle trophic level.

Key wordsJixi wetland; plankton; functional groups; environmental factors

DOI10.16535/j.cnki.dlhyxb.2023-024

文章编号:2095-1388(2023)03-0482-12

中图分类号S 932.4

文献标志码:A

收稿日期2023-02-10

基金项目国家自然科学基金(41977193)

作者简介侯恩光(1979—),男,高级会计师。E-mail:houeg@163.com

通信作者

白海锋(1977—),男,博士,工程师。E-mail:baihaifeng2002@126.com

殷旭旺(1980—),男,博士,教授。E-mail:yinxuwang@dlou.edu.cn